Camarasaurus -Camarasaurus

Camarasaurus
Časová řada: Late Jurassic ,155–145  Ma
MUJA-Sauropod.JPG
Namontovaný kosterní odlitek v Jurském muzeu Asturie
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Clade : Dinosaurie
Clade : Saurischia
Clade : † Sauropodomorpha
Clade : † Sauropoda
Clade : † Macronaria
Clade : † Camarasauromorpha
Clade : † Camarasauridae
Podčeleď: † Camarasaurinae
Cope, 1878
Rod: † Camarasaurus
Cope, 1877a
Typové druhy
† Camarasaurus supremus
Cope, 1877a
Jiné druhy
  • † C. grandis
    ( Marsh , 1877)
  • † C. lentus
    (Marsh, 1889)
Synonyma
  • Caulodon
    Cope, 1877c
  • Morosaurus
    Marsh, 1878
  • Uintasaurus
    Holland, 1924

Camarasaurus ( / ˌ k æ m ər ə s ɔː r ə y / KAM -ər-ə- SAWR -əs ) byl rod z quadrupedal , býložravé dinosaurů . Jednalo se o nejběžnější z obřích sauropodů, které lze nalézt v Severní Americe . Jeho fosilní pozůstatky byly nalezeny v Morrisonově souvrství v Coloradu a Utahu , datovaném do pozdní jury ( Kimmeridgian až Tithonian stádia), před 155 až 145 miliony let.

Camarasaurus představil výrazný lebeční profil tupého čenichu a klenutou lebku, která byla pozoruhodně hranatá. Pravděpodobně cestovalo ve stádech nebo alespoň v rodinných skupinách.

Jméno znamená „chambered ještěr“, s odkazem na dutin v jeho obratlů ( Greek καμαρα ( Kamara ) znamenat „klenutý prostor“, nebo něco s klenutým víkem a σαυρος ( sauros ) znamená „ještěrka“).

Popis

Schéma měřítka tří známých druhů Camarasaurus
Obnova stáda C. supremus

Camarasaurus patří mezi nejběžnější a často dobře zachované nekryté sauropodské dinosaury. Maximální velikost nejběžnějších druhů, C. lentus , byla asi 15 m (49 ft) na délku. Největší druh, C. supremus , dosáhl maximální délky 23 m (75 ft) a maximální odhadované hmotnosti 47  metrických tun (51,8  tun ).

Obloukový lebka z Camarasaurus byla pozoruhodně čtvercový a tupý čenich měl mnoho fenester , ačkoli to bylo robustní a je často izoluje v dobrém stavu paleontologists. Zuby dlouhé 19 cm (7,5 palce) byly tvarovány jako dláta (špachtlí) a uspořádány rovnoměrně podél čelisti. Síla zubů naznačuje, že Camarasaurus pravděpodobně jedl hrubší rostlinný materiál než diplodocidy štíhlých zubů .

Každá přední končetina nesla pět prstů, přičemž vnitřní prst měl velký, ostrý dráp . Jako většina sauropodů byly přední končetiny kratší než zadní, ale vysoká poloha ramen znamenala malý sklon v zádech.

Jak bylo patrné u jiných sauropodů, sloužící k úspoře hmotnosti, mnoho obratlů bylo vyhloubených nebo „pneumatických“; to znamená, že obratle byly posety průchody a dutinami pro složitý systém vzduchových vaků spojených s plícemi. V době, kdy byl objeven Camarasaurus, byla tato vlastnost málo pochopena , ale její struktura byla inspirací pro jméno tvora, což znamená „ještěrka v komoře“. Krk a vyvažovací ocas byly kratší než obvykle u sauropoda této velikosti. Camarasaurus , stejně jako někteří další sauropodi, měl zvětšení míchy v blízkosti boků. Paleontologové původně věřili, že se jedná o druhý mozek , možná nutný ke koordinaci tak obrovského tvora. Skutečně, i když by to byla oblast intenzivní nervové soustavy - pravděpodobně reflexní nebo automatické - činnosti, nebyl to však mozek; takováto zvětšení se často do určité míry vyskytují u obratlovců.

Camarasaurus grandis měl robustnější poloměr než sauropod Venenosaurus .

Vzorek Camarasaura nazvaný SMA 0002 (který byl také přidělen Cathetosaurovi ) z lomu Howe-Stephens z Wyomingu, označovaný jako „ET“, ukazuje důkazy o měkké tkáni. Podél linie čelistí byly získány zkostnatělé zbytky něčeho, co vypadalo jako dásně zvířete, což naznačuje, že měl hluboko posazené zuby pokryté dásněmi, přičemž vyčnívaly pouze špičky korun. Zuby byly po smrti vytlačeny dále z důlků, zatímco se dásně stáhly, vysušily a zpevnily rozpadem. Zkoumání vzorku také naznačuje, že zuby byly pokryty tvrdými vnějšími šupinami a možná zobákem nějaké odrůdy, i když to není jisté.

