Dafnie -Daphnia
|
Dafnie |
|
|---|---|
|
|
| Daphnia pulex | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Arthropoda |
| Subphylum: | Korýš |
| Třída: | Branchiopoda |
| Rodina: | Daphniidae |
| Rod: |
Daphnia Müller , 1785 |
| Podgenera | |
|
|
| Rozmanitost | |
| > 200 spp. | |
| Synonyma | |
|
|
Daphnia je rod malých planktonických korýšů o délce 0,2–6,0 mm (0,01–0,24 palce). Daphnia jsou členy řádu Cladocera a jsou jedním z několika malých vodních korýšů, které se běžně nazývají vodní blechy, protože jejich slaný ( Wikislovník ) plavecký styl připomíná pohyby blech . Daphnia spp. žijí v různých vodních prostředích od kyselých bažin po sladkovodní jezera a rybníky.
Dva nejčastěji se vyskytující druhy dafnie jsou D. pulex (malý a nejběžnější) a D. magna (velký). Často jsou spojováni s příbuzným rodem v pořadí Cladocera: Moina , který je v rodině Moinidae místo Daphniidae a je mnohem menší než D. pulex (zhruba polovina maximální délky).
Vzhled a vlastnosti
Tělo druhu Daphnia je obvykle 1–5 mm dlouhé (0,039–0,197 palce) a je rozděleno na segmenty , i když toto rozdělení není viditelné. Hlava je srostlá a je obecně ohnutá dolů k tělu s viditelným zářezem, který je odděluje. U většiny druhů je zbytek těla pokryt krunýřem s ventrální mezerou, ve které leží pět nebo šest párů nohou. Nejvýraznějšími rysy jsou složené oči , druhé antény a dvojice břišních štěrbin . U mnoha druhů je krunýř průsvitný nebo téměř, takže jsou vynikajícími předměty pro mikroskop , protože lze pozorovat tlukot srdce.
I pod mikroskopií s relativně malým výkonem lze pozorovat mechanismus krmení, kdy se v plodovém vaku pohybují nezralá mláďata; kromě toho je vidět oko pohybující se řasinkovými svaly a také krevní buňky pumpované kolem oběhového systému jednoduchým srdcem. Srdce je v horní části zad, těsně za hlavou a průměrná srdeční frekvence je za normálních podmínek asi 180 tepů za minutu. Daphnia spp., Jako mnoho zvířat, mají sklon k alkoholu intoxikace a výborné předměty pro studium dopadů útlumu na nervový systém kvůli průsvitného exoskeleton a viditelně změněné tepové frekvence. Jsou tolerantní k pozorování naživo pod krycím sklíčkem a zdá se, že při návratu do otevřené vody neutrpí žádnou újmu. Tento experiment lze také provést s použitím kofeinu , nikotinu nebo adrenalinu , přičemž každý způsobí zvýšení srdeční frekvence.
Krev/oběhový systém je otevřený oběhový systém, pouze srdce a krev bez krevních cév, a když srdce chrlí krev, protože skořápka vodní blechy je připevněna k zádům a hlavě a krev se přenáší po celém těle tělo podél vody, která vstupuje do mezery. Protože je kůra průhledná, můžete vidět tlukot srdce, pokud jej dobře pozorujete pod mikroskopem. Jeho srdce bije rychle, protože je malé.
Vzhledem ke své střední velikosti, Daphnia spp. používejte jak difúzní, tak cirkulační metody, produkující hemoglobin v prostředí s nízkým obsahem kyslíku.
Systematika a evoluce
Daphnia je velký rod - zahrnující více než 200 druhů - patřící do čeledi čeledi Daphniidae. Je rozdělena do několika podrodů ( Daphnia , Australodaphnia , Ctenodaphnia ), ale rozdělení bylo kontroverzní a stále se vyvíjí. Každý podrod byl dále rozdělen na řadu druhových komplexů . Porozumění hranic druhů brání fenotypová plasticita, hybridizace, mezikontinentální úvody a špatné taxonomické popisy. Moderní členové Daphnia patřící do podrodů Daphnia a Ctenodaphnia jsou známí od křídy , ačkoli rod pravděpodobně vznikl před začátkem křídy.
