Peramelemorphia - Peramelemorphia
| Peramelemorphia |
|
|---|---|
|
|
| Krátký nosem bandikutovití ( Isoodon spp.) | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Třída: | Mammalia |
| Infračervené: | Vačnatec |
| Clade : | Dohoda |
| Objednat: |
Peramelemorphia Ameghino 1889 |
| Rodiny | |
Pořadí PERAMELEMORPHIA / p ɛ r ə m ɛ l ɪ m ɔːr f i ə / zahrnuje bandicoots a bilbies ; přibližně odpovídá hlavnímu proudu vačnatých všežravců . Všichni členové řádu jsou endemičtí ve dvou pevninských masách Austrálie - Nová Guinea a většina z nich má charakteristický tvar bandicoot: baculaté, klenuté tělo s dlouhým, jemně se zužujícím čenichem, velmi velké vzpřímené uši, relativně dlouhé, tenké nohy a tenký ocas. Jejich velikost se pohybuje od zhruba 140 gramů do 4 kilogramů, ale většina druhů má zhruba jeden kilogram, neboli hmotnost napůl dospělého kotěte.
Fylogeneze
Umístění v rámci Marsupialia
Postavení Peramelemorphie v rodokmenu vačnatců je dlouhodobě záhadné a kontroverzní. Existují dva morfologické rysy v pořadí, které se zdají ukazovat jasné evoluční spojení s jinou skupinou vačnatců: typ nohy a zuby. Tyto jasné rozcestníky bohužel ukazují opačným směrem.
Všichni členové řádu jsou polyprotodont (mají několik párů dolních předních zubů) - v případě Peramelemorphia tři páry. To naznačuje, že se vyvinuly v Dasyuromorphia (vačnatí masožravci). Na druhé straně mají v nohou také neobvyklý rys: druhý a třetí prst jsou spojeny. Tento stav se nazývá syndaktylie a je charakteristický pro Diprotodontia (řád vačnatých býložravců, který zahrnuje klokany , vombaty , vačice a mnoho dalších).
Pokusy vyřešit tuto hádanku zahrnují názor, že skupina bandikotů se vyvinula z masožravců, zachovala si polyprotodontní chrup a nezávisle vyvinula syndaktylovou zadní nohu; opačný názor, že syndaktylie je tak neobvyklá, že je nepravděpodobné, že by se vyvinula dvakrát, a proto se skupina bandikotů musela vyvinout z tvora diprotodont podobného vačici a znovu vyvinula své další zuby. Třetí pohled naznačuje, že skupina bandikotů se vyvinula z primitivního masožravce, vyvinula syndaktózní zadní nohu jako specializaci na lezení a diprotodonti se poté oddělili a vyvinuli dvouzubou čelist, která jim dává jméno. Nedávné výzkumy na molekulární úrovni zatím nevyřešily hádanku, ale silně naznačují, že ať už je vztah skupiny bandicootů k ostatním řádům vačnatců jakýkoli, je vzdálený.
Vztahy v Peramelemorphia
Nedávné molekulární analýzy vedly k fylogenetické rekonstrukci členů Peramelemorphia s poměrně silnou podporou. Nejvíce bazální dělené odděluje Thylacomyidae ( Macrotis ) od všech ostatních bandikuti. Pravděpodobně další, kdo se rozcházel, byl nedávno vyhynulý Chaeropodidae ( Chaeropus ). Zbývající taxony zahrnují Peramelidae , které se dělí na podčeledi Peramelinae ( Isoodon a Perameles ) a kladu, ve které Echymiperinae ( Echymipera a Microperoryctes ) tvoří sesterskou skupinu pro Peroryctinae ( Peroryctes ):
| Peramelemorphia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fosilní záznam
Ve fosilních záznamech bylo z pleistocénních a holocénních fosilních lokalit získáno mnoho exemplářů moderního peramelemorphia (např. Perameles spp. A Isoodon spp.) . Do dnešního dne však bylo nalezeno jen velmi málo fosilních druhů. První druh fosilního peramelemorphiana popsal RA Stirton v roce 1955. Vzorek, který Stirton popsal, byla částečná dolní čelist z pouště Tirari ve střední Austrálii, pliocénní na stáří. Morfologie dolní čelisti naznačovala vztah s bilbies (čeleď Thylacomyidae) a dostala jméno Ischnodon australis .
Až v roce 1976 popsali Archer a Wade dalšího fosilního bandikota. Jeden horní molár byl získán z fosilního naleziště Bluff Downs , Allingham Formation, v severním Queenslandu , také pliocénního stáří. Zub byl podobný zubu druhů Perameles , a proto dostal jméno Perameles allinghamensis .
