Neuronální soubor - Neuronal ensemble

„Neurální populace“ přeadresuje tady. Pro anatomickou buněčnou skupinu viz Nucleus (neuroanatomy) .

Neuronální soubor je populace systému nervových buněk (nebo kultivovaných neuronů ), zapojených do určité nervové výpočtu.

Pozadí

Koncept neuronového souboru pochází z práce Charlese Sherringtona, který popsal fungování CNS jako systému reflexních oblouků , z nichž každý se skládá ze vzájemně propojených excitačních a inhibičních neuronů . V Sherringtonově schématu jsou α-motoneurony konečnou společnou cestou řady neurálních obvodů různé složitosti: motoneurony integrují velké množství vstupů a odesílají svůj konečný výstup do svalů.

Donald Hebb ve své slavné knize „Organizace chování“ (1949) teoreticky rozvinul koncept neuronového souboru. Definoval „sestavu buněk“ jako „difúzní strukturu zahrnující buňky v kůře a diencephalonu , které jsou schopny krátce působit jako uzavřený systém a usnadňují další takové systémy“. Hebb navrhl, že v závislosti na funkčních požadavcích by se jednotlivé mozkové buňky mohly účastnit různých buněčných sestav a být zapojeny do více výpočtů.

V 80. letech formulovali Apostolos Georgopoulos a jeho kolegové Ron Kettner, Andrew Schwartz a Kenneth Johnson hypotézu populačního vektoru, aby vysvětlili, jak populace neuronů motorické kůry kódují směr pohybu. Tato hypotéza byla založena na pozorování, že jednotlivé neurony měly tendenci se více vypouštět pro pohyby v konkrétních směrech, tzv. Preferované směry pro jednotlivé neurony. V populačním vektorovém modelu jednotlivé neurony „hlasují“ pro své preferované směry pomocí rychlosti střelby. Konečné hlasování se vypočítá vektorovým součtem jednotlivých preferovaných směrů vážených neuronovými rychlostmi. Tento model se ukázal jako úspěšný při popisu kódování motorické kůry směru směru a byl také schopen předvídat nové účinky. Například Georgopoulosův populační vektor přesně popsal mentální rotace opic, které byly trénovány k překladu míst vizuálních podnětů do prostorově posunutých míst dosahových cílů.

Kódování

Hlavní článek: Neural coding

Neuronální soubory kódují informace způsobem, který je poněkud podobný principu fungování Wikipedie - více úprav mnoha účastníky. Neurologové objevili, že jednotlivé neurony jsou velmi hlučné. Například zkoumáním aktivity pouze jednoho neuronu ve vizuální kůře je velmi obtížné rekonstruovat vizuální scénu, na kterou se majitel mozku dívá. Jako jediný účastník Wikipedie neuron jednotlivce neví „všechno“ a pravděpodobně udělá chyby. Tento problém je vyřešen mozkem, který má miliardy neuronů. Zpracování informací mozkem je zpracování populace a je také distribuováno - v mnoha případech každý neuron ví něco málo o všem a čím více neuronů se účastní práce, tím přesnější je kódování informací. V distribuovaném schématu zpracování mohou jednotlivé neurony vykazovat neuronový šum , ale populace jako celek tento hluk zprůměruje.

Alternativou k hypotéze souboru je teorie, že existují vysoce specializované neurony, které slouží jako mechanismus kódování neuronů. Ve vizuálním systému jsou takové buňky často označovány jako buňky babičky, protože by reagovaly za velmi specifických okolností - například když člověk hledí na fotografii své babičky. Neurologové skutečně zjistili, že některé neurony poskytují lepší informace než ostatní a populace těchto odborných neuronů má zlepšený poměr signálu k šumu . Základní princip kódování souborů však platí: velké populace neuronů jsou lepší než jednotlivé neurony.

Předpokládá se, že vznik specifických nervových sestav poskytuje funkční prvky mozkové činnosti, které provádějí základní operace informačního zpracování (viz Fingelkurts An.A. a Fingelkurts Al.A., 2004; 2005).

Neuronální kód nebo „jazyk“, kterým neuronová tělesa mluví, není ani zdaleka pochopen. V současné době existují dvě hlavní teorie o neuronovém kódu. Tyto kódování rychlost teorie uvádí, že jednotlivé neurony kódují behaviorálně významné parametry jejich průměrné ceny spalování, a přesná doba výskytů neuronových hrotů není důležité. Temporální teorie kódování , naopak, se uvádí, že přesné načasování neuronových hrotů je důležitým mechanismem kódování.

Neuronální oscilace, které synchronizují aktivitu neuronů v souboru, se jeví jako důležitý kódovací mechanismus. Například oscilace byly navrženy jako základ vazby vizuálních prvků (Gray, Singer a další). Fáze spánku a bdění jsou navíc spojeny s odlišnými oscilačními vzory.

Umístění a funkce

Relativně jednoduché neuronové soubory pracují v míše, kde ovládají základní automatismy, jako je monosynaptický reflex šlachy a vzájemná inervace svalů. Patří mezi ně jak excitační, tak inhibiční neurony. Centrální generátory vzoru, které se nacházejí v míše, jsou složitějšími soubory pro koordinaci pohybů končetin během lokomoce. Neuronální soubory vyšších mozkových struktur, jako je mozková kůra , bazální ganglia a mozeček, nejsou zcela pochopeny, a to navzdory rozsáhlé literatuře o neuroanatomii těchto oblastí.

