Auxin - Auxin
V rostlinách jsou další čtyři endogenně syntetizované auxiny.
Všechny auxiny jsou sloučeniny s aromatickým kruhem a skupinou karboxylové kyseliny:
Auxiny ( množné auxinu / ɔː k s ɪ n / ) jsou třídou rostlinných hormonů (nebo regulátory růstu rostlin), s určitými morfogen -jako charakteristiky. Auxiny hrají zásadní roli v koordinaci mnoha růstových a behaviorálních procesů v životních cyklech rostlin a jsou nezbytné pro vývoj rostlinného těla. Nizozemský biolog Frits Warmolt Went poprvé popsal auxiny a jejich roli v růstu rostlin ve 20. letech 20. století. Kenneth V. Thimann se stal prvním, kdo izoloval jeden z těchto fytohormonů a určil jeho chemickou strukturu jako kyselinu indol-3-octovou (IAA). Went a Thimann spoluautorem knihy o rostlinných hormonech, Phytohormones , v roce 1937.
Přehled
Auxiny byly první z hlavních rostlinných hormonů, které byly objeveny. Své jméno odvozují z řeckého slova αυξειν ( auxein - „růst/růst“). Auxin je přítomen ve všech částech rostliny, i když ve velmi odlišných koncentracích. Koncentrace v každé poloze je zásadní vývojovou informací, takže podléhá přísné regulaci prostřednictvím metabolismu i transportu. Výsledkem je, že auxin vytváří „vzory“ maxim a minim koncentrací auxinu v rostlinném těle, které zase vedou k dalšímu rozvoji příslušných buněk a nakonec rostliny jako celku.
(Dynamický a na prostředí reagující) vzorec distribuce auxinu v rostlině je klíčovým faktorem pro růst rostlin, jejich reakci na prostředí a konkrétně pro vývoj rostlinných orgánů (jako jsou listy nebo květiny ). Toho je dosaženo velmi složitým a dobře koordinovaným aktivním transportem molekul auxinu z buňky do buňky v celém rostlinném těle-takzvaným polárním transportem auxinu . Rostlina tak může (jako celek) reagovat na vnější podmínky a přizpůsobit se jim, aniž by vyžadovala nervový systém . Auxiny obvykle působí ve shodě s jinými rostlinnými hormony nebo proti nim. Například poměr auxinu k cytokininu v určitých rostlinných tkáních určuje zahájení kořenových a výhonkových pupenů.
Na molekulární úrovni jsou všechny auxiny sloučeniny s aromatickým kruhem a skupinou karboxylové kyseliny . Nejdůležitějším členem rodiny auxinů je kyselina indol-3-octová (IAA), která generuje většinu účinků auxinu v neporušených rostlinách, a je nejsilnějším nativním auxinem. A jako nativní auxin je jeho rovnováha v rostlinách řízena mnoha způsoby, od syntézy, přes možnou konjugaci až po degradaci jejích molekul, vždy podle požadavků dané situace.
- Pět přirozeně se vyskytující (endogenní) auxinů jsou kyselina indol-3-octová, kyselina 4-chlorindol-3-octové , kyseliny fenyloctové , indol-3-máselnou kyselinu , a indol-3-propionové kyseliny . Většina znalostí dosud popsaných v biologii auxinů a popsaných v následujících částech se však v zásadě vztahuje na IAA; zdá se, že další tři endogenní auxiny mají okrajový význam pro neporušené rostliny v přirozeném prostředí. Vedle endogenních auxinů vyvinuli vědci a výrobci mnoho syntetických sloučenin s auxinovou aktivitou.
- Syntetické analogy auxinu zahrnují 1-naftalenoctovou kyselinu , 2,4-dichlorfenoxyoctovou kyselinu (2,4-D) a mnoho dalších.