Historie objevu

Nejdříve známá kosterní rekonstrukce dinosaura sauropoda: C. supremus od Johna A. Rydera, 1877
Rekonstrukce stejného druhu na základě úplnějšího materiálu od ES Christmana, 1921

První zmínka o Camarasauru pochází z roku 1877, kdy Oramel W. Lucas našel několik roztroušených obratlů v Coloradu . Sledovat jeho long-running a prudký soutěže (známý jako válka o kosti ) s Othniel Charles Marsh , v paleontolog Edward Alkohol Cope zaplacené za kostí, a pohybuje se rychle, pojmenoval ve stejném roce. Marsh později pojmenoval některé ze svých sauropodových nálezů Morosaurus grandis , ale většina paleontologů je dnes považuje za druh Camarasaurus . Takové konflikty pojmenování byly mezi dvěma soupeřícími lovci dinosaurů běžné.

Kompletní kostru Camarasaura popsal až roku 1925 Charles W. Gilmore . Protože to byla kostra mladého Camarasaura , mnoho dobových ilustrací ukazuje, že dinosaurus je mnohem menší, než se nyní ví.

Druh

Lom C. supremus v roce 1877

Tyto druhy typu z Camarasaurus je Cope původní druhy, C. Supremus (znamenat „největší Chambered ještěr“), pojmenovaný v roce 1877. Jiné druhy, protože objevili zahrnují C. grandis ( „grand Chambered ještěr“) v roce 1877, C. lentus v roce 1889 a C. lewisi (původně popsán jako nový rod Cathetosaurus ) v roce 1988.

C. supremus , jak naznačuje jeho název, je největším známým druhem Camarasaura a jedním z nejhmotnějších sauropodů známých z pozdní formace Jurassic Morrison . Až na svou obrovskou velikost byl téměř nerozeznatelný od C. lentus . C. supremus nebyl typický pro rod jako celek a je znám pouze z nejnovějších nejvyšších částí formace. Oba C. grandis a C. lentus byly menší, stejně jako vyskytující se v dřívějších fázích Morrison.

Stratigrafické důkazy naznačují, že chronologická sekvence je v souladu s fyzickými rozdíly mezi těmito třemi druhy a popisuje evoluční vývoj v rámci Morrisonovy formace. C. grandis je nejstarší druh a vyskytuje se v nejnižších skalních vrstvách Morrisona. C. lentus se objevil později, koexistující s C. grandis po několik milionů let, pravděpodobně kvůli různým ekologickým výklenkům, jak naznačují rozdíly v anatomii páteře těchto dvou druhů. V pozdější fázi C. grandis zmizel ze skalního záznamu a zůstal jen C. lentus . Poté zmizel i C. lentus ; současně se v nejvyšších vrstvách objevil C. supremus . Tato bezprostřední posloupnost druhů, stejně jako velmi blízká podobnost mezi těmito dvěma, naznačuje, že C. supremus se mohl vyvinout přímo z C. lentus , což představuje větší, později přežívající populaci zvířat.

C. lewisi byl původně pojmenován jako Cathetosaurus lewisi a později synonymizován s Camarasaurusem . Analýza z roku 2013 tyto dva rody opět rozdělila.

Klasifikace

Kosterní diagram C. grandis

Vědecká klasifikace of Camarasaurus pomocí Linného systému je uveden v poli v pravém horním rohu, ale mezi paleontology, tento způsob taxonomické klasifikaci dinosaurů je nahrazený cladistics -inspired fylogenetické taxonomie.

Zjednodušený kladogram Macronaria po D'Emic (2012) je uveden níže:

Macronaria 
 

Camarasaurus

 
 
 

Tehuelchesaurus

 
Titanosauriformes 
 

Brachiosauridae

 
Somfosfondyli 
 

Euhelopodidae

 
 

Chubutisaurus

 
 

Titanosauria

 
 
 
 
 

Camarasaurus je považován za bazálního makronariana, který je více příbuzný společnému předkovi všech macronariánů než více odvozeným formám, jako je Brachiosaurus .

