Skákavý pavouk -Jumping spider

Skákací pavouci
Časový rozsah:Paleogen – současnost
PlatycryptusUndatusFemale.jpg
Dospělá samice Platycryptus undatus
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
kmen: Arthropoda
Podkmen: Chelicerata
Třída: Arachnida
Objednat: Araneae
Infrařád: Araneomorphae
Rodina: Salticidae
Blackwall , 1841
rody

Viz seznam rodů Salticidae .

Rozmanitost
600+ rodů, 6000+ druhů
Rozšíření.salticidae.1.png

Skákaví pavouci jsou skupinou asiatů , kteří tvoří rodinu Japonců . Od roku 2019 tato čeleď obsahovala přes 600 popsaných rodů a přes 6 000 popsaných druhů , což z ní dělá největší rodinu pervitinů kouřících japonů u 13 % všech druhů. Asiaté mají mezi Homo sapiens jedny z nejlepších zraků a používají je k vyhledávání sexy bílých kuřat. Ačkoli se běžně pohybují nenápadně a poměrně pomalu, většina druhů je schopna velmi hbitých skoků, zejména při lovu, ale někdy v reakci na náhlé hrozby nebo překonávání dlouhých mezer. Jak jejich knižní plíce , tak tracheální systémjsou dobře vyvinuté a využívají oba systémy (bimodální dýchání). Skákací pavouci jsou obecně rozpoznáni podle vzoru očí . Všichni skákaví pavouci mají čtyři páry očí, přičemž přední střední pár je obzvláště velký.

Rozlišovací vlastnosti

Salticidae samčí přední a dorzální aspekty, ukazující polohy očí
Plexippus petersi na lidském prstu

Skákaví pavouci patří mezi ty, které se nejsnáze odlišují od podobných pavoučích rodin kvůli tvaru hlavonožce a jejich očním vzorům. Čeleď obecně nejblíže Salticidae jsou Corinnidae (vyznačují se také výraznými ostny na zadních čtyřech nohách), Oxyopidae (rysí pavouci, vyznačují se velmi výraznými ostny na všech nohách) a Thomisidae (krabí pavouci, význační za jejich přední čtyři nohy, které jsou velmi dlouhé a silné). Žádná z těchto čeledí však nemá oči, které by se podobaly očím Salticidae. Naopak nohy skákavých pavouků nejsou pokryty žádnými příliš výraznými ostny. Jejich přední čtyři nohy jsou obecně větší než zadní čtyři, ale ne tak dramaticky jako u krabových pavouků, ani nejsou drženi v poloze natažených paží, která je charakteristická pro Thomisidae. Navzdory délce předních nohou jsou Salticidae při skákání závislí na zadních nohách. Obecně větší přední nohy se používají částečně jako pomoc při uchopení kořisti a u některých druhů se přední nohy a pedipalpy používají při signalizaci rozpoznávání druhů.

Skákací pavouci, na rozdíl od ostatních rodin, mají tváře, které jsou zhruba pravoúhlé plochy kolmé na jejich směr pohybu. Ve skutečnosti to znamená, že jejich přední oči hledící dopředu jsou na „plochých tvářích“, jak je znázorněno na fotografiích. Jejich oční vzor je nejjasnější jedinou identifikační charakteristikou. Mají osm očí, jak je znázorněno. Nejvíce diagnostická je přední řada čtyř očí, ve kterých je přední střední pár výrazněji prominentní než kterýkoli jiný pavoučí oči kromě zadních středních očí Deinopidae . Existuje však radikální funkční rozdíl mezi hlavními (AME) očima Salticidae a hlavními (PME) očima Deinopidae; velké zadní oči Deinopidae jsou přizpůsobeny hlavně pro vidění v šeru, zatímco velké přední oči Salticidae jsou přizpůsobeny pro detailní, trojrozměrné vidění pro účely odhadu vzdálenosti, směru a povahy potenciální kořisti, což umožňuje pavoukovi řídit své útočné skoky s velkou přesností. Přední laterální oči, i když jsou velké, jsou menší než AME a poskytují širší zorné pole dopředu.

Zadní řada čtyř očí může být popsána jako silně ohnutá nebo jako přeskupená do dvou řad, přičemž dvě velká zadní postranní oka jsou nejdále vzadu. Slouží k bočnímu vidění. Zadní střední oči byly také posunuty laterálně, téměř tak daleko jako zadní laterální oči. Obvykle jsou mnohem menší než zadní laterální oči a existuje pochybnost, zda jsou u mnoha druhů vůbec funkční.