Některé syntetické auxiny, jako je 2,4-D a 2,4,5-trichlorfenoxyoctová kyselina (2,4,5-T), se prodávají jako herbicidy . Širokolisté rostliny ( dvouděložné rostliny ), jako jsou pampelišky , jsou mnohem citlivější na auxiny než rostliny úzkolisté ( jednoděložné rostliny ), jako jsou trávy a obilné plodiny, díky čemuž jsou tyto syntetické auxiny cenné jako herbicidy.
Objev auxinu
Charles Darwin
V roce 1881 Charles Darwin a jeho syn Francis provedli experimenty na coleoptiles , pochvy obklopující mladé listy v klíčících sazenicích trávy. Experiment vystavil coleoptila světlu z jednosměrného zdroje a pozoroval, že se ohýbají směrem ke světlu. Pokrytím různých částí coleoptilů světlem nepropustným neprůhledným víčkem Darwins zjistili, že světlo je detekováno špičkou coleoptile, ale že k ohýbání dochází v hypokotylu . Sazenice však nevykazovaly žádné známky vývoje směrem ke světlu, pokud byl hrot zakryt neprůhledným víčkem nebo pokud byl hrot odstraněn. Darwins k závěru, že špička coleoptile byl zodpovědný za snímání světla, a navrhl, že posel je přenášen směrem dolů od špičky coleoptile, přimět to, aby se ohnul.
Peter Boysen Jensen
V roce 1910 dánský vědec Peter Jensen Boysen prokázáno, že phototropic stimul v ovesné coleoptile mohly množit přes řezem . Tyto experimenty byly rozšířeny a publikovány podrobněji v letech 1911 a 1913. Zjistil, že hrot lze odříznout a nasadit zpět a že následné jednostranné osvětlení je stále schopné vyvolat pozitivní fototropní zakřivení v bazální části coleoptile. Ukázal, že přenos může probíhat přes tenkou vrstvu želatiny oddělující jednostranně osvětlenou špičku od stínovaného pařezu. Vložením kousku slídy mohl zablokovat přenos na osvětlenou a neosvětlenou stranu špičky, což mu umožnilo ukázat, že k přenosu došlo ve stínované části špičky. Podélná polovina coleoptila, která vykazuje větší rychlost prodloužení během fototropního zakřivení, tedy byla tkáň, která obdržela růstový stimul.
V roce 1911 dospěl Boysen Jensen ze svých experimentálních výsledků k závěru, že přenos fototropního stimulu nebyl fyzický efekt (například kvůli změně tlaku), ale serait dû à une migration de substance ou d'ions (byl způsoben transportem látky nebo iontů). Tyto výsledky byly zásadní pro další práci na auxinové teorii tropismů .
Frits šel
V roce 1928 holandský botanik Frits Warmolt Went ukázal, že chemický posel se šíří z hrotů coleoptile. Wentův experiment identifikoval, jak chemikálie podporující růst způsobuje, že coleoptile roste směrem ke světlu. Vystřihl špičky coleoptilů a umístil je do tmy, přičemž dal několik tipů na agarové bloky, o kterých předpovídal, že absorbují chemikálie podporující růst. Na kontrolní coleoptily umístil blok, kterému chyběla chemikálie. Na ostatní umístil bloky obsahující chemikálii, a to buď se středem v horní části coleoptilu, aby byla chemická látka rovnoměrně rozložena, nebo odsazena, aby se zvýšila koncentrace na jedné straně.
Když byla chemikálie podporující růst rovnoměrně distribuována, coleoptile rostl rovně. Pokud byla chemická látka rozložena nerovnoměrně, coleoptile se zakřivil ze strany s krychlí, jako by rostl směrem ke světlu, přestože byla pěstována ve tmě. Později šel navrhnout, že poselskou látkou je hormon podporující růst, kterému dal jméno auxin a který se v ohybové oblasti distribuuje asymetricky. Dospěl k závěru, že auxin má vyšší koncentraci na zastíněné straně, což podporuje prodloužení buněk, což vede k ohýbání coleoptilů směrem ke světlu.