Dekódování v reálném čase

Po zavedení technik multielektrodových záznamů se stal úkolem dekódování informací z velkých neuronových souborů v reálném čase . Pokud, jak ukázal Georgopoulos, jen několik primárních motorických neuronů dokázalo přesně předpovědět pohyb ruky ve dvou rovinách, měla by být možná rekonstrukce pohybu celé končetiny s dostatečným počtem současných záznamů. Souběžně se zavedením enormního posílení neurovědy od DARPA použilo několik laboratorních skupin miliony dolarů na vytvoření rozhraní mozek-stroj . Z těchto skupin byly dvě úspěšné v experimentech, které ukázaly, že zvířata mohou ovládat vnější rozhraní s modely na základě jejich nervové aktivity a že jakmile se kontrola přesune z ruky na mozkový model, zvířata se ji mohou naučit lépe ovládat. Tyto dvě skupiny jsou vedeny Johnem Donoghueem a Miguelem Nicolelisem a obě jsou zapojeny do lidských pokusů s jejich metodami.

John Donoghue založil společnost Cyberkinetics, aby usnadnil komercializaci rozhraní mozek-stroj. Koupili pole v Utahu od Richarda A. Normanna . Spolu s kolegy Hatsopoulosem, Paninskim, Fellowsem a Serruyou nejprve ukázali, že neuronové soubory lze použít k ovládání externích rozhraní tím, že opice ovládá kurzor na obrazovce počítače svou myslí (2002).

Miguel Nicolelis pracoval s Johnem Chapinem, Johanem Wessbergem, Markem Laubachem, Jose Carmenou, Michailem Lebedevem a dalšími kolegy ukázal, že aktivita velkých neuronálních těles dokáže předpovědět polohu paže. Tato práce umožnila vytvoření rozhraní mozek-stroj - elektronických zařízení, která čtou záměry pohybu paží a převádějí je do pohybů umělých akčních členů. Carmena a kol. (2003) naprogramovali neurální kódování v rozhraní mozek-stroj a umožnili opici ovládat dosahování a uchopení pohybů robotickou rukou a Lebedev a kol. (2005) tvrdili, že mozkové sítě se reorganizují tak, aby kromě reprezentace vlastních končetin zvířete vytvořily novou reprezentaci robotického přívěsku.

Kromě studií Nicolelis a Donoghue vyvíjejí skupiny Andrew Schwartz a Richard Andersen dekódovací algoritmy, které rekonstruují parametry chování z aktivity neuronových souborů. Například Andrew Schwartz používá populační vektorové algoritmy, které dříve vyvinul s Apostolosem Georgopoulosem.

Demonstrace dekódování aktivity neuronových souborů lze rozdělit do dvou hlavních tříd: off-line dekódování a online (v reálném čase) dekódování. V off-line dekódování vyšetřovatelé používají různé algoritmy na dříve zaznamenaná data. Časové úvahy v těchto studiích obvykle nejsou problémem: sofistikovaný dekódovací algoritmus může běžet mnoho hodin v počítačovém clusteru a rekonstruovat 10minutovou datovou část. On-line algoritmy dekódují (a co je důležité, předpovídají) parametry chování v reálném čase. Subjekt může navíc obdržet zpětnou vazbu o výsledcích dekódování - takzvaný režim uzavřené smyčky na rozdíl od režimu otevřené smyčky, ve kterém subjekt nedostává žádnou zpětnou vazbu.

Jak předpověděl Hebb, jednotlivé neurony v populaci mohou přispívat informacemi o různých parametrech. Například Miguel Nicolelis a jeho kolegové uváděli, že jednotlivé neurony současně kódovaly polohu paže, rychlost a sílu uchopení ruky, když opice prováděly pohyby dosahující a uchopitelné. Mikhail Lebedev, Steven Wise a jejich kolegové uvedli neurony prefrontální kůry, které současně kódovaly prostorová umístění, kterým se opice věnovaly, a ty, které si ukládaly v krátkodobé paměti . Když byly tyto neurony považovány za populaci, mohla být dekódována jak navštěvovaná, tak zapamatovaná místa.

K řešení otázky, kolik neuronů je zapotřebí k získání přesného odečtu z populační aktivity, použil Mark Laubach v laboratoři Nicolelis analýzu neuronů. V této analýze měřil kvalitu čtení neuronů jako funkci počtu neuronů v populaci. Kvalita odečtu se zvyšovala s počtem neuronů - zpočátku velmi pozoruhodně, ale ke zlepšení odečtu byla zapotřebí podstatně větší množství neuronů.

Luis Carrillo-Reid a jeho kolegové prokázali, že externí aktivace pouhých dvou neuronů v souboru může vyvolat rezonanční aktivaci celého souboru a způsobit chování související se souborem v nepřítomnosti smyslového stimulu.

Viz také

Reference

Knihy

Články v deníku