Zpracování jazyka v mozku - Language processing in the brain
Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod mezinárodní licencí Creative Commons Attribution 4.0 .Jazykové zpracování se týká způsobu, jakým lidé používají slova ke sdělování myšlenek a pocitů, a toho, jak jsou takové komunikace zpracovávány a chápány. Jazykové zpracování je považováno za jedinečně lidskou schopnost, která není produkována se stejným gramatickým porozuměním nebo systematičností ani v nejbližších příbuzných primátů člověka.
Po celé 20. století byl dominantním modelem pro zpracování jazyka v mozku model Geschwind-Lichteim-Wernicke , který je založen především na analýze pacientů s poškozením mozku. Avšak díky vylepšení intra-kortikálních elektrofyziologických záznamů opičích a lidských mozků a také neinvazivních technik, jako jsou fMRI , PET, MEG a EEG, byla odhalena duální sluchová dráha. V souladu s tímto modelem existují dvě cesty, které spojují sluchovou kůru s frontálním lalokem, přičemž každá cesta odpovídá různým lingvistickým rolím. Dráha sluchového ventrálního proudu je zodpovědná za rozpoznávání zvuku a je proto známá jako sluchová dráha „co“. Sluchové hřbetní proud jak u lidí a non-lidských primátů je zodpovědný za lokalizaci zvuku , a je tudíž známý jako sluchové ‚kde‘ cesty. U lidí je tato cesta (zejména v levé hemisféře) také zodpovědná za produkci řeči, opakování řeči, čtení rtů a fonologickou pracovní paměť a dlouhodobou paměť. V souladu s modelem evoluce jazyka „odkud kam“ je důvodem, proč je ADS charakterizována tak širokou škálou funkcí, to, že každá indikuje jinou fázi evoluce jazyka.
K rozdělení těchto dvou proudů dochází nejprve ve sluchovém nervu, kde přední větev vstupuje do předního kochleárního jádra v mozkovém kmeni, což vede ke vzniku sluchového ventrálního proudu. Zadní větev vstupuje do dorzálního a posteroventrálního kochleárního jádra, čímž vzniká sluchový hřbetní proud.
Jazykové zpracování může také nastat ve vztahu k podepsaným jazykům nebo písemnému obsahu .
Rané modely neurolingvistiky
V průběhu 20. století naší znalosti jazykového zpracování v mozku dominoval model Wernicke-Lichtheim-Geschwind. Model Wernicke-Lichtheim-Geschwind je primárně založen na výzkumu provedeném na osobách poškozených mozkem, u nichž bylo hlášeno, že mají různé jazykové poruchy. V souladu s tímto modelem jsou slova vnímána prostřednictvím specializovaného centra pro příjem slov ( Wernickova oblast ), které se nachází v levém temporoparietálním uzlu . Tato oblast se poté promítá do centra pro produkci slov ( Brocova oblast ), které se nachází v levém dolním frontálním gyru . Protože téměř veškerý jazykový vstup byl myšlen do trychtýře přes Wernickeho oblast a veškerý jazykový výstup do trychtýře přes Brocovu oblast, bylo extrémně obtížné identifikovat základní vlastnosti každé oblasti. Tento nedostatek jasné definice příspěvku regionů Wernicke a Broca k lidskému jazyku způsobil, že je extrémně obtížné identifikovat jejich homology u jiných primátů. S příchodem fMRI a jeho aplikací pro mapování lézí se však ukázalo, že tento model je založen na nesprávných korelacích mezi symptomy a lézemi. Vyvrácení takto vlivného a dominantního modelu otevřelo dveře novým modelům jazykového zpracování v mozku.
Současné modely neurolingvistiky
Anatomie
V posledních dvou desetiletích došlo k významnému pokroku v našem chápání nervového zpracování zvuků u primátů. Zpočátku záznamem nervové aktivity ve sluchových kůrách opic a později zpracované histologickým barvením a fMRI skenovacími studiemi byla v primární sluchové kůře identifikována 3 sluchová pole a bylo ukázáno 9 asociativních sluchových polí (obrázek 1 vlevo nahoře) . Anatomické studie trasování a lézí dále naznačovaly oddělení mezi předním a zadním sluchovým polem, přičemž přední primární sluchová pole (oblasti R-RT) vyčnívají do předních asociativních sluchových polí (oblasti AL-RTL) a zadního primárního sluchového pole (oblast A1) vyčnívající do dalších asociativních sluchových polí (oblasti CL-CM). Nedávno se nahromadily důkazy, které naznačují homologii mezi lidskými a opičími sluchovými poli. Studie histologického barvení u lidí odhalily dvě oddělená sluchová pole v primární sluchové oblasti Heschlova gyru a zmapováním tonotopické organizace primárních sluchových polí člověka pomocí fMRI s vysokým rozlišením a porovnáním s tonotopickou organizací primárních sluchových polí opice, homologie byla stanovena mezi lidským předním primárním sluchovým polem a opičí oblastí R (označovanou u lidí jako oblast hR) a lidskou zadní primární sluchovou oblastí a opičí oblastí A1 (označenou u lidí jako oblast hA1). Intra-kortikální záznamy z lidské sluchové kůry dále demonstrovaly podobné vzorce konektivity se sluchovou kůrou opice. Záznam z povrchu sluchové kůry (nadčasová rovina) hlásil, že přední Heschlův gyrus (oblast hR) vyčnívá primárně do středního předního temporálního gyru (mSTG-aSTG) a zadní Heschlův gyrus (oblast hA1) primárně do zadního horního temporálního gyru (pSTG) a planum temporale (oblast PT; obrázek 1 vpravo nahoře). V souladu s připojením z oblasti hR k aSTG a hA1 k pSTG je fMRI studie pacienta s poruchou rozpoznávání zvuku ( sluchová agnosie ), u kterého byla prokázána snížená oboustranná aktivace v oblastech hR a aSTG, ale s ušetřenou aktivací v mSTG- pSTG. Tento vzor konektivity je také potvrzen studií, která zaznamenala aktivaci z laterálního povrchu sluchové kůry a hlásila simultánní nepřekrývající se aktivační klastry v pSTG a mSTG-aSTG při poslechu zvuků.