Hormonální aktivita
Auxiny pomáhají vývoji na všech úrovních rostlin, od buněčné úrovně, přes orgány a nakonec až po celou rostlinu.
Molekulární mechanismy
Když rostlinná buňka přijde do kontaktu s auxinem, způsobí dramatické změny v genové expresi , přičemž mnoho genů je regulováno nahoru nebo dolů. Přesné mechanismy, kterými k tomu dochází, jsou stále oblastí aktivního výzkumu, ale nyní existuje obecná shoda na alespoň dvou auxinových signálních cestách.
Vnímání
Nejvíce dobře charakterizovanými receptory auxinu jsou proteiny F-boxů rodiny TIR1/ AFB . Proteiny F-box cílí na jiné proteiny pro degradaci cestou ubikvitinové degradace . Když se proteiny TIR1/ AFB vážou na auxin, působí auxin jako „molekulární lepidlo“, které těmto proteinům umožňuje navázat se na své cíle (viz níže).
Další protein vázající auxin, ABP1, je nyní často považován za receptor auxinu (v apoplastu ), ale obecně se má za to, že má mnohem menší roli než signální dráha TIR1/AFB, a o signalizaci ABP1 je známo mnohem méně.
Signalizační moduly Aux/IAA a ARF
Faktory odezvy na auxin (ARF) jsou velkou skupinou transkripčních faktorů, které působí při auxinové signalizaci. V nepřítomnosti auxinu se ARF vážou na třídu represorů známých jako Aux/IAA. Aux/IAA potlačují schopnost ARF zvýšit transkripci genu. Navíc vazba Aux/IAA na ARF přivádí Aux/IAA do kontaktu s promotory genů regulovaných auxinem. Když jsou na těchto promotorech, Aux/IAA potlačují expresi těchto genů náborem dalších faktorů, aby provedly úpravy struktury DNA .
Vazba auxinu na TIR1/AFB jim umožňuje vázat se na Aux/IAA. Když jsou vázány TIR1/AFB, jsou Aux/IAA označeny pro degradaci. Degradace Aux/IAA uvolňuje proteiny ARF, které jsou pak schopné aktivovat nebo potlačovat geny, na jejichž promotory jsou vázány.
Předpokládá se, že velký počet vazebných párů Aux/IAA a ARF a jejich různé distribuce mezi typy buněk a napříč vývojovým věkem představují úžasně rozmanité reakce, které auxin produkuje.
V červnu 2018 bylo prokázáno, že rostlinné tkáně mohou reagovat na auxin způsobem závislým na TIR1 extrémně rychle (pravděpodobně příliš rychle, než aby to bylo možné vysvětlit změnami v genové expresi). To vedlo některé vědce k domněnce, že existuje dosud neidentifikovaná AIR-signální dráha závislá na TIR1, která se liší od dobře známé transkripční odpovědi.
Na buněčné úrovni
Na buněčné úrovni je auxin nezbytný pro buněčný růst , který ovlivňuje jak buněčné dělení, tak buněčnou expanzi. Úroveň koncentrace auxinu spolu s dalšími místními faktory přispívá k diferenciaci buněk a specifikaci buněčného osudu.
V závislosti na konkrétní tkáni může auxin podporovat prodloužení osy (jako u výhonků), laterální expanzi (jako při bobtnání kořenů) nebo iso-diametrickou expanzi (jako u růstu ovoce). V některých případech (růst coleoptile) dochází k buněčné expanzi podporované auxinem bez buněčného dělení. V jiných případech může být dělení buněk a buněčná expanze podporované auxiny úzce sekvenovány ve stejné tkáni (zahájení kořene, růst ovoce). V živé rostlině se zdá, že auxiny a další rostlinné hormony téměř vždy interagují, aby určily vzorce vývoje rostlin.
Orgánové vzory
Růst a dělení rostlinných buněk společně vedou k růstu tkáně a růst specifické tkáně přispívá k rozvoji rostlinných orgánů .