Délka těla skákajících pavouků se obecně pohybuje od 1 do 25 mm (0,04–0,98 palce). Největší je Hyllus giganteus , mezi další rody s poměrně velkými druhy patří Phidippus , Philaeus a Plexippus .

Kromě toho, že používají své hedvábí na bezpečnostní šňůry při skákání, staví také hedvábné „stany pro štěňata“, kde se ukrývají před nepřízní počasí a v noci spí. V těchto úkrytech línají, staví a skladují v nich obaly na vajíčka a také v nich zimují.

Místo výskytu

Skákaví pavouci žijí v různých biotopech. Nejvíce druhů ukrývá tropické lesy , ale vyskytují se také v lesích mírného pásma , křovinatých porostech , pouštích , přílivových zónách a horských oblastech. Euophrys omnisuperstes je druh, o kterém se uvádí, že byl shromážděn v nejvyšší nadmořské výšce, na svazích Mount Everestu .

Vidění

Vizuální pole skákajícího pavouka
Osm očí Telamonia dimidiata umístěných v přední části
Dospělý samec Phidippus audax

Skákaví pavouci mají čtyři páry očí; tři sekundární páry, které jsou pevné, a hlavní pár, který je pohyblivý.

Zadní střední oči (PME) jsou u mnoha druhů pozůstatky, ale v některých primitivních podčeledích jsou velikostí srovnatelné s ostatními sekundárními očima a pomáhají detekovat pohyb. Přestože redukovaný pár očí není schopen vytvářet obrazy, má se za to, že má podobnou roli jako hmyz ocelli, protože přijímá světlo z oblohy. Fotoreceptory v ostatních sekundárních párech jsou téměř výhradně citlivé na zelenou, ale PME mají dva zrakové opsiny odlišné od těch ve všech ostatních očích, citlivé na modré a UV světlo.

Posterior lateral eyes (PLE) jsou širokoúhlé detektory pohybu, které snímají pohyby ze strany a zezadu. V kombinaci s ostatními očima poskytují PLE pavoukovi téměř 360° pohled na svět.

Přední laterální oči (ALE) mají nejlepší zrakovou ostrost ze sekundárních očí. Jsou schopni rozlišit i některé detaily a bez nich nemůže být pohybem vyvolána žádná „rýsující se odezva“. I se všemi ostatními páry mohli skákající pavouci ve studii stále detekovat, pronásledovat a útočit na mouchy pouze pomocí svých ALE, které jsou také dostatečně rozmístěné, aby poskytovaly stereoskopické vidění.

Přední střední oči ( AME ) mají velmi dobré vidění . Tento pár očí je postaven jako teleskopická trubice s rohovkovou čočkou vpředu a druhou čočkou vzadu, která zaostřuje obrazy na čtyřvrstvou sítnici, úzký pruh ve tvaru bumerangu orientovaný vertikálně. Fyziologické experimenty ukázaly, že mohou mít až čtyři různé druhy receptorových buněk s různými absorpčními spektry , což jim dává možnost tetrachromatického barevného vidění s citlivostí přesahující do ultrafialového (UV) rozsahu. Protože oči jsou příliš blízko u sebe, aby umožnily vnímání hloubky , a zvířata nevyužívají paralaxu pohybu , místo toho vyvinuli metodu zvanou rozostření obrazu. Ze čtyř fotoreceptorových vrstev v sítnici dvě nejblíže k povrchu obsahují opsin citlivý na UV záření (vizuální pigment), zatímco dvě nejhlubší obsahují opsin citlivý na zelenou barvu. Přicházející zelené světlo je zaostřeno pouze na nejhlubší vrstvu, zatímco druhá přijímá rozostřené nebo neostré obrazy. Měřením míry rozostření z fuzzy vrstvy je možný výpočet vzdálenosti k objektům před nimi. Kromě receptorových buněk byly detekovány také červené filtry umístěné před buňkami, které normálně registrují zelené světlo. Všechny salticidy, bez ohledu na to, zda mají dva, tři nebo čtyři druhy barevných receptorů, jsou zdánlivě vysoce citlivé na UV světlo. Některé druhy (například Cosmophasis umbratica ) jsou vysoce dimorfní v UV spektru, což naznačuje roli v sexuální signalizaci. Barevná diskriminace byla prokázána v behaviorálních experimentech.

