Rozdělení úkolů a rozdělení sociálního hmyzu - Task allocation and partitioning of social insects

Přidělení a rozdělení úkolů je způsob, jakým jsou úkoly vybírány, přiřazovány, děleny a koordinovány v kolonii sociálního hmyzu. Přidělení úkolů a rozdělení vedou k dělbě práce, která je často pozorována v koloniích sociálního hmyzu, přičemž jednotlivci se specializují na různé úkoly v kolonii (např. „Foragers“, „nurses“). Komunikace úzce souvisí se schopností rozdělit úkoly mezi jednotlivce ve skupině. Tato položka se zaměřuje výhradně na sociální hmyz . Informace o přidělování a dělení lidských úkolů najdete v tématu dělba práce , analýza úkolů a pracovní postup .

Definice

  • Rozdělení úkolů „... je proces, který vede k tomu, že se konkrétní pracovníci zapojují do konkrétních úkolů v počtech odpovídajících aktuální situaci. [Funguje to bez jakékoli centrální nebo hierarchické kontroly ...“ Koncept přidělování úkolů je individuální- centrický. Zaměřuje se na rozhodování jednotlivců o tom, jaký úkol provést. Různé biomathematické modely však dávají různou váhu interindividuálním interakcím vs. environmentálním podnětům.
  • Rozdělení úkolů je rozdělení jednoho úkolu na postupné akce prováděné více než jedním jednotlivcem. Důraz je zde kladen na úkol a jeho rozdělení, nikoli na jednotlivce, kteří jej plní. Například „hygienické chování“ je úkol, při kterém včely dělnice odvíčkují a odstraňují nemocné plodové buňky, které mohou být zasaženy americkou faulbroodkou ( Paenibacillus larvae ) nebo parazitickým roztočem Varroa destructor . V tomto případě se jednotlivé včely často zaměřují buď na vykrytí nebo odstranění nemocného plodu. Úkol je proto rozdělen a rozdělen několika osobami.

Úvod

Sociální život poskytuje praktikům řadu výhod, včetně snížení rizika predace, ukládání do životního prostředí, získávání potravin a možných výhod páření. Nejpokročilejší formou sociality je eusocialita , charakterizovaná překrývajícími se generacemi, kooperativní péčí o mladé a reprodukční dělbou práce, která zahrnuje sterilitu nebo téměř sterilitu drtivé většiny členů kolonií. Až na několik výjimek jsou všichni eusociality praktikující hmyz řádu Hymenoptera ( mravenci , včely a vosy ), Isoptera ( termiti ), Thysanoptera ( třásněnky ) a Hemiptera ( mšice ). Sociální hmyz byl mimořádně úspěšný z ekologického i evolučního hlediska. Tento úspěch má nejvýrazněji produkované kolonie 1) mající mnohonásobnou životnost většiny jedinců kolonie a 2) čítající tisíce nebo dokonce miliony jedinců. Sociální hmyz může kromě výše uvedeného reprodukčního vykazovat dělbu práce s ohledem na nereprodukční úkoly. V některých případech to má formu výrazně odlišného, ​​alternativního morfologického vývoje ( polymorfismus ), jako v případě kast vojáků u mravenců, termitů, třásněnek a mšic, zatímco v jiných případech je to založeno na věku (časový polyethismus), jako s medonosnými včelaři , kteří jsou nejstaršími členy kolonie (s výjimkou královny). Evoluční biologové stále diskutují o výhodě kondice, kterou sociální hmyz získal díky pokročilé dělbě práce a přidělování úkolů, ale hypotézy zahrnují: zvýšenou odolnost vůči kolísajícímu prostředí, snížení nákladů na energii při nepřetržitém přepínání úkolů, prodloužení životnosti kolonie jako celá, nebo snížená rychlost přenosu patogenu. Dělba práce, velké velikosti kolonií, dočasně se měnící potřeby kolonií a hodnota přizpůsobivosti a efektivity v rámci darwinovské konkurence, to vše tvoří teoretický základ, který upřednostňuje existenci rozvinuté komunikace v sociálním hmyzu. Kromě zdůvodnění existují dobře zdokumentované empirické důkazy o komunikaci související s úkoly; příklady zahrnují kývavý tanec včelích sběračů medu, značení stezek mravenčí sekačkami, jako jsou mravenci červeného kombajnu , a šíření poplašného stavu v afrikanizovaných včelách medonosnými pomocí feromonů .