Růst buněk přispívá k velikosti rostliny, nerovnoměrně lokalizovaný růst způsobuje ohýbání, otáčení a směrování orgánů- například stonky se otáčejí směrem ke světelným zdrojům ( fototropismus ), kořeny rostou v reakci na gravitaci ( gravitropismus ) a další tropismy vznikly proto, že buňky jedna strana roste rychleji než buňky na druhé straně orgánu. Přesná kontrola distribuce auxinu mezi různými buňkami má prvořadý význam pro výslednou formu růstu a organizace rostlin.
Transport auxinu a nerovnoměrné rozdělení auxinu
Aby došlo k růstu v požadovaných doménách, musí v nich být přednostně aktivní auxiny. Místní maxima auxinu lze vytvořit aktivní biosyntézou v určitých buňkách tkání, například prostřednictvím cest závislých na tryptofanu, ale auxiny nejsou syntetizovány ve všech buňkách (i když si buňky zachovají potenciální schopnost tak učinit, syntéza auxinu bude probíhat pouze za určitých podmínek být v nich aktivován). Za tímto účelem musí být auxiny nejen translokovány do míst, kde jsou potřeba, ale také musí mít zavedený mechanismus pro detekci těchto míst. Translokace je vedena po celém rostlinném těle, primárně od vrcholků výhonků po vrcholy kořenů (shora dolů).
Na velké vzdálenosti dochází k přemístění proudem tekutiny v floemových nádobách, ale u transportu na krátkou vzdálenost se využívá jedinečný systém koordinovaného polárního transportu přímo z buňky do buňky. Tento aktivní transport na krátkou vzdálenost vykazuje některé morfogenetické vlastnosti.
Tento proces, polární transport auxinu , je směrový, velmi přísně regulovaný a je založen na nerovnoměrné distribuci nosičů auxinových efluxů na plazmatické membráně, které posílají auxiny správným směrem. Zatímco PIN-FORMED (PIN) proteiny jsou životně důležité při polárním transportu auxinu, rodina genů AUXIN1/LIKE-AUX1 (AUX/LAX) kóduje nepolární nosiče přílivu auxinu.
Regulace lokalizace PIN proteinu v buňce určuje směr transportu auxinu z buňky a koncentrované úsilí mnoha buněk vytváří píky auxinu neboli auxin maxima (oblasti mající buňky s vyšším auxinem - maximum). Správná a včasná maxima auxinu v rámci vyvíjejících se kořenů a výhonků jsou nezbytná k organizaci vývoje orgánu. PINy jsou regulovány více cestami, na transkripční i posttranslační úrovni. Proteiny PIN lze fosforylovat pomocí PINOID, který určuje jejich apicobasální polaritu a tím směrovost toků auxinu. Kromě toho další AGC kinázy, jako je D6PK, fosforylují a aktivují transportéry PIN. AGC kinázy, včetně PINOID a D6PK, cílí na plazmatickou membránu vazbou na fosfolipidy. Před D6PK působí 3'-fosfoinositid dependentní protein kináza 1 (PDK1) jako hlavní regulátor. PDK1 fosforyluje a aktivuje D6PK na bazální straně plazmatické membrány, čímž provádí aktivitu polárního transportu auxinu zprostředkovaného PINem a následný vývoj rostlin. Okolní maxima auxinu jsou buňky s nízkými úrovněmi auxinu nebo minimy auxinu. Například u plodů Arabidopsis bylo prokázáno, že auxinová minima jsou důležitá pro vývoj tkáně.
