Behaviorální plasticita - Behavioral plasticity
Behaviorální plasticita se týká změny v chování organismu, která je důsledkem expozice stimulům, jako jsou měnící se podmínky prostředí. Chování se může měnit rychleji v reakci na změny vnitřních nebo vnějších podnětů, než je tomu u většiny morfologických znaků a mnoha fyziologických rysů. V důsledku toho, když jsou organismy konfrontovány s novými podmínkami, často dochází ke změnám chování před fyziologickými nebo morfologickými změnami. Například larvální obojživelníci změnili své chování proti predátorům do hodiny po změně podnětů od predátorů, ale morfologické změny tvaru těla a ocasu v reakci na stejné podněty vyžadovaly týden na dokončení.
Pozadí
Etologové již mnoho let studují způsoby, jak se chování může měnit v reakci na změny vnějších podnětů nebo změny vnitřního stavu organismu. V paralelní literatuře psychologové studující učení a poznávání strávili roky dokumentováním mnoha způsobů, kterými mohou zkušenosti v minulosti ovlivnit chování, které jedinec v současné době vyjadřuje. Zájem o behaviorální plasticitu se v poslední době dostává do popředí zájmu jako příklad typu fenotypové plasticity s významnými důsledky pro evoluční biologii.
Typy
Behaviorální plasticita může být široce organizována do dvou typů: exogenní a endogenní. Exogenní plasticita označuje změny v behaviorálním fenotypu (tj. Pozorovatelné chování) způsobené vnějším podnětem, zkušeností nebo prostředím. Endogenní plasticita zahrnuje plastické reakce, které jsou výsledkem změn ve vnitřních podnětech, jako je genotyp , cirkadiánní rytmy a menstruace .
Tyto dvě široké kategorie lze dále rozdělit na dvě další důležité klasifikace. Když vnější podnět vyvolá nebo „aktivuje“ okamžitou reakci (okamžitý účinek na chování), pak organismus prokazuje kontextuální plasticitu. Tato forma plasticity zdůrazňuje koncept, že vnější podněty v daném kontextu aktivují nervové a hormonální mechanismy nebo cesty, které již v organismu existují. Naproti tomu, pokud je aktuální chování organismu změněno zkušenostmi z minulosti, pak se říká, že zvíře vykazuje vývojovou nebo „vrozenou“ plasticitu chování. Obecně se předpokládá, že tato forma plasticity vyžaduje vznik nových neuronálních drah.
Vývojová behaviorální plasticita odpovídá běžně používané definici plasticity: jeden genotyp může vyjadřovat více než jeden fenotyp chování v důsledku různých vývojových cest vyvolaných rozdíly v dřívějších zkušenostech. Vývojová plasticita tedy zahrnuje to, čemu se říká „ učení “. Vývojová plasticita však také zahrnuje vývojové změny v morfologii a fyziologii relevantní pro určité chování, jako jsou změny ve svalech, končetinách nebo kostech, které ovlivňují hledání potravy nebo pohyb během celého života organismu.
Zásadním rozdílem mezi vývojovou a kontextuální plasticitou je inherentní kompromis mezi dobou interpretace podnětu a projevem chování. Kontextová plasticita je téměř okamžitou reakcí na životní prostředí. Základní hormonální sítě/neuronální dráhy jsou již přítomny, takže jde jen o jejich aktivaci. Naproti tomu vývojová plasticita vyžaduje vnitřní změny v hormonálních sítích a neuronálních drahách. Výsledkem je, že vývojová plasticita je často, i když ne vždy, pomalejší proces než kontextová plasticita. Například, návyk je druh učení (vývojové plasticitu), která se může objevit v krátkém časovém období. Jednou z výhod vývojové behaviorální plasticity, ke které dochází po delší časové období, je to, že takové změny mohou nastat ve shodě se změnami morfologických a fyziologických vlastností. V takových případech může stejný soubor vnějších nebo vnitřních podnětů vést ke koordinovaným změnám v sadách behaviorálních, morfologických a fyziologických rysů.
Příklady
Kontextová plasticita se obvykle studuje tak, že se stejnému jedinci představí různé vnější podněty a poté se zaznamenají jejich reakce na každý podnět. Mravenci například mohou rychle měnit rychlost jízdy v reakci na změny vnější teploty. Další příklad kontextové plasticity nastává, když ptáci mění své vokalizace v reakci na změny výšky nebo intenzity hluku v pozadí. Kontextová plasticita hraje hlavní roli ve studiích preference partnerů , ve kterých je každý subjekt vystaven narážkám od různých kamarádů a jeho reakce na každé narážce je kvantifikována. V tomto případě se předpokládá, že silnější atraktivní reakce na konkrétní narážku bude odrážet preference pro přátele s tímto tágem.