Dělnický polymorfismus

Jedním z nejznámějších mechanismů přidělování úkolů je polymorfismus pracovníků, kde pracovníci v kolonii mají morfologické rozdíly. Tento rozdíl ve velikosti je určen množstvím potravinářských pracovníků krmených jako larvy a je stanoven, jakmile pracovníci vyjdou ze svých kukel. Pracovníci se mohou lišit pouze velikostí (monomorfismus) nebo velikostí a tělesnými proporcemi (alometrie). Vynikající příklad monomorfismu je u čmeláků ( Bombus spp.). Pracovníci čmeláků vykazují velké množství variací velikosti těla, které jsou běžně distribuovány. Největší dělníci mohou být desetkrát větší než ti nejmenší. Velikost pracovníka je v korelaci s několika úkoly: větší pracovníci mají tendenci shánět potravu, zatímco menší pracovníci provádějí péči o plod a termoregulaci hnízda. Velikost také ovlivňuje efektivitu úkolu. Větší pracovníci se lépe učí, mají lepší zrak, větší váhu a létají ve větším rozsahu teplot. Menší pracovníci jsou však odolnější vůči hladovění. Také u jiného eusociálního hmyzu může velikost pracovníka určit, jakou polymorfní rolí se stane. Například větší dělníci v Myrmecocystus mexicanus (severoamerický druh včelího mravence) mají tendenci se stávat proplněnými, nebo dělníky tak zahlcenými jídlem, že se stanou nepohyblivými a budou živým skladištěm potravin pro zbytek kolonií.

U mnoha mravenců a termitů se naopak dělníci liší velikostí i tělesnými proporcemi, které mají bimodální rozdělení. To je přítomno přibližně v jednom ze šesti mravenčích rodů. Ve většině z nich existují dvě vývojově odlišné cesty neboli kasty, do kterých se mohou pracovníci rozvíjet. Členům menší kasty se obvykle říká nezletilí a příslušníkům větších kast se říká velcí nebo vojáci. V každé kastě často existují rozdíly ve velikosti. Pojem vojáci může být výstižný, jako u Kefalotů , ale u mnoha druhů příslušníci větší kasty působí především jako řezačky nebo zpracovatelé potravin. U několika druhů mravenců, jako jsou některé druhy Pheidole , existuje třetí kasta, nazývaná supersoldi.