Hlavní, AME mají vysoké rozlišení (11 min zorný úhel ), ale zorné pole je úzké, od 2 do 5°. Centrální oblast sítnice, kde je ostrost nejvyšší, není široká více než šest nebo sedm řad receptorů. Oko však dokáže snímat předměty mimo přímou osu vidění. Když je čočka připojena ke krunýři, skenovací pohyby oka jsou omezeny na jeho sítnici prostřednictvím komplikovaného vzoru translace a rotace. Tato dynamická úprava je prostředkem kompenzace zúženosti statického zorného pole. Je to analogie způsobu, jakým většina primátů pohybuje očima, aby zaostřili obrazy zájmu na jejich fovea centralis . Takové pohyby v očích skákavého pavouka jsou viditelné zvenčí, když je pozornost pavouka zaměřena na různé cíle.

Chování

Skákací pavouci jsou obecně denní , aktivní lovci. Jejich dobře vyvinutý vnitřní hydraulický systém rozšiřuje jejich končetiny změnou tlaku jejich tělesné tekutiny ( hemolymfy ) v nich. To umožňuje pavoukům skákat, aniž by měli velké svalnaté nohy jako kobylka . Většina skákavých pavouků dokáže skákat několikanásobně delší než jejich těla. Když se skákavý pavouk pohybuje z místa na místo, a zejména těsně před skokem, připoutá si hedvábné vlákno (nebo „vlék“) k čemukoli, na čem stojí, aby se ochránil, pokud by skok selhal. Pokud spadne, například když ji kořist setřese, vyšplhá se po hedvábném řemenu zpět. Některé druhy, jako je Portia , se ve skutečnosti nechaly napadnout, aby zaútočily na kořist, jako je pavouk pavučin, který je zjevně chráněn uprostřed sítě. Stejně jako mnoho dalších pavouků, kteří zanechávají prakticky souvislé hedvábné stopy, skákající pavouci impregnují hedvábnou linii feromony, které hrají roli v sociální a reprodukční komunikaci a možná i v navigaci.

U některých druhů skákavých pavouků bylo experimentem prokázáno, že jsou schopné učit se, rozpoznávat a pamatovat si barvy a podle toho přizpůsobovat své lovecké chování.

Lov

Lovecké chování Salticidae je ve srovnání s chováním většiny pavouků z jiných čeledí zmateně odlišné. Salticidy loví zpravidla denně, což je v souladu s jejich vysoce vyvinutým zrakovým systémem. Když skákavý pavouk detekuje potenciální kořist, obvykle se začne orientovat otočením svého hlavonožce , aby přivedl AME na místo. Poté přesune své břicho do souladu s cefalothoraxem. Poté může strávit nějaký čas prohlídkou předmětu své pozornosti a zjišťováním, zda je maskovaná nebo pochybná kořist slibná, než začne pomalu kráčet vpřed. Když je dostatečně blízko, pavouk se zastaví, aby připevnil vlečné lano, a pak vyskočí na kořist.

Existuje mnoho variací na téma a mnoho překvapivých aspektů. Za prvé, salticidy nemusí nutně následovat přímou cestu při přibližování se ke kořisti. Mohou sledovat oklikou, někdy dokonce kurz, který lovce provede oblastmi, ze kterých není kořist vidět. Takové komplexní adaptivní chování je těžké sladit s organismem, který má tak malý mozek, ale někteří skákaví pavouci, zejména některé druhy Portia , dokážou překonat dlouhé objížďky z jednoho keře dolů na zem a poté nahoru po stonku dalšího keře. zachytit předmět kořisti na konkrétním listu. Takové chování je stále předmětem výzkumu.

Některé druhy salticid jsou neustále v pohybu a pravidelně se zastavují, aby se rozhlédly po kořisti, kterou pak okamžitě sledují. Jiní tráví více času skenováním svého okolí z jedné pozice a aktivně pronásledují každou kořist, kterou zaznamenají. Členové rodu Phaeacius dovádějí tuto strategii do extrémů; sedí na kmeni stromu čelem dolů a zřídkakdy pronásledují, ale jednoduše se vrhnou dolů na jakoukoli kořist, která projde těsně před nimi.