Auxin má významný vliv na prostorové a časové genové exprese během růstu apikálních meristémů. Tyto interakce závisí jak na koncentraci Auxinu, tak na prostorové orientaci během prvotního polohování. Auxin spoléhá na PIN1, který funguje jako nosič efluxu auxinu. Poloha PIN1 na membránách určuje směrový tok hormonu z vyšších do nižších koncentrací. Iniciace primordií v apikálních meristémech koreluje se zvýšenými hladinami auxinu. Geny potřebné k určení identity buněk uspořádat a exprimovat na základě hladin auxinu. STM (SHOOTMERISTEMLESS), který pomáhá udržovat nediferencované buňky, je v přítomnosti auxinu down-regulován. To umožňuje rostoucím buňkám diferencovat se do různých rostlinných tkání. Geny CUC (CUP-SHAPED COTYLEDON) stanovují hranice pro rostoucí tkáně a podporují růst. Jsou regulovány přílivem auxinu. Experimenty využívající vizualizaci GFP (GREEN FLUORESCENCE PROTEIN) v Arabidopsis tato tvrzení podpořily.
Organizace závodu
Jelikož auxiny přispívají k tvarování orgánů, jsou také zásadně potřebné pro správný vývoj samotné rostliny. Bez hormonální regulace a organizace by rostliny pouze množily hromady podobných buněk. Zaměstnání auxinu začíná v zárodku rostliny, kde směrová distribuce auxinu uvádí v následný růst a vývoj primárních pólů růstu, pak tvoří pupeny budoucích orgánů. Dále pomáhá koordinovat správný vývoj vznikajících orgánů, jako jsou kořeny, kotyledony a listy, a zprostředkovává signály na dálku mezi nimi, což přispívá k celkové architektuře rostliny. Po celý život rostliny pomáhá auxin rostlině udržovat polaritu růstu a ve skutečnosti „rozpoznat“, kde má propojené své větve (nebo jakýkoli orgán).
Důležitým principem organizace rostlin založené na distribuci auxinu je apikální dominance , což znamená, že auxin produkovaný apikálním pupenem (nebo rostoucím hrotem) difunduje (a je transportován) směrem dolů a brání rozvoji postranního růstu postranních pupenů, který by jinak konkuroval apikální špička světla a živin. Odstraněním vrcholového hrotu a jeho supresivně působícího auxinu se mohou vyvinout spodní spící postranní pupeny a pupeny mezi stonkem listu a stonkem vytvářejí nové výhonky, které soutěží o růst olova. Tento proces je ve skutečnosti poměrně složitý, protože auxin transportovaný směrem dolů z hrotu olověného výhonku musí v procesu interagovat s několika dalšími rostlinnými hormony (jako jsou strigolaktony nebo cytokininy ) v různých polohách podél osy růstu v rostlinném těle, aby se tohoto jevu dosáhlo. Toto chování rostlin používají při prořezávání zahradníci.
Nakonec součet auxinu přicházejícího ze stonků ke kořenům ovlivňuje stupeň růstu kořenů. Pokud jsou odstraněny špičky výhonků, rostlina nereaguje pouze růstem postranních pupenů - které mají nahradit původní olovo. Z toho také vyplývá, že menší množství auxinu přicházejícího ke kořenům má za následek pomalejší růst kořenů a živiny jsou následně ve vyšší míře investovány do horní části rostliny, která proto začíná růst rychleji.
Efekty
Auxin se podílí na fototropismu , geotropismu , hydrotropismu a dalších vývojových změnách. Nerovnoměrná distribuce auxinu v důsledku podnětů prostředí, jako je jednosměrné světlo nebo gravitační síla, má za následek nerovnoměrný růst rostlinné tkáně a obecně auxin určuje formu a tvar těla rostliny, směr a sílu růstu všech orgánů a jejich vzájemná interakce. Když buňky rostou, jejich objem se zvyšuje, protože koncentrace intracelulárních solutů se zvyšuje s vodou pohybující se do buněk z extracelulární tekutiny. Tento příjem vody stimulovaný auxiny způsobuje turgorový tlak na buněčné stěny, což způsobuje ohnutí rostliny.