Ekologie a chování
Druhy dafnie jsou obvykle vybírány r , což znamená, že investují do rané reprodukce, takže mají krátkou životnost. Délka života jednotlivých dafnií závisí na faktorech, jako je teplota a početnost predátorů , ale v některých chladných, oligotrofních jezerech bez ryb může být 13–14 měsíců . V typických podmínkách je však životní cyklus mnohem kratší, obvykle nepřesahuje 5–6 měsíců.
Daphnia spp. jsou typicky filtrační krmítka , přijímající převážně jednobuněčné řasy a různé druhy organických detritů včetně prvoků a bakterií. Porážka nohou vytváří konstantní proud krunýřem, který přivádí takový materiál do trávicího traktu. Zachycené částice jídla se formují do bolusu potravy, který se poté pohybuje dolů trávicím traktem, dokud není vyprázdněn konečníkem umístěným na ventrálním povrchu koncového přívěsku. Druhý a třetí pár nohou se používají k filtraci krmení organismů, což zajišťuje, že velké, neabsorbovatelné částice jsou drženy mimo, zatímco ostatní sady nohou vytvářejí proud vody řítící se do organismu.
Plavání je poháněno především druhou sadou antén, které jsou větší než první sada. Činnost této druhé sady antén je zodpovědná za skokový pohyb.
Daphnia spp. je známo, že vykazují změny chování nebo modifikace jejich morfologie v přítomnosti predátorských kairomonů (chemické signály), včetně větší velikosti při líhnutí, zvýšené objemnosti a vývoje „krčních zubů“. Například mladiství D. pulex mají větší velikost po vylíhnutí spolu s vývojem krčních zubů v zadní části hlavy v přítomnosti kairomonů Chaoborus.Tyto morfologické obrany ukázaly, že snižují úmrtnost způsobenou predátorem Chaoborus , což je predátor omezený na mezery. Předpokládá se, že související geny (deacetylázy) hrají důležitou roli v expresi/vývoji těchto morfologických obran v dafniích . Bylo prokázáno, že enzymy modifikující chitin (chitin deacetylázy) katalyzují N-deacetylaci chitinu, aby ovlivnily afinitu vázající se na bílkoviny těchto chitinových vláken.
Životní cyklus
Většina druhů Daphnia má životní cyklus založený na „cyklické partenogenezi“, střídající se mezi partenogenetickou (asexuální) a sexuální reprodukcí . Po většinu vegetačního období se samice rozmnožují nepohlavně. Produkují plod diploidních vajec pokaždé, když se líhnou ; tyto mláďata mohou obsahovat jen jedno nebo dvě vejce u menších druhů, jako je D. cucullata , ale u větších druhů, jako je D. magna , jich může být více než 100 . Za typických podmínek se tato vejce líhnou po dni a zůstávají v plodovém vaku samice přibližně tři dny (při 20 ° C). Poté jsou vypuštěni do vody a procházejí dalšími čtyřmi až šesti instary během 5–10 dnů (déle ve špatných podmínkách), než dosáhnou věku, kdy jsou schopni reprodukce. Asexuálně produkované potomstvo je typicky samice.