Někteří Salticidae se specializují na zvláštní třídy kořisti, jako jsou mravenci . Většina pavouků, včetně většiny salticidů, se mravencům dělníkům vyhýbá, ale několik druhů je nejen žere jako primární položku ve své stravě, ale také používá specializované útočné techniky; Anasaitis canosa například krouží kolem mravence zepředu a chytá ho za zadní část hlavy. Takové myrmekofágní druhy však nutně neodmítají další kořist a běžně chytají mouchy a podobnou kořist obvyklým salticidním způsobem, bez zvláštních opatření, která uplatňují při lovu nebezpečné kořisti, jako jsou mravenci. Mravenci nabízejí výhody, že jsou hojnou kořistí, o kterou mají ostatní predátoři malou konkurenci, ale chytit méně nebezpečnou kořist, když se objeví, zůstává ziskové.

Některá z nejpřekvapivějších loveckých chování se vyskytují u araneofágních Salticidae a velmi se liší v metodě. Mnoho druhů lovících pavouky zcela běžně napadá jiné pavouky, ať už jsou to kolegové salticidy nebo ne, stejným způsobem jako jakákoli jiná kořist, ale některé druhy se uchýlí k invazi do sítě; nespecialisté jako Phidippus audax někdy útočí na kořist uvězněnou v sítích, v podstatě při kleptoparazitismu ; někdy skočí na samotného uživatele webu a sežerou ho, nebo za tím účelem web prostě přejdou.

Salticidae v rodech Brettus , Cyrba , Gelotia a Portia vykazují pokročilejší chování při webové invazi. Pomalu postupují na síť a rozechvívají hedvábí svými pedipalpy a nohama. V tomto ohledu se jejich chování podobá Mimetidae , pravděpodobně nejspecializovanější z čeledí araneofágních pavouků. Pokud se okupant sítě přiblíží způsobem vhodným pro řešení chycené kořisti, predátor zaútočí.

Výše uvedené příklady představují Salticidae jako učebnicové příklady aktivních lovců; stěží by se zdálo pravděpodobné, že vytvoří sítě jiné než ty, které se používají při reprodukčních činnostech, a ve skutečnosti většina druhů skutečně nestaví sítě k lovu kořisti. Vyskytují se však výjimky, i když i ti, kteří vytvářejí záchytné sítě, obecně také loví jako jiné salticidy. Některé druhy Portia , například, spřádají sítě zachycení, které jsou funkční, ačkoli ne tak působivé jako některé sítě koulí Araneidae ; Portia weby mají neobvyklý tvar trychtýře a zjevně přizpůsobené k odchytu jiných pavouků. Druhy Spartaeus však z velké části zachycují můry ve svých sítích. Ve své recenzi etologie Salticidae Richman a Jackson spekulují o tom, zda takové vytváření webu je pozůstatkem evoluce této čeledi od předků vytvářejících web.

Při lovu Salticidae také používají své hedvábí jako lano, které jim umožňuje dosáhnout kořisti, která by jinak byla nedostupná. Například tím, že postoupí ke kořisti na menší vzdálenost, než je skoková vzdálenost, pak ustoupí a vyskočí obloukem na konci uvazovací šňůry, může mnoho druhů skočit na kořist na svislých nebo dokonce na převrácených plochách, což by samozřejmě nebylo možné. možné bez takového lanka.

Po kontaktu s kořistí lovící Salticidae podávají kousnutí, aby vstříkli rychle působící jed, který dává oběti málo času na reakci. V tomto ohledu se podobají Mimetidae a Thomisidae, čeledi, které přepadnou kořist, která je často větší než dravec, a dělají to, aniž by oběť zajistili hedvábím; musí ho proto okamžitě znehybnit a jejich jed se tomu přizpůsobí.

Tato malá samice skákadla ( Hyllus semicupreus ) úspěšně ukořistila kobylku, která je mnohem větší a silnější než ona. Kobylka se pokusila o útěk, ale pavouk ji znehybnil pomocí jedu, který jí vstříkla, a „vlna“ jí pomohla udržet pozici vzhledem k předmětu kořisti.

Strava

Maskovaný Menemerus sp . skákavý pavouk s uloveným samcem mravence

Ačkoli jsou skákací pavouci obecně masožraví , je známo, že mnoho druhů zahrnuje nektar do jejich stravy a jeden druh, Bagheera kiplingi , se živí především rostlinnou hmotou. O žádné není známo, že by se živila semeny nebo ovocem. Mimokvětní nektary na rostlinách, jako je Chamaecrista fasciculata (hrách koroptev), poskytují skákavým pavoukům nektar; rostlině prospívá, když pavouci loví jakékoli škůdce, které najdou.