Auxin stimuluje prodloužení buněk stimulací faktorů uvolňujících stěny, jako jsou elastiny , k uvolnění buněčných stěn . Účinek je silnější, pokud jsou přítomny také gibereliny . Auxin také stimuluje buněčné dělení, pokud jsou přítomny cytokininy . Když se na kalus aplikují auxin a cytokinin , může být zakořenění generováno s vyššími poměry auxinu k cytokininu, růst výhonků je indukován nižšími poměry auxinu k cytokininu a vytváří se mozol s mezilehlými poměry, přičemž přesné prahové poměry závisí na druhu a původní tkáň. Auxin také indukuje akumulaci cukru a minerálů v místě aplikace.
Odezva na ránu
Auxin indukuje tvorbu a organizaci floému a xylému . Když je rostlina zraněna, může auxin indukovat buněčnou diferenciaci a regeneraci cévních tkání.
Kořenový růst a vývoj
Auxiny podporují inicializaci kořenů. Auxin indukuje jak růst již existujících kořenů, tak rozvětvení kořenů (laterální iniciace kořene), a také adventivní tvorbu kořenů. Čím více nativního auxinu je transportováno po stonku ke kořenům, tím je stimulován celkový vývoj kořenů. Pokud je odstraněn zdroj auxinu, například oříznutím špiček stonků, kořeny jsou podle toho méně stimulovány a místo toho je podporován růst stonku.
V zahradnictví se auxiny, zejména NAA a IBA , běžně používají ke stimulaci iniciace kořenů při zakořenění řízků rostlin. Vysoké koncentrace auxinu však inhibují prodloužení kořenů a naopak posilují náhodnou tvorbu kořenů. Odstranění špičky kořene může vést k inhibici sekundární tvorby kořenů.
Apikální dominance
Auxin navozuje apikální dominanci střelby ; se axilární pupeny jsou inhibovány auxinu, jako vysoká koncentrace auxinu přímo stimuluje ethylen syntézu v axilárních pupenů, způsobující inhibici jejich růstu a potenciaci apikální dominance. Když je odstraněn vrchol rostliny, je odstraněn inhibiční účinek a je zvýšen růst postranních pupenů. Toto se nazývá dekapitace, obvykle se provádí na čajových plantážích a při výrobě živých plotů. Auxin je poslán do části rostliny odvrácené od světla, kde podporuje prodloužení buněk, což způsobí, že se rostlina ohne ke světlu.
Růst a vývoj ovoce
Auxin je nezbytný pro růst a vývoj ovoce a zpomaluje stárnutí ovoce . Když jsou z jahod odstraněna semena, zastaví se růst ovoce; exogenní auxin stimuluje růst plodů po odstranění semen. U ovoce s neoplodněnými semeny vede exogenní auxin k partenokarpii (růst „panenského ovoce“).
Ovoce tvoří abnormální morfologii, když je narušen transport auxinu. U plodů Arabidopsis kontroluje uvolňování semen z ovoce (lusku) auxin. Okraje chlopní jsou specializovaná tkáň v luscích, která reguluje, kdy se lusk otevře (dehiscence). Auxin musí být odstraněn z ventilových okrajových buněk, aby se mohly vytvořit ventilové okraje. Tento proces vyžaduje modifikaci transportérů auxinu (PIN proteiny).
K evolučnímu přechodu z diploidních na triploidní endospermy - a produkci antipodálních buněk - mohlo dojít v důsledku posunu ve vývoji gametofytů, který způsobil novou interakci s mechanismem závislým na auxinu pocházejícím z nejranějších krytosemenných rostlin .
Kvetoucí
Auxin také hraje malou roli v zahájení kvetení a vývoji reprodukčních orgánů. V nízkých koncentracích může oddálit stárnutí květů. Byla popsána řada rostlinných mutantů, které ovlivňují kvetení a mají nedostatky buď v syntéze auxinu, nebo v transportu. U kukuřice je jedním příkladem bif2 neplodné květenství2 .
Biosyntéza ethylenu
V nízkých koncentracích může auxin inhibovat tvorbu ethylenu a transport prekurzoru v rostlinách; vysoké koncentrace však mohou indukovat syntézu ethylenu. Proto může vysoká koncentrace u některých druhů vyvolat ženskost květin.