Časový polyethismus

Časový polyethismus je mechanismus přidělování úkolů a je mezi eusociálními koloniemi hmyzu všudypřítomný. Úkoly v kolonii jsou rozděleny mezi pracovníky na základě jejich věku. Nově objevení pracovníci provádějí úkoly v hnízdě, jako je péče o mláďata a údržba hnízda, a postupují k úkolům mimo hnízdo, jako je hledání potravy, obrana hnízda a odstraňování mrtvol, jak stárnou. U včel včely nejmladší čistí výhradně buňky, načež následují úkoly související s péčí o plod a udržováním hnízda zhruba od 2–11 dnů věku. Od 11–20 dnů přecházejí na přijímání a skladování potravin z řezaček a zhruba po 20 dnech začínají pracovníci shánět potravu. Podobné vzory časového polyethismu lze pozorovat u primitivních druhů vos, jako je Ropalidia marginata nebo eusociální vosa Vespula germanica . Mladí dělníci krmí larvy a poté přecházejí na stavbu hnízda, po níž následuje shánění potravy. Mnoho druhů mravenců také zobrazuje tento vzor. Tento vzorec však není rigidní. Pracovníci určitého věku mají silné sklony k plnění určitých úkolů, ale mohou provádět i jiné úkoly, pokud je to dostatečně potřeba. Například vyjmutí mladých pracovníků z hnízda způsobí, že se foraři, zejména mladší sekači, vrátí k úkolům, jako je péče o plod. Tyto změny preference úkolů jsou způsobeny epigenetickými změnami v průběhu života jednotlivce. Pracovníci včel různého věku vykazují podstatné rozdíly v methylaci DNA, což způsobuje rozdíly v genové expresi. Vrácení foragerů sestrám odstraněním mladších pracovníků způsobuje změny v methylaci DNA podobné mladším pracovníkům. Časový polyethismus není adaptivní kvůli maximalizované účinnosti; ve skutečnosti jsou starší pracovníci ve skutečnosti účinnější v péči o plod než mladší pracovníci u některých druhů mravenců. Umožňuje spíše pracovníkům s nejnižší zbývající délkou života provádět nejnebezpečnější úkoly. Starší pracovníci mají tendenci provádět rizikovější úkoly, jako je shánění potravy, u kterého je vysoké riziko predace a parazitování, zatímco mladší pracovníci provádějí méně nebezpečné úkoly, jako je péče o mláďata. Pokud se pracovníci setkají se zraněním, které zkracuje jejich délku života, začnou shánět potravu dříve než zdraví pracovníci stejného věku.

Model prahu odezvy

Dominantní teorií vysvětlující samoorganizovanou dělbu práce v sociálních hmyzích společnostech, jako jsou včelstva včel, je model prahu odezvy. Předpovídá, že jednotlivé včely dělnice mají inherentní prahové hodnoty pro podněty spojené s různými úkoly. Jednotlivci s nejnižšími prahovými hodnotami budou přednostně provádět tento úkol. Stimuly by mohly zahrnovat „dobu hledání“, která uplyne, zatímco včela hledající potravu vyloží svůj nektar a pyl do přijímající včely v úlu, pach nemocných buněk plodu nebo jakákoli jiná kombinace environmentálních vstupů, se kterými se jednotlivé včely dělnice setkají. Response-Threshold Model umožňuje efektivní rozdělení úkolů včelstva, pouze pokud se prahové hodnoty mezi jednotlivými pracovníky liší. Tato variace pochází ze značné genetické rozmanitosti mezi dělnickými dcerami kolonie v důsledku vícenásobného páření královny.

Síťová reprezentace toku informací a přidělování úkolů

Aby se vysvětlilo, jak složitost na úrovni kolonií vyplývá z interakcí několika autonomních jedinců, ukázal se jako slibná oblast výzkumu sociálního hmyzu přístup založený na síti . Na sociální kolonie hmyzu lze pohlížet jako na samoorganizovanou síť, ve které vzájemně komunikují interakční prvky (tj. Uzly ). Jako decentralizované sítě jsou kolonie schopny rychle distribuovat informace, což usnadňuje robustní reakci na jejich dynamická prostředí. Efektivita toku informací je zásadní pro flexibilitu na úrovni kolonií, protože chování pracovníků není řízeno centralizovaným vůdcem, ale je založeno spíše na místních informacích.

Sociální sítě hmyzu jsou často distribuovány náhodně, přičemž několik jedinců funguje jako „rozbočovače“, které mají nepoměrně více spojení s jinými hnízdními partnery než ostatní pracovníci v kolonii. U mravenců v kombajnu je celkový počet interakcí na mravence během náboru pro práci zvenčí zkreslený, což znamená, že někteří mravenci jsou více propojeni než ostatní. Počítačové simulace této konkrétní interakční sítě ukázaly, že interindividuální variace ve vzorcích připojení urychlují tok informací mezi nestátními partnery.

