Společná evoluce hostitel - parazit - Host–parasite coevolution
| Část série na |
| Evoluční biologie |
|---|
|
Koevoluce hostitel - parazit je speciální případ koevoluce , kdy se hostitel a parazit neustále navzájem přizpůsobují. To mezi nimi může vytvořit evoluční závod ve zbrojení . Benignější možností je evoluční kompromis mezi přenosem a virulencí parazita, jako kdyby svého hostitele zabíjel příliš rychle, ani parazit se nebude moci rozmnožovat. Další teorie, hypotéza Rudé královny , navrhuje, že jelikož se hostitel i parazit musí neustále vyvíjet, aby drželi krok s sebou, a protože sexuální reprodukce neustále vytváří nové kombinace genů, parazitismus upřednostňuje sexuální reprodukci v hostiteli.
Genetické změny, kterých se to týká, jsou změny ve frekvencích alel , variantních forem jednotlivých genů v rámci populací. Ty jsou určeny třemi hlavními typy dynamiky výběru : negativní na frekvenci závislý výběr, když má vzácná alela selektivní výhodu; výhoda heterozygotů ; a směrový výběr poblíž výhodné alely. Možným výsledkem je geografická mozaika v parazitizované populaci, protože hostitel i parazit se přizpůsobují podmínkám prostředí, které se liší v prostoru a čase.
Koevoluce hostitel -parazit je všudypřítomná jak ve volné přírodě, tak u lidí, domestikovaných zvířat a plodin . Hlavní choroby, jako je malárie , AIDS a chřipka, jsou způsobeny společným vývojem parazitů.
Modelové systémy pro studium koevoluce hostitele a parazita zahrnují hlístice Caenorhabditis elegans s bakterií Bacillus thuringiensis ; korýš Daphnia a jeho četní paraziti; a bakterie Escherichia coli a savců (včetně lidí), jejichž střeva obývá.
Přehled
Hostitelé a paraziti na sebe vyvíjejí vzájemné selektivní tlaky , což může vést k rychlé vzájemné adaptaci . U organismů s krátkými generačními časy lze koevoluci hostitele a parazita pozorovat ve relativně malých časových obdobích, což umožňuje studovat evoluční změny v reálném čase v polních i laboratorních podmínkách. Tyto interakce tak mohou sloužit jako protipříklad běžného názoru, že evoluci lze detekovat pouze po delší dobu.
Dynamika těchto interakcí je shrnuta v hypotéze Rudé královny , a to, že hostitel i parazit se musí neustále měnit, aby udrželi krok s adaptacemi toho druhého.
Koevoluce hostitel -parazit je všudypřítomná a má potenciální význam pro všechny živé organismy, včetně lidí, domestikovaných zvířat a plodin. Hlavní choroby, jako je malárie , AIDS a chřipka, jsou způsobeny společným vývojem parazitů. Lepší porozumění koevoluční adaptaci mezi strategiemi útoků parazitů a imunitním systémem hostitele může pomoci při vývoji nových léků a vakcín.
Dynamika výběru
Koevoluce hostitele a parazita je charakterizována reciproční genetickou změnou, a tedy změnami alelových frekvencí v populaci. Tyto změny mohou být určeny třemi hlavními typy dynamiky výběru.
Výběr závislý na negativní frekvenci
Alela podléhá selekci závislé na negativní frekvenci, pokud má vzácná alelická varianta selektivní výhodu. Parazit by se měl například přizpůsobit nejběžnějšímu genotypu hostitele , protože pak může nakazit velké množství hostitelů. Na oplátku může být vzácný hostitelský genotyp zvýhodněn výběrem, jeho frekvence se zvýší a nakonec se stane běžným. Následně by se měl parazit přizpůsobit dřívějšímu řídkému genotypu.
Koevoluce určená výběrem závislým na negativní frekvenci je rychlá a potenciálně se vyskytuje v několika generacích. Udržuje vysokou genetickou rozmanitost tím, že upřednostňuje neobvyklé alely. Tento způsob selekce se očekává u mnohobuněčných hostitelů, protože adaptace může nastat bez potřeby nových výhodných mutací , u nichž je méně pravděpodobné, že by byly u těchto hostitelů časté kvůli relativně malým velikostem populace a relativně dlouhé generační době.
Nadměrný výběr
Nadměrná dominance nastává, pokud má fenotyp heterozygotů kondiční výhodu oproti oběma homozygotům ( výhoda heterozygotů způsobující heterózu ). Jedním z příkladů je srpkovitá anémie . Je to způsobeno mutací genu pro hemoglobin, která vede k tvorbě srpkovitých červených krvinek, což způsobuje srážení v cévách, omezený průtok krve a snížený transport kyslíku. Mutace zároveň uděluje odolnost vůči malárii způsobené parazity Plasmodium , které se po přenosu na člověka komáry předávají v červených krvinkách . Homozygotní a heterozygotní genotypy pro alelu srpkovité anémie vykazují odolnost vůči malárii, zatímco homozygot trpí fenotypem závažných chorob. Alternativní homozygot, který nenese alelu srpkovité anémie, je citlivý na infekci Plasmodium . V důsledku toho je heterozygotní genotyp selektivně zvýhodňován v oblastech s vysokým výskytem malárie.