Ve směru proudu do sluchové kůry studie anatomického sledování opic vymezily projekce z předních asociativních sluchových polí (oblasti AL-RTL) do ventrálních prefrontálních a premotorických kortexů v dolním frontálním gyru (IFG) a amygdale . Kortikální nahrávací a funkční zobrazovací studie u opic makaka dále rozpracovaly tento procesní proud tím, že ukázaly, že akustické informace proudí z přední sluchové kůry do časového pólu (TP) a poté do IFG. Tato dráha se běžně označuje jako sluchový ventrální proud (AVS; obrázek 1, dole dole červené šipky). Na rozdíl od předních sluchových polí sledovací studie uvádějí, že zadní sluchová pole (oblasti CL-CM) vyčnívají primárně do dorsolaterálních prefrontálních a premotorických kortexů (ačkoli některé projekce končí v IFG. Kortikální záznamy a anatomické sledovací studie u opic dále poskytly důkaz, že tento procesní tok proudí ze zadních sluchových polí do čelního laloku prostřednictvím reléové stanice v intra-parietálním sulku (IPS). Tato cesta se běžně označuje jako sluchový dorzální proud (ADS; obrázek 1, vlevo dole modrý) Srovnání cest bílé hmoty zapojených do komunikace u lidí a opic s technikami zobrazování pomocí tenzoru difúze ukazuje na podobná spojení AVS a ADS u těchto dvou druhů (opice, člověk). U lidí bylo ukázáno, že pSTG promítá do mozkovém laloku ( Sylvian parietální-temporální křižovatka - nižší parietální lalůček , Spt- IPL ), a odtud do dorsolaterální prefrontální kůry a premotor (fi gure 1, vpravo dole modré šipky), a bylo ukázáno, že aSTG vyčnívá do předního temporálního laloku (střední temporální gyrus-temporální pól; MTG-TP) a odtud na IFG (obrázek 1 vpravo dole červené šipky).
Sluchový ventrální proud
Sluchový ventrální proud (AVS) spojuje sluchovou kůru se středním temporálním gyrem a temporálním pólem , který se zase spojuje s dolním frontálním gyrem . Tato cesta je zodpovědná za rozpoznávání zvuku a je proto známá jako sluchová cesta „co“. Funkce AVS zahrnují následující.
Rozpoznávání zvuku
Kumulativní konvergující důkazy naznačují, že AVS se podílí na rozpoznávání sluchových objektů. Na úrovni primárního sluchového kortexu ukázaly záznamy od opic vyšší procento neuronů selektivních pro naučené melodické sekvence v oblasti R než oblast A1 a studie na lidech prokázala větší selektivitu pro slyšené slabiky v předním Heschlově gyru (oblast hR) než zadní Heschlův gyrus (oblast hA1). V navazujících asociativních sluchových polích studie opic i lidí uvádějí, že hranice mezi předním a zadním sluchovým polem (obrázek 1-oblast PC u opice a mSTG u člověka) zpracovává atributy výšky tónu, které jsou nezbytné pro rozpoznávání sluchových objektů . Přední sluchová pole opic byla také demonstrována se selektivitou pro kon-specifické vokalizace s intra-kortikálními záznamy. a funkční zobrazování Jedna studie opic fMRI dále prokázala roli aSTG při rozpoznávání jednotlivých hlasů. Role lidského mSTG-aSTG při rozpoznávání zvuku byla prokázána prostřednictvím studií funkčního zobrazování, které korelovaly aktivitu v této oblasti s izolací sluchových objektů od hluku pozadí a s rozpoznáváním mluveného slova, hlasů, melodií, zvuků prostředí a jiných řečové komunikační zvuky. Meta-analýza z fMRI studií dále dokládá funkční disociaci mezi levým a mSTG aSTG, s bývalými zpracování krátké řečových jednotek (fonémů) a druhý pro zpracování delších celků (např, slova, ekologické zvuky). Studie, která zaznamenávala nervovou aktivitu přímo z levého pSTG a aSTG, uvádí, že aSTG, ale ne pSTG, byl aktivnější, když pacientka poslouchala řeč ve svém rodném jazyce než neznámý cizí jazyk. Elektro stimulace aSTG tohoto pacienta důsledně měla za následek zhoršené vnímání řeči (podobné výsledky viz také). Intra-kortikální nahrávky z pravého a levého aSTG dále prokázaly, že řeč je zpracována laterálně k hudbě. Studie fMRI u pacienta s poruchou rozpoznávání zvuku ( sluchová agnosie ) v důsledku poškození mozkového kmene byla také ukázána se sníženou aktivací v oblastech hR a aSTG obou hemisfér při slyšení mluveného slova a zvuků prostředí. Záznamy z přední sluchové kůry opic při zachování naučených zvuků v pracovní paměti a oslabující účinek indukovaných lézí na tuto oblast na vyvolání pracovní paměti dále zapletou AVS do udržování vnímaných sluchových objektů v pracovní paměti. U lidí byla také hlášena aktivní oblast mSTG-aSTG během zkoušky slyšených slabik s MEG. a fMRI Tato druhá studie dále prokázala, že pracovní paměť v AVS je pro akustické vlastnosti mluveného slova a že je nezávislá na pracovní paměti v ADS, která zprostředkovává vnitřní řeč. Studie pracovní paměti u opic také naznačují, že u opic je na rozdíl od lidí AVS dominantním úložištěm pracovní paměti.