Přidělení úkolů v rámci sociální kolonie hmyzu lze modelovat pomocí přístupu založeného na síti, ve kterém jsou pracovníci zastoupeni uzly, které jsou spojeny hranami, které znamenají interakce mezi uzly. Pracovníci provádějící společný úkol tvoří vysoce propojené klastry se slabšími vazbami napříč úkoly. Tato slabší připojení mezi úkoly jsou důležitá pro umožnění přepínání úkolů mezi klastry. Tento přístup je potenciálně problematický, protože spojení mezi pracovníky není trvalé a některé informace jsou vysílány globálně, např. Prostřednictvím feromonů, a proto nespoléhají na interakční sítě. Jedním z alternativních přístupů, jak se tomuto úskalí vyhnout, je považovat úkoly jako uzly a pracovníky za tekutá spojení.

Aby se demonstrovalo, jak časová a prostorová omezení interakcí na individuální úrovni ovlivňují funkci kolonií, mohou přístupy sociální hmyzí sítě také zahrnovat časoprostorovou dynamiku. Tyto efekty mohou stanovit horní hranice pro tok informací v síti. Například rychlost toku informací koloniemi mravenců Temnothorax rugatulus je pomalejší, než by se předpokládalo, pokud by nebyl brán v úvahu čas strávený cestováním a umístění v hnízdě. V koloniích mravenců Formica fusca L. síťová analýza prostorových účinků na krmení a regulaci skladování potravin odhalila, že potrava je v kolonii distribuována heterogenně, přičemž silně naložení pracovníci jsou umístěni centrálně v hnízdě a ti, kteří skladují méně potravin, se nacházejí na obvod.

Studie sítí mezihnízdních feromonových stezek udržovaných super koloniemi argentinských mravenců ( Linepithema humile ) ukázaly, že různé kolonie vytvářejí sítě s velmi podobnou topologií. Pohledy z těchto analýz odhalily, že tyto sítě - které se používají k vedení pracovníků přepravujících mláďata, dělníky a potraviny mezi hnízda - jsou vytvářeny procesem prořezávání, ve kterém jednotliví mravenci zpočátku vytvářejí složitou síť stezek, které jsou následně vylepšovány tak, aby eliminovaly cizí hrany, což má za následek kratší a efektivnější síť mezi vnořením.

Dlouhodobá stabilita interakčních sítí byla prokázána u mravenců Odontomachus hastatus , u nichž původně vysoce připojení mravenci zůstávají po delší časové období vysoce spojení. Naopak pracovníci mravenců Temnothorax rugatulus nejsou vytrvalí ve své interaktivní roli, což by mohlo naznačovat, že sociální organizace je mezi různými eusociálními druhy regulována odlišně.

Síť je obrazově znázorněna jako graf , ale může být ekvivalentně reprezentována jako seznam sousedností nebo matice sousedství . Uzly grafu jsou tradičně pracovníci, ale Fewell dává přednost tomu, aby byly úkoly uzly, přičemž odkazy představují pracovníci. O'Donnell vytvořil termín „konektivita pracovníků“, což znamená „komunikativní interakce, které spojují pracovníky kolonie v sociální síti a ovlivňují plnění úkolů“. Poukázal na to, že konektivita poskytuje tři adaptivní výhody ve srovnání s individuálním přímým vnímáním potřeb:

  1. Zvyšuje fyzický i časový dosah informací. S konektivitou mohou informace cestovat dál a rychleji a navíc mohou přetrvávat déle, včetně přímé perzistence (tj. Prostřednictvím feromonů), paměťových efektů a inicializací sledu událostí.
  2. Může pomoci překonat setrvačnost a vyhoření úkolu a přimět pracovníky k plnění nebezpečných úkolů. Z důvodů nepřímé způsobilosti by tento druhý podnět neměl být nutný, pokud jsou všichni pracovníci v kolonii geneticky vysoce příbuzní, ale není tomu tak vždy.
  3. Klíčoví jednotlivci mohou mít vynikající znalosti nebo mohou mít katalytické role. Příklady jsou hlídka, která detekovala vetřelce, nebo královna kolonií.