Paleobiologie

Lebka C. lentus

Hnát se

Fosilní záznam existuje dvou dospělých a 12,2 m dlouhý (40 ft), juvenilní, který zemřel spolu ve svrchní jury epochy před přibližně 150 milionů lety (v severovýchodní Wyoming , Spojené státy). Předpokládalo se, že jejich těla byla spláchnuta řekou v záplavě (povodeň) na místo posledního odpočinku v naplaveném bahně. Scénář naznačuje, že Camarasaurus cestoval ve stádech nebo alespoň v rodinných skupinách. Na jiných místech byla nalezena fosilní vajíčka camarasaurů v liniích, spíše než v úhledně uspořádaných hnízdech jako u některých jiných dinosaurů, což naznačuje, že jako většina sauropodů ani Camarasaurus nevychovával svá mláďata.

Krmení

Dříve vědci naznačovali, že Camarasaurus a další sauropodi mohli polykat gastrolity (kameny), aby pomohli rozdrtit jídlo v žaludku, regurgitovat je nebo projít, když se stanou příliš hladkými. Novější analýza důkazů pro žaludeční kameny naznačuje, že tomu tak nebylo. Silné a robustní zuby Camarasaura byly vyvinutější než zuby většiny sauropodů a byly vyměňovány v průměru každých 62 dní (M. D'Emic et al.), Což naznačuje, že Camarasaurus mohl mít do určité míry před polykáním v ústech žvýkací potravu. Další nálezy naznačují, že Camarasaurus spp. upřednostňovali vegetaci odlišnou od ostatních sauropodů, což jim umožňovalo sdílet stejné prostředí bez konkurence.

Růst

Histologie dlouhých kostí umožňuje vědcům odhadnout věk, kterého konkrétní jedinec dosáhl. Studie Griebelera a kol. (2013) zkoumali histologické údaje o dlouhých kostech a došli k závěru, že Camarasaurus sp. CM 36664 vážil 14 247 kilogramů (15,7 malých tun), dosáhl pohlavní dospělosti ve 20 letech a zemřel ve věku 26 let.

Metabolismus

Eagle a kol. prováděl shlukovanou izotopovou termometrii na sklovině pokrývající zuby různých jurských sauropodů, včetně Camarasaura . Byly získány teploty 32,4–36,9 ° C (90,3–98,4 ° F), což je srovnatelné s moderními savci.

Paleopatologie

Hlavní článek: Paleopathology
První známá kompletní kostra, C. lentus , ve „ póze smrti “

Camarasaurus pánev izoluje z Dinosaur Národní památník v Utah ukazuje drážkování přidělený Allosaurus .

V roce 1992 byla v lomu Bryan Small Stegosaurus formace Morrison poblíž Canon City v Coloradu objevena částečná kostra C. grandis . Tento vzorek si zachoval částečný pravý humerus katalogizovaný jako DMNH 2908 a související obratle ze zad a ocasu. V roce 2001 publikovali Lorie McWhinney, Kenneth Carpenter a Bruce Rothschild popis patologie pozorované na humeru. Zaznamenali juxtacortikální lézi širokou 25 x 18 cm z kosti, která připomínala tkaná vlákna. Ačkoli se tkaná kost tvoří v přídavné zubní kosti, na jiných místech je to známka zranění nebo nemoci. Pozorovaly se „zvlněné vláknité svazky“ tkané kosti orientované ve směru m. brachialis . Fúze léze a nedostatek pórovitosti na jeho blízkých a vzdálených koncích naznačují, že periostitis byla neaktivní nebo zhojená. McWhinney a další vědci tvrdili, že toto zranění by bylo pro zvíře nepřetržitým zdrojem strádání. Vyvinul by tlak na svaly. Tento tlak by stlačil cévy a nervy svalů, což by snížilo rozsah pohybu flexorových i extenzorových svalů končetiny . Tento efekt by bránil mM. brachialis , m. brachoradialis a v menší míře m. biceps brachii do polohy léze na humeru. Vědci usoudili, že zánět svalů a okostice by způsobil další komplikace také v dolní oblasti přední končetiny. Léze by také způsobila dlouhodobou fasciitidu a myosistis . Kumulativní účinek těchto patologických procesů by měl mírné až závažné účinky na schopnost končetiny pohybovat se a „ztěžoval by provádění každodenních činností, jako je hledání potravy a únik predátorů“.

