Držení krku sauropoda - Sauropod neck posture

Diplodocus obnoven ve vzpřímené poloze, na základě srovnání s živými zvířaty, od Taylor et al. 2009

Postoj krku Sauropoda je předmětem občas diskutovaných mezi vědci, přičemž některé upřednostňují polohy blíže k horizontále, zatímco jiné mají vzpřímenější postoj. Výzkum se zaměřil na různé cesty důkazů a analýz, včetně: pokusu o rekonstrukci neutrálního držení jejich krků a odhad rozsahu pohybu studiem kostí; pokus o rekonstrukci metabolismu sauropoda a energetické požadavky na udržení neuvěřitelně dlouhých krků v různých polohách; a porovnávání anatomie krku sauropoda s těmi živých zvířat.

Biomechanika

Biomechanika koster a krků sauropoda může pomoci určit, pod jakým úhlem byl krk umístěn.

Flexibilita

V roce 2013 se studie vedená Matthewem J. Cobleym a publikovaná v PLOS ONE zaměřila na flexibilitu krků sauropodů. Porovnali krky pštrosů se sauropodními rody, aby zjistili, jak pružné krky skutečně byly. Studie poznamenala, že předchozí studie biomechaniky zjistily, že krky byly umístěny mezi extrémy svislého a šikmého krku dolů. Studie dospěla k závěru, že flexibilita krku sauropoda by neměla být založena pouze na osteologii, a pokud ano, výsledky by měly být používány opatrně. I když chybí zachovaná svalová tkáň, která by určovala flexibilitu, krčky sauropoda byly pravděpodobně méně pružné, než se dříve předpokládalo.

V roce 2014 Mike P. Taylor analyzoval flexibilitu v krcích Apatosaura a Diplodocuse . Zjistil, že Cobley a kol. byl nesprávný ve skutečnosti, že obratle naznačují, že krk je méně pružný než ve skutečnosti. Cobley a kol. zjistil, že krky jsou mnohem méně pružné, než ve skutečnosti, když byla přidána chrupavka. Bylo zjištěno, že chrupavka mezi klouby by umožnila ohnutí krku daleko za 90 °. Taylor však poznamenal, že zatímco krk by se mohl ohýbat nad vertikálou, osteologická neutrální póza by byla kolem horizontální, přičemž obvyklá póza měla hlavu drženou vzhůru v výstražné póze.

Svalování

Krky Sauropoda byly pravděpodobně vysoce osvalené, aby odpovídaly jejich úrovni krmení. Brachiosaurus brancai (nyní Giraffititan ) byl pravděpodobně vysoký prohlížeč, takže by byl svalnatější na krku než ostatní sauropody jako Diplodocus a Dicraeosaurus interpretované jako nízké prohlížeče. Délka ocasu a končetin B. brancai by také musela být větší, aby se vyrovnal nakloněný krk. Otázka, zda sauropodi byli endotermní nebo ektotermní, však hraje hlavní roli v tom, jak byli sauropodi osvalení, protože endotermy mají zvláště více střev a žaludku než ektotermy. Množství potřebného střeva mohlo určit, kolik jídla snědli sauropodi, a tedy v jaké nadmořské výšce drželi hlavy.

Srdce a metabolický stres

Vzpřímené držení sauropodních krků je některými vnímáno jako požadavek neuvěřitelně vysokého krevního tlaku a síly srdce. Studie z roku 2000, kterou provedli Roger Seymour a Harvey Lillywhite, zjistila, že krevní tlak potřebný k dosažení hlavy se vzpřímeným krkem by byl 700 milimetrů rtuti (28 inHg), interpretováno jako fatální pro endoterma nebo vysoce nebezpečné pro ektotermu, dokonce s adekvátním srdečním svalstvem. Pozdější studie Seymoura dospěla k závěru, že k pumpování krve do hlavy by bylo zapotřebí poloviční energetický příjem zvířete. To by znevýhodnilo sauropody, kteří jsou vysokými prohlížeči, a místo toho mají při krmení nižší krky, než se běžně zobrazuje.

Výše uvedená práce souhrnně odmítá hypotézu sekundárních srdcí na krku jako evolučně nepravděpodobnou, za předpokladu, že by arteriální chlopně nemohly hrát žádnou roli bez související svaloviny.

Hypotézy

Obnovené držení těla Opisthocoelicaudia z původního popisu (A) a Schwartzem et al. (B)

Bylo vytvořeno několik hypotéz, které mají vyřešit spor o to, jak sauropodi drželi krk.