Vývojová plasticita zahrnuje mnoho způsobů, kterými zkušenosti v minulosti organismu mohou ovlivnit jeho současné chování. Vývojová plasticita tedy zahrnuje učení, aklimatizaci a jakoukoli situaci, ve které podmínky prostředí v raném věku ovlivňují chování vyjádřené později v životě (nazývané také ontogenetická plasticita. Jelikož daného jedince lze vychovávat pouze za jedné sady podmínek, ontogenetickou plasticitu studuje rozdělení odpovídajících jedinců do dvou nebo více skupin a poté odchování každé skupiny za jiného souboru podmínek. Například tento experimentální design byl použit k prokázání, že hustota, při které byly chovány larvy můr, ovlivňovala signály námluv, které produkovaly jako dospělí. Endogenní plasticita zahrnuje cirkadiánní rytmy , cirkulační rytmy a změny chování závislé na věku. Dobrým příkladem endogenní plasticity je zebrafish ( Danio rerio ). Larvální zebrafish vykazuje cirkadiánní rytmy v reakci na světlo. I když jsou udržovány v nepřetržité tmě , ryby mnohem lépe reagují na změny světla (tj. vyšší kontextuální plasticita) během subjektivního dne než během subjektivní noci. Další příklad zahrnuje změny v chování a hormonálním profilu jedince v době pohlavní dospělosti ; takové změny jsou ovlivněny změnami ve fyziologii, které nastaly měsíce až roky dříve v životě.
Potenciál vs. realizovaná plasticita
Užitečným rozdílem, který je třeba při pohledu na plasticitu chování, je potenciální a realizovaná plasticita. Potenciální plasticita se týká schopnosti daného fenotypového znaku měnit se v reakci na změny v podnětech, zkušenostech nebo podmínkách prostředí. Potenciální plasticita je tedy teoretickým rozsahem behaviorální plasticity, který lze vyjádřit. Tato hodnota není nikdy skutečně známá, ale slouží spíše jako výchozí hodnota v modelech plasticity. Realizovaná plasticita na druhé straně odkazuje na rozsah, ve kterém se daný fenotyp skutečně mění v reakci na změny konkrétního podnětu, zkušenosti nebo podmínek prostředí.
Individuální rozdíly v plasticitě chování
Nedávné studie na zvířatech dokumentovaly individuální rozdíly prakticky ve všech výše popsaných různých typech plasticity chování. Kromě toho mohou být behaviorální plasticity samy o sobě vývojově plastické: individuální rozdíly v typu plasticity, která je vyjádřena v daném věku, mohou být ovlivněny podmínkami, kterým byli subjekty vystaveny dříve v životě. U různých druhů například sociální narážky v mladistvém období ovlivňují kontextuální plasticitu reakcí na podněty od potenciálních kamarádů v dospělosti. Stejně jako je tomu u mnoha jiných typů plasticity, vědci studující vývoj individuálních rozdílů v plasticitě chování zjistili, že geny, předchozí zkušenosti a interakce mezi těmito faktory přispívají k individuálním rozdílům v plasticitě chování, které jsou vyjádřeny v daném věku nebo životním stádiu . Další otázka, která v současné době přitahuje zájem studentů o chování zvířat i lidí, je, zda různé druhy plasticity chování spolu korelují napříč jednotlivci: tj. Zda jsou někteří jedinci obecně plastičtější než ostatní. Ačkoli existují určité důkazy o tom, že určité typy kognitivních rysů mají tendenci vzájemně pozitivně korelovat mezi jednotlivci (viz faktor g u lidí), v současné době existuje jen málo důkazů, že jiné typy plasticity (např. Kontextuální plasticita a ontogenetická plasticita) jsou korelovány navzájem mezi jednotlivci nebo genotypy u lidí nebo zvířat.
Evoluční příčiny a důsledky
Behaviorální plasticita může mít zásadní dopad na evoluční zdatnost jedince. Vývojová i kontextuální plasticita ovlivňují způsobilost zvířete v novém prostředí zvýšením pravděpodobnosti, že v tomto prostředí zvíře přežije. Vývojová plasticita je obzvláště důležitá z hlediska přežití v nových prostředích, protože procesy pokusů a omylů, jako je učení (které zahrnují jak vzorkování fenotypů, tak zpětnou vazbu k životnímu prostředí), mají schopnost okamžitě posunout celou populaci v blízkosti nové adaptivní normy. Schopnost vyjádřit určitou úroveň plasticity chování může být velmi výhodná. V kolísavém prostředí by zvířata, která mohou změnit způsob, jakým reagují na rozdíly v podnětech, měla nohu nad zvířaty, která byla nastavena v rigidním fenotypu. To by však platilo pouze v případě, že by náklady na zachování schopnosti měnit fenotyp byly nižší než prospěch poskytovaný jednotlivci.