O'Donnell poskytuje komplexní průzkum s příklady faktorů, které mají velký vliv na konektivitu pracovníků. Obsahují:

  • grafový stupeň
  • velikost interagující skupiny, zvláště pokud má síť modulární strukturu
  • distribuce odesílatele (tj. malý počet řadičů vs. počet odesílatelů)
  • síla interakčního efektu, která zahrnuje sílu vyslaného signálu, citlivost příjemce a perzistenci signálu (tj. feromonový signál vs. zvukové vlny)
  • paměť příjemců a její rozpadová funkce
  • sociálně přenášené inhibiční signály, protože ne všechny interakce poskytují pozitivní stimul
  • specificita signálu i odpovědi příjemce
  • signální a senzorické modality a míry aktivity a interakce

Taxonomie a složitost úkolů

Anderson, Franks a McShea rozdělili hmyzí úkoly (a dílčí úkoly) do hierarchické taxonomie ; jejich zaměření je na rozdělení úkolů a jeho důsledky na složitost. Klasifikují úkoly jako individuální, skupinové, týmové nebo rozdělené; klasifikace úkolu závisí na tom, zda existuje více vs. jednotliví pracovníci, zda existuje dělba práce a zda jsou dílčí úkoly prováděny souběžně nebo postupně. Všimněte si, že v jejich klasifikaci, aby mohla být akce považována za úkol, musí pozitivně přispívat k inkluzivní kondici; pokud musí být kombinován s jinými akcemi k dosažení tohoto cíle, je považován za dílčí úkol. Ve svém jednoduchém modelu udělují 1, 2 nebo 3 body různým úkolům a dílčím úkolům v závislosti na výše uvedené klasifikaci. Součet bodových hodnot všech úkolů a dílčích úkolů prostřednictvím všech úrovní vnoření umožňuje každému úkolu získat skóre, které zhruba řadí relativní složitost akcí. Podívejte se také na přehled rozdělení úkolů od Ratnieks a Anderson.

Poznámka: modelování

Všechny modely jsou zjednodušenými abstrakcemi situace v reálném životě. Existuje základní kompromis mezi přesností modelu a přesností parametrů. Pevné množství shromážděných informací, pokud je rozděleno mezi mnoho parametrů příliš přesného modelu, bude mít za následek, že alespoň některé parametry budou představovat nedostatečné velikosti vzorků. Vzhledem k často omezenému množství a omezené přesnosti údajů, ze kterých se vypočítávají hodnoty parametrů ve studiích chování jiného než lidského druhu, by takové modely měly být obecně jednoduché. Proto bychom obecně neměli očekávat, že modely pro přidělení úkolů sociálního hmyzu nebo rozdělení úkolů budou stejně propracované jako například modely lidských pracovních toků .

Metriky pro dělbu práce

S rostoucími údaji jsou k dispozici propracovanější metriky pro dělbu práce v kolonii. Gorelick a Bertram zjišťují použitelnost metrik převzatých z celé řady dalších oborů. Argumentují tím, že je žádoucí statistika jednoho výstupu, aby bylo možné srovnání mezi různými velikostmi populace a různým počtem úkolů. Ale také tvrdí, že vstupem do funkce by měla být maticová reprezentace (času stráveného každým jednotlivcem na každém úkolu), aby byla funkce poskytnuta lepší data. Dospěli k závěru, že „... normalizované maticové vstupy generalizace Shannonova a Simpsonova indexu ... by měly být indexy volby, když chce člověk současně zkoumat dělbu práce mezi všemi jednotlivci v populaci“. Všimněte si, že tyto indexy, používané jako metriky biologické rozmanitosti , nyní nacházejí místo měřící dělbu práce.

Viz také

Reference

Další čtení