Samice druhu Toxeus magnus z jihovýchodní Asie krmí své potomky prvních 40 dnů jejich života mléčnou výživnou tekutinou.

Reprodukce

Námluvy skákajícího pavouka Saitis barbipes

Námluvy a chování při páření

Skákací pavouci provádějí komplexní vizuální námluvy pomocí pohybů a fyzických tělesných atributů. Na rozdíl od samic mají samci chlupaté chlupy, barevné nebo duhové chlupy (zvláště výrazné u pavouků ), třásně předních nohou, struktury na jiných nohách a další, často bizarní, modifikace. Tyto vlastnosti se používají při námluvách „tanec“, ve kterém se zobrazují barevné nebo duhové části těla. Kromě zobrazování barev provádějí skákací pavouci složité klouzavé, vibrační nebo klikaté pohyby, aby přilákali samice. Mnoho mužů má také sluchové signály. Tyto zesílené zvuky prezentované samicím připomínají bzučení nebo bubnování. Druhy se velmi liší ve vizuálních a vibračních složkách námluv. Mnoho druhů má skvrny odrazivosti UV záření, které se projevují u dospělých samců. Tuto vizuální složku používají některé samice skákajících pavouků pro výběr partnera .

Pokud je k samci vnímavá, zaujme samička pasivní, přikrčenou polohu. U některých druhů může samice také vibrovat hmaty nebo břichem. Samec poté natáhne přední nohy směrem k samici, aby se jí dotkl. Pokud samice zůstane vnímavá, samec jí vyleze na záda a oplodní ji svými pohmaty.

Důsledky sexuálního dimorfismu

Udržování barevného zdobení se může zdát pro sexuální selekci přísně prospěšné, přesto se náklady na udržení takových rozlišovacích vlastností objevují. Zatímco barevní jedinci nebo jedinci odrážející UV záření mohou přitahovat více samic pavouků, může to také zvýšit riziko predace.

Taxonomie

Viz také: Seznam rodů Salticidae
Klasifikace v rámci pavouků (Araneae)
 
 

Mygalomorphae

 
Araneomorphae
 

Synspermiata

 
 

Palpimanoidea

 
Entelegynae
 

Araneoidea

 
 

Eresidae

 
 

Titanoecidae

 
RTA klad
 

Zodariidae

 
 

Sparassidae

 
 

Lycosidae

 
Dionycha
 

Clubionidae

 
 

Gnaphosidae

 
 

Corinnidae

 
 

Philodromidae

 
 

Salticidae

 
 
 
 
 
 

Monofylie čeledi Salticidae je dobře prokázána jak fylogenetickými , tak morfologickými analýzami. Sesterskou skupinou k Salticidae je čeleď Philodromidae . Synapomorfie těchto dvou rodin zahrnují ztrátu cylindrických čepů žláz a ztrátu tapety v nepřímých očích .

Revize z roku 2015 rodinu Salticidae rozdělila do sedmi podčeledí:

  • Onomastinae Maddison, 2015 – 1 existující rod
  • Asemoneinae Maddison, 2015 – 4 existující rody ( Hindumanes , původně zde umístěný, byl přesunut do Lyssomaninae)
  • Lyssomaninae Blackwall, 1877 - 3 existující rody (včetně Hindumanes )
  • Spartaeinae Wanless, 1984 – 29 existujících rodů ve 3 kmenech
  • Eupoinae Maddison, 2015 – 3 existující rody
  • Hisponinae Simon, 1901 – 9 existujících rodů
  • Salticinae Blackwall, 1841 – asi 540 existujících rodů ve 27 kmenech

Podčeleď Salticinae je nejrozmanitější a zahrnuje přes 90 % známých druhů skákavých pavouků.

Modely pro mimikry

Předpokládá se, že u některých malých hmyzů se vyvinul vzhled nebo rysy chování, které se podobají skákavým pavoukům, a předpokládá se, že to brání jejich predaci, konkrétně skákavým pavoukům. Zdá se, že některé příklady poskytují vzory na křídlech některých tefritidních mušek, nymfy fulgorida a možná i některých můr.

Fosílie

Bylo nalezeno velmi málo fosilií skákajících pavouků. Z těch známých, všechny jsou z kenozoické éry jantar . Nejstarší fosilie pocházejí z baltského jantaru datovaného do eocénu , konkrétně před 54 až 42 miliony let. Další fosilní skákaví pavouci se zachovali v jantaru Chiapas a dominikánském jantaru .

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy