Proces oponenta - Opponent process

Soupeřovy barvy založené na experimentu NCS . Deuteranopy vidí malý rozdíl mezi těmito dvěma barvami ve středním sloupci.

Schéma procesu soupeře

Záznam log-log funkcí prostorové kontrastní citlivosti pro jas a chromatický kontrast

Proces oponenta je teorie barev, která uvádí, že lidský vizuální systém interpretuje informace o barvě zpracováním signálů z kuželových buněk a tyčových buněk antagonistickým způsobem. Se částečně překrývají ve vlnových délkách od světla , na které se tři typy čípků (L na dlouhých vln, M pro středně-vlny a S pro krátkovlnné světlo) reagovat, takže je účinnější pro vizuální systém pro záznam rozdíly mezi reakcemi kuželů, spíše než individuální reakce jednotlivých typů kuželů. Teorie barev oponenta naznačuje, že existují tři soupeřovy kanály, kuželové fotoreceptory jsou spojeny dohromady a tvoří tři protichůdné barevné páry: červená versus zelená , modrá versus žlutá a černá versus bílá (poslední typ je achromatický a detekuje variace světlo-tma, nebo jas ). Poprvé to navrhl v roce 1892 německý fyziolog Ewald Hering .

Když se lidé dívají příliš dlouho na jasnou barvu, například na červenou, a odvrátí pohled na bílé pole, uvidí zelenou barvu. Aktivace jednoho člena páru inhibuje aktivitu u druhého. Tato teorie také pomáhá vysvětlit některé typy nedostatku barevného vidění. Například lidé s dichromatickými nedostatky musí odpovídat testovacímu poli pomocí pouze dvou primárních skupin. V závislosti na nedostatku zaměňují buď červenou a zelenou, nebo modrou a žlutou barvu. Teorie oponentského procesu vysvětluje barevné vidění jako důsledek způsobu, jakým jsou fotoreceptory neurálně propojeny. Teorie oponentského procesu platí pro různé úrovně nervového systému . Jakmile nervový systém přejde za sítnici do mozku, povaha buňky se změní a buňka reaguje oponentským způsobem. Například zelený a červený fotoreceptor mohou každý poslat signál do modro-červené soupeřovy buňky dále spolu se systémem. Odpovědi na jednu barvu soupeřova kanálu jsou antagonistické vůči reakcím na druhou barvu. To znamená, že opačné barvy soupeře nejsou nikdy vnímány společně - neexistuje žádná „nazelenalá červená“ nebo „nažloutlá modrá“.

Zatímco trichromatická teorie definuje způsob, jakým sítnice oka umožňuje vizuálnímu systému detekovat barvu pomocí tří typů čípků, oponická teorie procesů odpovídá za mechanismy, které přijímají a zpracovávají informace z čípků. Ačkoli se původně o trichromatických teoriích a teoriích oponentních procesů uvažovalo, že jsou v rozporu, později se pochopilo, že mechanismy zodpovědné za oponentní proces přijímají signály ze tří typů kuželů a zpracovávají je na složitější úrovni.

Kromě čípků, které detekují světlo vstupující do oka, zahrnuje biologický základ teorie oponentů další dva typy buněk: bipolární buňky a gangliové buňky . Informace z kuželů jsou předávány bipolárním buňkám v sítnici, což mohou být buňky v oponentním procesu, které transformují informace z čípků. Informace jsou poté předány gangliovým buňkám, z nichž existují dvě hlavní třídy: magnocelulární nebo velkobuněčné vrstvy a parvocelulární nebo malobuněčné vrstvy. Parvocelulární buňky nebo P buňky zpracovávají většinu informací o barvě a spadají do dvou skupin: jedna, která zpracovává informace o rozdílech mezi vypalováním kuželů L a M, a jedna, která zpracovává rozdíly mezi S kužely a kombinovaným signálem z obou L a M kužely. První podtyp buněk je zodpovědný za zpracování červeno -zelených rozdílů a druhý zpracovává modro -žluté rozdíly. P buňky také díky svým vnímavým polím přenášejí informace o intenzitě světla (kolik toho tam je) .