Auxin inhibuje absces před vytvořením abscisní vrstvy, a tím inhibuje stárnutí listů.
Syntetické auxiny
V průběhu výzkumu biologie auxinu bylo syntetizováno mnoho sloučenin se znatelnou aktivitou auxinu. Bylo zjištěno, že mnoho z nich má ekonomický potenciál pro růst a vývoj rostlin řízených člověkem v agronomii.
Auxiny jsou pro rostliny ve velkých koncentracích toxické; jsou nejvíce toxické pro dvouděložné a méně pro jednoděložné rostliny . Kvůli této vlastnosti byly vyvinuty a používány syntetické auxinové herbicidy, včetně 2,4-D a 2,4,5-T , a které jsou používány k hubení plevele .
Některé exogenně syntetizované auxiny, zejména kyselina 1-naftalenoctová (NAA) a kyselina indol-3-máselná (IBA), se však také běžně používají ke stimulaci růstu kořenů při odebírání řízků rostlin nebo pro různé zemědělské účely, jako je prevence ovoce pokles v sadech .
Auxin, používaný ve vysokých dávkách, stimuluje produkci ethylenu . Přebytek ethylenu (také původního rostlinného hormonu) může inhibovat růst prodloužení, způsobit opadávání listů ( absces ) a dokonce rostlinu usmrtit. Některé syntetické auxiny, jako je 2,4-D a 2,4,5-trichlorfenoxyoctová kyselina (2,4,5-T), byly prodávány také jako herbicidy . Dvouděložné rostliny , jako jsou pampelišky , jsou mnohem náchylnější k auxinům než jednoděložné rostliny , jako jsou trávy a obilné plodiny. Tyto syntetické auxiny jsou tedy cenné jako syntetické herbicidy. 2,4-D byl první široce používaný herbicid a stále je. 2,4-D byl poprvé uveden na trh společností Sherwin-Williams a viděl použití na konci čtyřicátých let minulého století. Výroba je snadná a levná.
3,5,6-TPA, známý jako herbicid, také zvyšuje velikost plodů v rostlinách. Při zvýšených koncentracích může být hormon smrtelný. Ukázalo se, že dávkování až do správné koncentrace mění fotosyntetické dráhy. Tato překážka rostlině způsobuje reakci, která zvyšuje produkci uhlohydrátů, což vede k větším plodnicím.
Výroba herbicidů
Syntetické auxiny se používají jako druh herbicidu a předávkování auxiny přeruší růst rostlin a povede k jejich smrti. Defoliant Agent Orange , který se používá ve velké míře britskými silami v Malayan nehody a amerických sil v vietnamské válce , byla směs 2,4-D a 2,4,5-T. Sloučenina 2,4-D se stále používá a je považována za bezpečnou, ale 2,4,5-T byla více či méně zakázána americkou agenturou pro ochranu životního prostředí v roce 1979. Dioxinový TCDD je nevyhnutelná kontaminující látka produkovaná výroba 2,4,5-T. V důsledku integrální kontaminace dioxiny se 2,4,5-T podílí na leukémii , potratech , vrozených vadách , poškození jater a dalších onemocněních .
Viz také
- Auxin vázající protein
- Fusicoccin
- Herbicid ; konkrétně viz část: §Auxin
- Řez ovocných stromů
- Tropismus
- Čarodějnické koště
- Toshio Murashige
- Folke K. Skoog
- Kenneth V. Thimann
Reference
Další čtení
- Locascio, Antonella; Roig-Villanova, Irma; Bernardi, Jamila; Varotto, Serena (2014-08-25). „Současné perspektivy hormonální kontroly vývoje osiva u Arabidopsis a kukuřice: zaměření na auxin“ . Hranice ve vědě o rostlinách . Hranice . 5 : 412. doi : 10,3389/fpls.2014.00412 . ISSN 1664-462X . PMC 4142864 . PMID 25202316 .