Horizontální póza

Kent Stevens a Michael Parrish byli dva hlavní zastánci horizontálního držení krku. V roce 1999 studovali rody Apatosaurus a Diplodocus a zjistili, že obvyklá póza rodů je mírně odmítnuta. Tvrdili, že oba sauropodi měli krky mnohem méně pružné, než se dříve myslelo, přičemž krční obratle Diplodocus byly neohebnější než Apatosaurus . Tyto dvě pózy by naznačovaly, že sauropodi byli pozemní krmítka, místo aby si prohlíželi vyšší flóru. Později, v roce 2005, Stevens a Parrish studovali biomechaniku sauropodských krků na širší škále sauropodů, od jury: Apatosaurus , Diplodocus , Camarasaurus , Brachiosaurus , Dicraeosaurus , Cetiosaurus a Euhelopus . U všech bylo uvedeno, že mají horizontální nebo dokonce klesající krk.

V roce 2009 však bylo s tímto argumentem nalezeno několik nedostatků. Michael P. Taylor a kol. porovnal držení krku sauropodů s existujícími plazy a jinými tetrapody , přičemž zjistil, že obvyklé pózy těchto zvířat jsou zcela odlišné od předpokladů Stevensa a Parrishe. Chyby latterů pocházejí hlavně z jejich předsudků o obvyklé pozici zvířat v životě, o kterých jednoduše předpokládali, že by přirozeně odpovídaly Osteological Neutral Pose (neboli ONP). Taylor a kol. najít ONP, nikoli skutečnou obvyklou pózu jakéhokoli vyšetřovaného zvířete, ale libovolně zvolený střed mezi dvěma strukturálními extrémy umístění kosti. ONP je tedy pouze jedním místem v rozsahu fyzicky možného pohybu.

Skloněná pozice

Další, více podporovaná hypotéza o držení krku sauropoda je, že krky byly drženy ve svahu, ale ne tak vzpřímeně, jak se běžně ukazuje. Daniela Schwartz a kol. v roce 2006 publikoval studii o lopatkách a korakoidech, někdy fúzovaných do scapulocoracoidů, rodů sauropodů. Dříve se předpokládalo, že ramenní pásy sauropoda byly umístěny horizontálně podél trupu, ale Schwartz et al. zjistil, že opasky neměly být umístěny vodorovně a místo toho by byly pod úhlem v průměru 55 ° až 65 °. Studie rekonstruovala kostry Diplodocus , Camarasaurus a titanosaura Opisthocoelicaudia , všechny známé z kompletního ramenního pletence, se správnou orientací scapulocoracoids. Pro Diplodocus by 60 ° lopatka znamenala, že krk byl více či méně horizontální, příliš se nelišil od horizontální pózy. Mladistvý Camarasaurus nalezený Gilmorem byl původně popsán jako ten, který má scapulocoracoid na „správném místě“, ale s orientací pod úhlem 45 °, Schwartz et al. kritizoval postoj. Kostra nalezená Schwartzem a kol. s úhlem scapulocoracoidu je podobný předchozí rekonstrukci rodu Osbornem a Mookem a Jensenem. Opisthocoelicaudia bylo zjištěno, že dvě možná představuje, jak se scapulocoracoid skloněné o 60 °. Žádné předchozí rekonstrukce, na rozdíl od Camarasaura , neobnovily Opisthocoelicaudia podobně.

Vzpřímená póza pro některé sauropody

Navzdory skepsi byli Euhelopus a Brachiosaurus na anatomických důkazech zjištěni, že drželi krk ve svislém úhlu, což bylo u sauropodů považováno za nemožné. Studie dospěly k závěru, že krevní tlak a energie vynaložená na držení vztyčených krků by byla příliš velká na to, aby přežila; přesto to alespoň udělali Euhelopus a Brachiosaurus . Energie vynaložená pumpováním krve do hlavy je pro většinu sauropodů interpretována jako příliš velká, ale když často cestují, což bylo navrženo pro tyto dva rody, ve skutečnosti by to energii ušetřilo. Biomechanické důkazy upřednostňují vzpřímený krk při cestování za účelem rozdělování zdrojů. Studie zjišťující tento závěr také testovala, kolik energie by bylo vynaloženo při chůzi 100 m (330 stop) a ve stoje, oba se vzpřímeným krkem. Přibližný závěr byl, že by bylo spotřebováno přibližně stejné množství energie. Prodloužená krční žebra jsou kosterním důkazem silného jádra podporujícího krk a omezujícího jeho pohyb při chůzi. Studie podporuje myšlenku, že v době sucha a hladomoru byl pro přežití těchto sauropodů zásadní vzpřímený krk.

Reference