Směrová volba
Pokud alela poskytuje kondiční výhodu, její frekvence se v rámci populace zvyšuje - výběr je směrový nebo pozitivní. Selektivní zatáčka je forma směrového výběru, ve které je zvýšení frekvence nakonec vede k fixaci výhodného alely a jiných alel blízko ní. Tento proces je považován za pomalejší než výběr závislý na negativní frekvenci. Může vyvolat „závod ve zbrojení“ , skládající se z opakovaného původu a fixace nových znaků virulence v parazitu a nových obranných znaků v hostiteli.
Tento způsob selekce se pravděpodobně vyskytuje v interakcích mezi jednobuněčnými organismy a viry kvůli velké velikosti populace, krátké generační době, často haploidním genomům a horizontálnímu přenosu genů , což zvyšuje pravděpodobnost vzniku a šíření prospěšných mutací v populacích.
Teorie
Geografická teorie mozaiky koevoluce
Geografická teorie mozaiky Johna N. Thompsona o koevoluci předpokládá prostorově odlišnou koevoluční selekci produkující genetickou diferenciaci napříč populacemi. Tento model předpokládá tři prvky, které společně podporují koevoluci:
1) výběrová mozaika mezi populacemi
- Přirozený výběr na interakcích mezi druhy liší mezi populacemi. Interakce genotyp podle genotypu podle prostředí (G x G x E) ovlivňují kondici antagonistů. Jinými slovy, specifické podmínky prostředí určují, jak jakýkoli genotyp jednoho druhu ovlivňuje zdatnost jiného druhu.
2) koevoluční hotspoty
- Koevoluční hotspoty jsou komunity, ve kterých je výběr interakce skutečně vzájemný. Tyto hotspoty jsou smíchány s takzvanými studenými skvrnami, ve kterých se pouze jeden nebo žádný druh adaptuje na antagonistu.
3) geografické míchání vlastností
- Mezi komunitami/oblastmi dochází k nepřetržitému „míchání“ znaků podle toku genů , náhodného genetického driftu , vyhynutí populace nebo mutace . Toto remixování určuje přesnou dynamiku geografické mozaiky posunutím prostorových distribucí potenciálně coevolvingových alel a vlastností.
Tyto procesy byly intenzivně studovány na rostlině Plantago lanceolata a jejím parazitovi padlí Podosphaera plantaginis na ostrovech Åland v jihozápadním Finsku. Plíseň získává živiny od svého hostitele, vytrvalé byliny, zasláním kořenů do rostliny. V této oblasti existuje více než 3000 hostitelských populací, kde se obě populace mohou v heterogenní krajině volně vyvíjet bez lidského výběru. Oba partneři se mohou reprodukovat asexuálně i sexuálně. Plíseň má tendenci v zimě lokálně vyhynout a v létě způsobuje lokální epidemie. Úspěch plísně při přezimování a intenzita setkání hostitele s patogenem v létě se geograficky velmi liší. Systém má prostorově odlišnou koevoluční dynamiku ve dvou metapopulacích, jak předpovídala teorie mozaiky.
Hypotéza Rudé královny
The Efekt červené královny uvádí, že oba hostitel a parazit muset neustále měnit, aby udržel krok s každý jiný je adaptací, jako v popisu v Lewise Carrolla je fikce. Matematický evoluční biolog WD Hamilton dále navrhl, že jelikož sexuální reprodukce neustále vytváří nové kombinace genů, z nichž některé mohou být výhodné, parazitismus upřednostňuje sexuální reprodukci v hostiteli.
Novozélandský sladkovodní šnek Potamopyrgus antipodarum a jeho různí paraziti z trematod představují docela zvláštní modelový systém. Populace P. antipodarum se skládají z asexuálních klonů a sexuálních jedinců, a proto je lze použít ke studiu vývoje a výhod sexuální reprodukce . V různých populacích existuje vysoká korelace mezi přítomností parazitů a frekvencí sexuálních jedinců. Tento výsledek je v souladu s upřednostňováním sexuální reprodukce navrženým v hypotéze Rudé královny.
