Primordium - Primordium

Kořenová primordia (hnědé skvrny), jak je vidět na zadku čerstvě řezané ananasové korunky určené k vegetativní reprodukci .

Primordium ( / p r aɪ m ɔːr d jsem ə m / ; množné číslo: primordia , synonymum: Anlage ) v embryology , je orgán nebo tkáň v jeho nejčasnější rozeznatelné fázi vývoje. Buňky primordia se nazývají primordiální buňky . Primordium je nejjednodušší sada buněk schopných vyvolat růst rádoby orgánu a počáteční základ, ze kterého je orgán schopen růst. V kvetoucích rostlinách vytváří květinové primordium květ.

I když se jedná o často používaný termín v biologii rostlin, toto slovo se používá k popisu biologie všech mnohobuněčných organismů (například: primordium zubu u zvířat, listové primordium u rostlin nebo sporophore primordium u hub).

Vývoj primordia v rostlinách

Dvě primordie

Nové formování primordia

Generativní spirála

Migrace listů

Rostliny produkují buňky listových i květních primordií na apikálním meristému výhonku (SAM). Vývoj primordia v rostlinách je zásadní pro správné umístění a vývoj rostlinných orgánů a buněk. Proces vývoje primordia je složitě regulován souborem genů, které ovlivňují umístění, růst a diferenciaci primordia. Geny včetně STM (shoot meristemless) a CUC (cupty-cotyledon) se podílejí na definování hranic nově vytvořeného primordia.

Do tohoto procesu byl také zapojen rostlinný hormon auxin , přičemž nové primordium bylo zahájeno v placentě, kde je koncentrace auxinu nejvyšší. O genech, které se podílejí na vývoji primordia, je toho stále hodně k pochopení.

Leaf primordia jsou skupiny buněk, které se formují do nových listů. Tyto nové listy se tvoří blízko horní části výhonku a připomínají vyboulené výrůstky nebo obrácené kužely. Květinové primordie jsou malé pupeny, které vidíme na konci stonků, ze kterých se budou vyvíjet květiny. Květinové primordie začínají jako záhyby nebo zářezy a později se formují do boule. Toto vyboulení je způsobeno pomalejším a méně anizotropním nebo směrově závislým růstem.

Zahájení primordia

Zahájení primordie je předchůdcem začátku primordia a obvykle poskytuje nový růst (buď květiny nebo listy) rostlinám, jakmile jsou plně zralé. U borovic se listová primordia vyvinula do pupenů, které se nakonec prodloužily do výhonků, poté stonků a poté větví. Ačkoli primordia se obvykle vyskytují pouze v nových růstech květin a listů, lze nalézt i primordia kořenů v rostlinách, ale obvykle se označují jako primordia laterálního kořene nebo náhodné kořeny . Proces iniciace laterálního kořene primordia byl studován u Arabidopsis thaliana , ačkoli proces v jiných krytosemenných rostlinách je stále v analýze. Primordie jsou iniciovány lokálním dělení buněk a zvětšením na apikálním meristému výhonku. Alespoň u rostlin pšenice se rychlost iniciace listového primordia zvyšuje se zvyšující se teplotou okolí a počet listů některých odrůd klesá se zvyšující se délkou dne.

Role Auxinů v prvotním vývoji

Auxin je skupina rostlinných hormonů neboli fytohormonů, která hraje klíčovou roli téměř ve všech oblastech růstových a vývojových rostlin. Koncentrace auxinu ovlivňují mitózu, expanzi buněk i buněčnou diferenciaci. Existuje mnoho současných výzkumů, které vysvětlují roli, kterou pomáhá v procesu rostlinného primordia. Předpokládá se, že řídí tyto procesy vazbou na specifický receptor na rostlinných buňkách a ovlivňuje genovou expresi. Ovlivňuje transkripční faktory, které řídí nadregulaci nebo downregulaci auxinových genů, které souvisejí s růstem. To vedlo vědce k přesvědčení, že akumulace auxinu i pokles jeho hladin mohou řídit různé fáze vývoje primordia. K zahájení a pokračování prvotního růstu jsou nezbytné gradienty koncentrace auxinu. Vyšší koncentrace jim umožňují vázat se na buňky a vede k následným účinkům, které vedou k prvotnímu růstu. Auxiny mají velký vliv na vývoj rostlin primordia kvůli jejich účinku na regulaci genů.