V roce 1995, první miocénní druh byl popsán od Riversleigh , a byl jmenován Yarala burchfieldi Dr. Jeannette Muirhead. Tento druh byl zastoupen několika horními a dolními čelistmi, které byly menší než jakékoli živé bandikoty a měly velmi primitivní chrup. Lebka byla později získána v roce 2000, první pro všechny dosud fosilní peramelemorfy. Vlastnosti lebky a chrupu naznačovaly, že Yarala burchfieldi byla odlišná od ostatních peramelemorphianů, a z tohoto důvodu byla postavena nová superrodina Yaraloidea a Family Yaralidae za účelem klasifikace tohoto druhu.
V roce 1997 Muirhead, Dawson a Archer popsali nový druh Perameles , Perameles bowensis , ze zubů získaných ze dvou pliocénních fosilních lokalit, Bow a Wellington Caves . Stejný druh byl později hlášen v roce 2000 z Chinchilla, Queensland Macknessem a kolegy. V roce 2002 Price popsal nový druh Perameles , Perameles sobbei , z Darling Downs (ve věku pleistocénu), jihovýchodní Queensland. Tento druh byl reprezentován dolní čelistí a několika izolovanými dolními stoličkami. Další materiál byl později popsán v roce 2005 ze stejného místa, včetně horních molárů.
Druhý druh Yaraly , Yarala kida , popsal v roce 2006 Schwartz. Tento druh byl získán z Kangaroo Well, pozdního oligocenního naleziště ze Severního teritoria v Austrálii. Tento druh je považován za ještě primitivnější než Yarala burchfieldi .
Druhá fosilní lebka jakéhokoli fosilního peramelemorphiana byla také získána z miocénních lokalit Riversleigh. Ve skutečnosti byla nalezena více než jedna lebka tohoto nového druhu (a několik dolních a horních čelistí) a výrazně se lišila od všech ostatních bandikotů, kteří postavili nový rod, Galadi . Tento druh pojmenovali Travouillon a jeho kolegové Galadi speciosus . Na rozdíl od moderních bandikotů byla krátkonohá, což naznačuje, že je masožravější než její všežraví moderní příbuzní. Jeho vztah k ostatním bandikotům není jasný, ale pravděpodobně byl méně primitivní než Yarala, ale primitivnější než živí bandikoti. Další tři druhy Galadi byly později popsány v roce 2013 a pojmenovány Galadi grandis , Galadi amplus a Galadi adversus .
Gurovich a kol. (2013) popsali nový druh myšího bandikota z Riversleigh a z Kutjamarpu v jižní Austrálii. Tento druh, pojmenovaný Bulungu palara , je reprezentován lebkou a několika dolními a horními čelistmi. Dva další druhy tohoto rodu byly také popsány z formace Etadunna v jižní Austrálii, Bulungu muirheadae, což byl nejstarší fosilní bandicoot získaný od roku 2013 (starý asi 24 milionů let), a Bulungu campbelli .
Nejstarší moderní bandikot (peramelid) a nejstarší bilby (Thylacomyid) byly později objeveny Travouillonem et al., 2014 z oblasti světového dědictví Riversleigh, ze středních miocénních fosilních ložisek (starých asi 15 milionů let). Peramelid, Crash bandicoot , byl pojmenován po slavné postavě videohry a je reprezentován pouze jedinou horní čelistí. Bilby, Liyamayi dayi pojmenovaná po geologovi a filantropovi Robertu Dayovi , je známá pouze ze 3 zubů (2 horní stoličky, 1 dolní stolička).
První záznam sexuálního dimorfismu (rozdíl ve velikosti mezi muži a ženami) ve fosilním bandikotovi byl hlášen od dvou nových druhů z Riversleigh (Travouillon et al. 2014). Pojmenované jako Madju variae a Madju encorensis jsou v blízkém vztahu k moderním bandikotům, ale nespadají do žádné moderní rodiny, stejně jako Galadi a Bulungu (rod) . Místo toho jsou klasifikováni jako Perameloid, se všemi známými Peremelemorphian, s výjimkou Yaralids. Varia Madju je také neobvyklá v zachování ontogenetické řady (věkové řady od vaků mladých po dospělé), druhé ze všech fosilních vačnatců v Austrálii. Studium této ontogenetické série vedlo vědce k názoru, že variace Madju se vyvíjela pomalu než moderní bandikoti, mnohem více jako bilby, a proto se rychlý vývoj moderních bandikotů musel vyvinout po středním miocénu, kdy se Austrálie začala více vyprazdňovat.
Reference
- Groves, CP (2005). Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Savec Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3. vyd.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. s. 38–42. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494 .