Dějiny

Johann Wolfgang von Goethe poprvé studoval fyziologický účinek protichůdných barev ve své teorii barev v roce 1810. Goethe uspořádal své barevné kolo symetricky „pro barvy diametrálně odlišné od sebe v tomto diagramu jsou ty, které se vzájemně evokují v oku. „Žlutá vyžaduje purpurovou; oranžovou, modrou; červenou, zelenou; a naopak: Všechny přechodné přechody se tedy opět vzájemně evokují.“

Ewald Hering navrhl teorii barev oponenta v roce 1892. Myslel si, že barvy červená, žlutá, zelená a modrá jsou zvláštní tím, že jakoukoli jinou barvu lze popsat jako jejich kombinaci a že existují v opačných dvojicích. To znamená, že je vnímána buď červená nebo zelená a nikdy zeleno-červená: I když je v teorii barev RGB žlutá směs červené a zelené, oko ji tak nevnímá. V roce 1957 poskytli Leo Hurvich a Dorothea Jameson kvantitativní údaje pro Heringovu teorii barevných protivníků. Jejich metodě se říkalo zrušení odstínu . Experimenty zrušení odstínu začínají barvou (např. Žlutou) a pokoušejí se určit, kolik z protilehlé barvy (např. Modré) jedné ze složek výchozí barvy musí být přidáno, aby se z počáteční barvy odstranil jakýkoli náznak této složky. V roce 1959 Gunnar Svaetichin a MacNichol zaznamenávali ze sítnice ryb a hlásili tři různé typy buněk: jeden reagoval hyperpolarizací na všechny světelné podněty bez ohledu na vlnovou délku a byl nazýván buňkou svítivosti. Druhá buňka reagovala hyperpolarizací na krátkých vlnových délkách a depolarizací na středních až dlouhých vlnových délkách. Toto bylo nazýváno buňkou chromatičnosti. Třetí buňka, také buňka chromatičnosti, reagovala hyperpolarizací na poměrně krátkých vlnových délkách, dosahujících vrcholu kolem 490 nm, a depolarizací na vlnových délkách delších než asi 610 nm. Gunnar Svaetichin a MacNichol nazývali buňky chromatičnosti žluté a modré a červeno-zelené buňky soupeře. Podobné chromaticky nebo spektrálně protichůdné buňky, často zahrnující prostorovou oponenci (např. Červené „na“ střed a zelené „mimo“ prostorové), byly nalezeny v sítnici obratlovců a laterálním genikulárním jádru (LGN) v 50. a 60. letech 20. století De Valois et al ., Wiesel a Hubel a další. Po vedení Gunnara Svaetichina byly buňky široce nazývány barevnými buňkami soupeře, červeno-zelenými a žluto-modrými. Během příštích tří desetiletí byly spektrálně odlišné buňky nadále hlášeny v sítnici primátů a LGN. V literatuře se pro popis těchto buněk používá řada termínů, včetně chromaticky protichůdných nebo -opponentních, spektrálně protichůdných nebo -opponentových, barvy oponenta, barevného protivníka, reakce oponenta a jednoduše, buňky oponenta.

Teorii barev soupeře lze aplikovat na počítačové vidění a implementovat jako Gaussův barevný model a model pro zpracování přirozeného vidění .

Jiní uplatnili myšlenku protichůdných stimulací mimo vizuální systémy, popsanou v článku o teorii oponentského procesu . V roce 1967 Rod Grigg rozšířil koncept tak, aby odrážel širokou škálu oponentských procesů v biologických systémech. V roce 1970 Solomon a Corbit rozšířili Hurvichův a Jamesonův model obecného neurologického oponentského procesu, aby vysvětlili emoce, drogovou závislost a pracovní motivaci.

Kritika a komplementární barevné buňky

O tom, zda je teorie zpracování oponentů nejlepším způsobem, jak vysvětlit barevné vidění, existuje mnoho kontroverzí. Bylo provedeno několik experimentů zahrnujících stabilizaci obrazu (kde dochází ke ztrátě ohraničení), které přinesly výsledky, které naznačují, že účastníci viděli „nemožné“ barvy, nebo barevné kombinace, které by lidé podle teorie oponentského zpracování neměli vidět. Mnozí však kritizují, že tento výsledek může být jen iluzorní zážitek. Kritici a vědci se místo toho začali obracet k vysvětlování barevného vidění prostřednictvím odkazů na sítnicové mechanismy, a nikoli na zpracování oponentů, ke kterému dochází ve zrakové kůře mozku.

Jak se nahromadily záznamy z jedné buňky, mnoha fyziologům a psychofyzikům bylo jasné, že barvy oponentů nevyhovují uspokojivě pro spektrálně odlišné reakce jednotlivých buněk. Jameson a D'Andrade například analyzovali teorii barev oponentů a zjistili, že jedinečné odstíny neodpovídají spektrálně odlišným reakcím. Sám De Valois to shrnul: „Ačkoli nás, stejně jako ostatní, nejvíce zaujalo nalezení oponentských buněk, v souladu s Heringovými návrhy, když byl tehdejší Zeitgeist silně proti tomuto pojmu, nejstarší záznamy odhalily rozpor mezi Heringem. -Hurvich-Jameson soupeřovy vnímací kanály a charakteristika odezvy oponentských buněk v jádru geniculate laterálního makaka. “ Valberg připomíná, že „mezi neurofyziology se stalo běžným používat barevné termíny při odkazování na buňky soupeře jako v zápisech„ červené-zapnuté buňky “,„ zelené-vypnuté buňky “.... V debatě .... někteří psychofyzici byli šťastní vidět objektivní, fyziologickou úroveň potvrzené to, co považovali za oponenci. V důsledku toho bylo ukázáno malé váhání ve vztahu jedinečných a polárních barevných párů přímo k oponenci kužele. Navzdory důkazům o opaku .... učebnice až do dnešního dne opakovaly mylnou představu o souvislostech jedinečného vnímání odstínu přímo s procesy oponentů periferních kuželů. Analogie s Heringovou hypotézou byla provedena ještě dále, aby to znamenalo, že každou barvu v páru jedinečných barev soupeře lze identifikovat buď excitací, nebo inhibicí jednoho a stejného typu soupeřovy buňky. “ Webster a kol. a Wuerger a kol. přesvědčivě znovu potvrdili, že spektrálně odlišné reakce jednotlivých buněk se neshodují s barvami protivníka s jedinečným odstínem.

Novější experimenty ukazují, že vztah mezi reakcemi jednotlivých buněk „barevných protivníků“ a vnímavostí barevných oponent je ještě složitější, než se předpokládalo. Experimenty Zeki et al., Využívající Land Color Mondrian, ukázaly, že když normální pozorovatelé vidí například zelený povrch, který je součástí vícebarevné scény a který odráží více zeleně než červeného světla, vypadá zeleně a poté -obrázek je purpurový. Ale když stejný zelený povrch odráží více červené než zelené světlo, stále vypadá zeleně (kvůli fungování mechanismů stálosti barev) a jeho následný obraz je stále vnímán jako purpurový. To platí i pro jiné barvy a lze to shrnout slovy, že stejně jako si povrchy zachovávají své barevné kategorie navzdory širokým výkyvům ve složení vlnové délky a energie světla odraženého od nich, barva vzniklého obrazu prohlížením povrchů si také zachovává svou barevnou kategorii, a je tedy také nezávislý na složení vlnové délky a energie světla odraženého od sledované oblasti. Jinými slovy, barvy následných obrazů jsou neměnné. Slouží to k dalšímu zdůraznění potřeby hlouběji prozkoumat vztah mezi reakcemi jednotlivých buněk oponenta a oponencí barev vnímání na jedné straně a potřebou lepšího porozumění tomu, zda fyziologické procesy oponenta vytvářejí barvy vnímání soupeře nebo zda jsou tyto generované po vygenerování barev.

V roce 2013 Pridmore tvrdil, že většina červeno-zelených buněk uvedených v literatuře ve skutečnosti kóduje červeno-azurové barvy. Buňky tedy místo oponentských barev kódují doplňkové barvy. Pridmore také informoval o zeleno-purpurových buňkách v sítnici a V1. Tvrdil tedy, že červeno-zelené a modro-žluté buňky by se místo toho měly nazývat „zeleno-purpurové“, „červeno-azurové“ a „modro-žluté“ komplementární buňky. Příklad komplementárního procesu je možné zažít zíráním na červený (nebo zelený) čtverec po dobu čtyřiceti sekund a poté okamžitým pohledem na bílý list papíru. Pozorovatel pak na prázdném listu vnímá azurový (nebo purpurový) čtverec. Tento doplňkový barevný obraz je snadněji vysvětlen trichromatickou teorií barev než tradiční barevná teorie RYB; v teorii oponentského procesu vytváří únava cest podporujících červenou iluzi azurového čtverce.

Kombinace barev soupeře

Viz také

• Nemožná barva
• Laboratorní barevný prostor
• Systém přirozených barev
• Doplňkové barvy
• Afterimage

Reference

Další čtení