Aby pomohl určit příčinu patologie, provedli McWhinney a další výzkumníci CT vyšetření v krocích po 3 mm. CT vyšetření zjistilo, že hmota má konzistentní radiodenzitu a byla oddělena od kůry kosti radioleucentní linkou. Nebyly nalezeny žádné důkazy o stresové zlomenině nebo infekčních procesech, jako je osteomyelitida nebo infekční periostitis. Vyloučili také osteochondrom, protože osa ostruhy je 25 ° vzhledem ke svislé ose humeru, zatímco osteochondrom by se vytvořil 90 ° k ose humeru. Další kandidáti identifikovaní vědci na původ léze nesoucí ostruhu zahrnovali:

  1. Hypertrofická osteoartropatie -ačkoli to bylo vyloučeno přítomností procesu podobného ostruze
  2. Osteoidní osteom - ale to by nevysvětlovalo ostruhu nebo osteoblastickou reakci
  3. Holenní dlahy nebo syndrom tibiálního stresu - možný původ, protože mnoho symptomů by bylo společné, ale holenní dlahy by nevysvětlovaly ostruhu.
  4. Myositis ossificans traumatica (circumscripta) - Možný, ale nepravděpodobný zdroj.
  5. Avulzní poranění - McWhinney a další vědci považovali avulzní zranění způsobené „opakovaným přetěžováním svalů“ za nejpravděpodobnější zdroj léze na humeru. Vědci věřili, že léze pochází z avulze m. brachialis způsobující tvorbu „dolů skloněné eliptické hmoty“. Kostní ostruha byla způsobena osteoblastickou reakcí po natržení dna m. brachioradialis způsobené pohybem flexoru.

Paleoekologie

Místo výskytu

Lebka v mudstone matrix, Dinosaur National Monument

Formace Morrison, která se nachází podél východního úbočí Skalistých hor , je domovem úseku pozdně jurské horniny bohaté na fosilie . Najdete zde velké množství druhů dinosaurů, včetně příbuzných Camarasaurů, jako jsou Diplodocus , Apatosaurus a Brachiosaurus , ale camarasauři jsou z dinosaurů ve formaci nejhojnější. Z Colorada , Nového Mexika , Utahu a Wyomingu byla získána řada úplných koster , které se obvykle nacházejí ve stratigrafických zónách 2–6. Podle radiometrického datování se sedimentární vrstvy Morrisona pohybují mezi 156,3 miliony let (Mya) na základně, až 146,8 Mya na vrcholu, což ji řadí do pozdních oxfordských , kimmeridgijských a raných tithonských fází pozdní jury. Jeho prostředí je interpretováno jako semiaridní s výraznými vlhkými a suchými obdobími .

Dinosauří a stopové fosílie se nacházejí zejména v Morrisonské pánvi, která se rozprostírá od Nového Mexika po Albertu a Saskatchewan a vznikla, když se prekurzory do Předního pásma Skalistých hor začaly tlačit nahoru na západ. Erodovaný materiál z jejich východně orientovaných povodí nesly potoky a řeky a ukládaly se v bažinatých nížinách, jezerech, říčních korytech a nivách . Formace je věkově podobná formaci vápenců Solnhofen v Německu a formaci Tendaguru v Tanzanii . V roce 1877 se stal centrem Kostních válek , soupeření mezi ranými paleontology Othnielem Charlesem Marshem a Edwardem Drinkerem Cope, které sbíralo fosilie .

Paleofauna

Vystavená kostra, Royal Tyrrell Museum of Paleontology

Formace Morrison zaznamenává prostředí a čas, kterému dominují obří sauropodní dinosauři jako Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Brontosaurus a Brachiosaurus . Dinosauři žijící po boku Camarasaurus zahrnovali býložravé ornithischians Camptosaurus , Gargoyleosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus a Othnielosaurus . Predators v této paleoenvironment zahrnoval theropods saurophaganax , torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , stokesosaurus , ornitholestes a Allosaurus , což představovalo až 75% z theropod vzorků, a to v pravém horním trofické úrovně na Morrison potravního řetězce . Camarasaurus se běžně vyskytuje na stejných místech jako Allosaurus , Apatosaurus , Stegosaurus a Diplodocus .

Mezi další organismy v této oblasti patřili mlži , hlemýždi , paprskoploutví ryby , žáby , mloci , želvy , sfingodonty , ještěrky , suchozemské a vodní krokodýly a mnoho druhů ptakoještěrů jako Harpactognathus a Mesadactylus . Prvními přítomnými savci byli docodonty (jako Docodon ), multituberculate , symetrické háčky a triconodonty . Flóru tohoto období odhalily zkameněliny zelených řas , houby , mechy , přesličky , cykasy , jinany a několik rodin jehličnanů . Vegetace se pohybovala od říčních lesů stromových kapradin a kapradin ( galerijní lesy ) až po kapradinové savany s příležitostnými stromy, jako je jehličnatý strom Brachyphyllum podobný Araucarii .

Poznámky

Reference

Prameny

externí odkazy