Kompromis mezi přenosem a virulencí
Tribolium castaneum , brouk z červené mouky, je hostitelem mikrosporidie Nosema whitei . Tento parazitoid zabíjí svého hostitele pro přenos, takže pro úspěch parazita je důležitá jeho hostitelská životnost. Na druhé straně vhodnost parazitů s největší pravděpodobností závisí na kompromisu mezi přenosem (zátěž spór) a virulencí . Vyšší virulence by zvýšila potenciál pro produkci více potomků, ale vyšší zatížení sporami by ovlivnilo životnost hostitele a tím i přenosovou rychlost. Tento kompromis je podpořen koevolučními experimenty, které odhalily pokles virulence, konstantní přenosový potenciál a prodloužení životnosti hostitele po určitou dobu. Další experimenty prokázaly vyšší rychlost rekombinace v hostiteli během koevolučních interakcí, což může být selektivně výhodné, protože by to mělo zvýšit diverzitu genotypů hostitele.
Zdroje jsou obecně omezené. Upřednostňování jednoho znaku, jako je virulence nebo imunita , proto omezuje další rysy životní historie, jako je reprodukční rychlost. Geny jsou navíc často pleiotropní a mají mnohočetné efekty. Změna pleiotropní imunity nebo virulenčního genu tedy může automaticky ovlivnit další znaky. Existuje tedy kompromis mezi přínosy a náklady na adaptivní změny, které mohou zabránit tomu, aby se hostitelská populace stala plně odolnou nebo populace parazitů byla vysoce patogenní. Náklady na genovou pleiotropii byly zkoumány při společném vývoji Escherichia coli a bakteriofágů . K injekci svého genetického materiálu se fágové potřebují vázat na specifický povrchový receptor bakteriální buňky. Bakterie může zabránit injekci změnou příslušného vazebného místa, např. V reakci na bodové mutace nebo deleci receptoru. Tyto receptory však mají důležité funkce v bakteriálním metabolismu. Jejich ztráta by tak snížila kondici (tj. Rychlost růstu populace). V důsledku toho existuje kompromis mezi výhodami a nevýhodami mutovaného receptoru, což vede k polymorfismu v tomto místě.
Modelové systémy pro výzkum
Nematoda Caenorhabditis elegans a bakterie Bacillus thuringiensis se etablovaly jako modelový systém pro studium koevoluce hostitel -parazit. Laboratorní evoluční experimenty poskytly důkazy pro mnoho základních předpovědí o těchto koevolučních interakcích, včetně reciproční genetické změny, zvýšení rychlosti evoluce a zvýšené genetické rozmanitosti.
Dafnie korýšů a její četní paraziti se stali jedním z hlavních modelových systémů pro studium koevoluce. Hostitel může být asexuální i sexuální (vyvolaný změnami vnějšího prostředí), takže sexuální reprodukci lze stimulovat v laboratoři. Desítky let koevoluce mezi Daphnia magna a bakterií Pasteuria ramosa byly zrekonstruovány, reanimace klidových fází obou druhů z laminovaných rybničních sedimentů a vystavení hostitelů z každé vrstvy parazitům z minulých, stejných a budoucích vrstev. Studie prokázala, že paraziti byli v průměru nejinfekčnější vůči svým současným hostitelům, což je v souladu s výběrem závislým na negativní frekvenci.
Escherichia coli , gramnegativní proteobakterie , je běžným modelem v biologickém výzkumu, pro který jsou k dispozici komplexní údaje o různých aspektech její životní historie. To bylo široce používáno pro evoluční experimenty, včetně těch, které souvisejí s koevolucí s fágy. Tyto studie mimo jiné odhalily, že koevoluční adaptace může být ovlivněna pleiotropními efekty zapojených genů . Zejména vazba bakteriofága napovrchový receptor E. coli je zásadním krokem vcyklu infekce virem . Mutace ve vazebném místě na receptorové může způsobit odpor . Takové mutace často vykazují pleiotropní efekty a mohou způsobit náklady na rezistenci. V přítomnosti fágů může taková pleiotropie vést k polymorfismům v bakteriální populaci, a tím posílit biodiverzitu v komunitě.
Další modelový systém tvoří bakterie Pseudomonas kolonizující rostliny a zvířata a její bakteriofágy . Tento systém poskytl nové pohledy na dynamiku koevoluční změny. Ukázalo se, že koevoluce může probíhat prostřednictvím opakujících se selektivních tahů , přičemž upřednostňuje generály pro oba partnery. Kromě toho může koevoluce s fágy podporovat alopatrickou diverzitu, potenciálně zvýšit biodiverzitu a případně speciaci . Koevoluce hostitel -parazit může také ovlivnit základní genetiku , například upřednostňováním zvýšené míry mutací v hostiteli.
Interakce tropických stromů a liana byly také předmětem studie. Zde byly liány vnímány jako hyper-různorodé obecné makroparazity, které ovlivňují přežití hostitele parazitováním na strukturální podpoře hostitele pro přístup ke světlu baldachýnu, přičemž si uzurpují zdroje, které by jinak byly jejich hostiteli k dispozici. Hostitelské stromy mají velmi rozdílné úrovně tolerance vůči napadení jejich korun liánami.