 Samice dafnie s vejci  Odpočívající váček na vajíčka ( ephippium ) a mladistvý dafnid, který se z něj právě vylíhl
|
Ke konci vegetačního období se však způsob reprodukce mění a samice produkují tuhá „odpočinková vajíčka“ nebo „zimní vajíčka“. Když se podmínky prostředí zhorší (např. Shlukování), někteří z nepohlavně produkovaných potomků se vyvinou v muže. Samice začínají produkovat haploidní pohlavní vajíčka, která samci oplodňují . U druhů bez samců se odpočívající vajíčka produkují také nepohlavně a jsou diploidní. V obou případech jsou odpočívající vajíčka chráněna tvrzeným pláštěm (skládajícím se ze dvou chitinózních desek) nazývaným ephippium a jsou odhozena při dalším mláďatě samice. Ephippia může vydržet období extrémního chladu, sucha nebo špatné dostupnosti potravy a vylíhnout se - když se podmínky zlepší - na ženy (blíží se klasifikaci jako extremofilové).
Paraziti
Diagram vlevo ukazuje životní cyklus Pasteuria ramosa , bakteriálního parazita Daphnia . Vnímaví hostitelé získávají infekci ze spór v sedimentu nebo v suspenzi. Parazit se vyvíjí hlavně v tělní dutině a svalové tkáni hostitele, zvyšuje se jeho hustota a nakonec se rozšiřuje, aby obsadil celého hostitele. Typickými efekty na hostitele jsou sterilita a gigantismus. Spory se uvolňují hlavně poté, co hostitel zemře a klesne na substrát a někdy přímo do vody pomocí nemotorné predace.
Zachování
Několik druhů dafnie je považováno za ohrožené . Tyto jsou uvedeny jako zranitelné IUCN : Daphnia nivalis , Daphnia coronata , Daphnia occidentalis a Daphnia jollyi . Některé druhy jsou halophiles , a lze je nalézt v prostředí hypersalinního jezera , jehož příkladem je Makgadikgadi Pan .
Využití
Daphnia spp. jsou oblíbenou živou potravou v chovu tropických a mořských ryb . Často jsou krmeni pulci nebo malými druhy obojživelníků, jako je žába afrického trpaslíka ( Hymenochirus boettgeri ).
Daphnia spp. mohou být použity v určitých prostředích k testování účinků toxinů na ekosystém , což z nich dělá rod indikátorů , zvláště užitečný kvůli jejich krátké životnosti a reprodukčním schopnostem. Protože jsou téměř průhledné, lze jejich vnitřní orgány snadno studovat na živých vzorcích (např. Ke studiu vlivu teploty na srdeční frekvenci těchto ektotermních organismů). Dafnie se také běžně používá pro experimenty k testování aspektů změny klimatu , jako UVB, které vážně poškozuje druhy zooplanktonu (např. Snižuje aktivitu krmení).
Kvůli jejich tenkým membránám, které umožňují absorpci léčiv , se používají ke sledování účinků některých léků, jako je adrenalin nebo kapsaicin, na srdce.
Invazivní druhy
Některé druhy si vyvinuly trvalou obranu proti požírání ryb, jako jsou trny a dlouhé háčky na těle, což také způsobuje, že se díky vysokému počtu zamotávají do vlasců a oblačné vody. Druhy, jako je Daphnia lumholtzi (původem z východní Afriky, asijského subkontinentu Indie a východní Austrálie), mají tyto vlastnosti a měla by být věnována velká pozornost tomu, aby se zabránilo jejich dalšímu šíření v severoamerických vodách.
Některé druhy dafnie pocházející ze Severní Ameriky mohou při detekci predátorů vyvinout ostré trny na konci těla a struktury podobné helmám na jejich hlavách, ale to je u těchto druhů celkově dočasné a zcela nepřevalují ani neodrazují původní dravce od jíst je. Zatímco Daphnia spp. jsou důležitou základnou potravinového řetězce ve sladkovodních jezerech (a jarních tůních), obtěžují je, když je nemohou sežrat domorodí makroskopičtí predátoři, a existují určité obavy, že původní bezpáteřní a bezháčkové vodní blechy a spp. skončit mimo konkurenci těch invazivních. (To však nemusí být pravda a noví útočníci mohou být většinou zamotáváním a ucpáváním.)