Kořen Primordium

Boční kořeny jsou jednou z nejdůležitějších tkání v anatomické struktuře rostliny. Poskytují fyzickou podporu a přijímají vodu a živiny pro růst. Před vznikem laterálních kořenů v morfogenetickém procesu je vytvořen nový laterální kořenový primordium, který se skládá z primordiálních buněk. Lokalizované buněčné dělení v Pericycle vedlo k vzniku laterálních kořenových primordií. Tento vzorec růstu vede ke svazku tkáně. Následná akumulace buněčného dělení a zvětšení v tomto svazku tkáně vede k nové struktuře známé jako kořenové primordium. Kořenové primordium se jeví jako nový boční kořen vytvořením vlastní kořenové čepice a vrcholu. Jak genetické, tak fyziologické studie poukazují na význam Auxinu při iniciaci LR a vývoji primordia v procesu tvorby LR, ale cytokinin negativně reguluje růst LR. Není však zcela pochopeno úplné mechanismy toho, jak tyto různé hormony ovlivňují transport, signalizaci nebo biosyntézu ostatních. Gen PUCHI (konkrétně Auxinem regulovaný gen AP2 / EREBP) hraje zásadní roli při koordinaci organizace / vzorce buněčného dělení během vývoje laterálního kořene primordia (LRP) v Arabidopsis thaliana. Exprese PUCHI je regulována koncentrací Auxinu, a proto je pro zvýšení transkripce genů PUCHI nutný exogenní Auxin. To nám umožňuje odvodit, že gen PUCHI musí být po proudu od signalizace Auxin. Jednou z metod používaných k testování teorie, že PUCHI je zodpovědný za vývoj LRP, bylo použití Arabidopsis Thaliana access col jako kmene divokého typu (WT) a izolace mutanta PUCHI-1 z inzerce T-DNA. Funkce genu PUCHI byla demonstrována použitím mutanta PUCHI-1 (s použitím Arabidopsis Thaliana jako modelové rostliny), který, pokud byl zpětně křížen třikrát s Arabidopsis Thaliana access col (WT), bylo prokázáno, že ovlivňuje vývoj laterálních kořenů a květů primordia zastavením růstu LR. Jednou z mnoha teorií je, že Auxin podporuje downstream expresi PUCHI prostřednictvím kaskádového signalizačního účinku spouštěním funkcí proteinu ARF a Aux / IAA. Geny PUCHI působí jako transkripční regulátor vývoje primordia laterálního kořene tím, že během této fáze řídí jeho buněčné dělení.

List Primordium

Rané události ve vývoji listů spadají do tří hlavních procesů:

1. Zahájení listového primordia

2. Stanovení dorzoventrálně (abaxiální-adaxiální polarita ), které je stanoveno vyboulením primordie

3. Vývoj marginálního meristému

Zahájení vývoje laterálních orgánů a listů závisí na struktuře apikálního meristému výhonku (SAM). Ve středu SAM je centrální zóna mnoha neurčitých nediferencovaných buněk, kde je dělení buněk neobvyklé. Buňky se častěji dělí v periferních zónách lemujících SAM a jsou začleněny do listových primordií, označovaných také jako zakladatelské buňky pro listy. Buňky jsou získávány z boků apikálního meristému výhonku, který iniciuje vývoj listových primordií.

Signály šířené v epidermis iniciují růst primordia ve směrech od kotyledonů (u dvouděložných rostlin) v jednoduchých vzorcích, známých jako phyllotaxis . Phyllotaxis je uspořádání listů na ose nebo stonku a může být uspořádáno do spirály nebo přeslenu, které se radiálně vytahují kontinuálně dělícími se buňkami na jejich středních okrajích. Fyloktaktické vzory určují architekturu rostlin a polohy místa, kde se budou vyvíjet nové listy, lze snadno předpovědět pozorováním umístění existujících listových primordií.

Klíčovým instruktážním signálem pro tvorbu fyloktaktického vzorce je Auxin. Listové primordie jsou specifikovány jako maxima auxinu v sousední oblasti SAM podle pravidel phylotaxy. Phyllotactic spirálové vzory, jak je pozorováno u Arabidopsis , mají nerovnoměrné rozdělení auxinu mezi levou a pravou stranou, což vede k asymetrickému růstu listových lamin. Například ve spirálových vzorcích fyloaktivních spirál ve směru hodinových ručiček bude levá strana růst více než pravá strana a naopak u spirálních vzorů proti směru hodinových ručiček ve spirále. Iniciace listu vyžaduje vysokou intracelulární koncentraci auxinu a je generována směrovaným transportem auxinu přes SAM. Jakmile jsou v meristému, vyvíjející se orgánové primordie fungují jako umyvadlo a absorbují a vyčerpávají auxin z okolní tkáně. Akumulace auxinu ve vyvíjejícím se orgánu primordia indukuje tvorbu nového listového primordia. SAM pokračuje v produkci listových primordií pravidelně na bocích po celou vegetativní fázi.

Viz také

• Morfogeneze
• Prvotní falus
• Seznam poruch biologického vývoje

Reference