U lidí, downstream k aSTG, se předpokládá, že MTG a TP tvoří sémantický lexikon , což je úložiště dlouhodobé paměti audiovizuálních reprezentací, které jsou propojeny na základě sémantických vztahů. (Podívejte se také na recenze tím, že diskutujete o tomto tématu). Primárním důkazem této role MTG-TP je, že pacienti s poškozením této oblasti (např. Pacienti se sémantickou demencí nebo encefalitidou viru herpes simplex ) jsou hlášeni se zhoršenou schopností popisovat zrakové a sluchové objekty a se sklonem k páchání sémantických chyby při pojmenovávání objektů (tj. sémantická parafázie ). Sémantické parafázie byly také vyjádřeny afázickými pacienty s poškozením levého MTG-TP a bylo prokázáno, že se vyskytují u neafázických pacientů po elektro-stimulaci do této oblasti. nebo základní dráha bílé hmoty Dvě metaanalýzy literatury fMRI také uvedly, že přední MTG a TP byly během sémantické analýzy řeči a textu trvale aktivní; a studie intra-kortikálního záznamu korelovala nervový výboj v MTG s porozuměním srozumitelných vět.
Porozumění větě
Kromě extrahování významu ze zvuků se zdá, že oblast MTG-TP AVS hraje roli v porozumění větám, případně sloučením pojmů dohromady (např. Spojením pojmu „modrá“ a „košile“ za účelem vytvoření pojmu „ modré triko'). Role MTG při získávání významu z vět byla prokázána ve studiích funkčního zobrazování, které uvádějí silnější aktivaci v předním MTG, když jsou správné věty v kontrastu se seznamy slov, větami v cizím nebo nesmyslném jazyce, zakódovanými větami, větami se sémantickými nebo syntaktickými porušení a větné sekvence zvuků prostředí. Jedna studie fMRI, ve které byli účastníci instruováni, aby si přečetli příběh, dále korelovala aktivitu v předním MTG s množstvím sémantického a syntaktického obsahu, který každá věta obsahovala. Studie EEG, která kontrastovala kortikální aktivitu při čtení vět s a bez syntaktických porušení u zdravých účastníků a pacientů s poškozením MTG-TP, dospěla k závěru, že MTG-TP v obou hemisférách se účastní automatického (na základě pravidel) stádia syntaktické analýzy (složka ELAN ) a že levý MTG-TP je také zapojen do pozdější kontrolované fáze syntaktické analýzy (komponenta P600). Pacienti s poškozením oblasti MTG-TP byli také hlášeni s poruchou porozumění větám. Další informace o tomto tématu najdete v recenzi.
Bilateralita
V rozporu s modelem Wernicke-Lichtheim-Geschwind, který implikuje, že rozpoznávání zvuku se vyskytuje pouze na levé hemisféře, studie, které zkoumaly vlastnosti pravé nebo levé hemisféry izolovaně pomocí jednostranné hemisférické anestézie (tj. Procedura WADA) nebo intra-kortikální nahrávky z každé polokoule poskytly důkaz, že rozpoznávání zvuku je zpracováno bilaterálně. Kromě toho studie, která nařídila pacientům s odpojenými hemisférami (tj. Pacienti s rozděleným mozkem ) přiřadit mluvená slova k psaným slovům prezentovaným na pravém nebo levém hemifieldu, uvádí slovník v pravé hemisféře, který se téměř shoduje co do velikosti s levou hemisférou ( slovník pravé hemisféry byl ekvivalentní slovníku zdravého 11letého dítěte). Toto dvoustranné rozpoznávání zvuků je také v souladu se zjištěním, že jednostranná léze do sluchové kůry zřídka vede k deficitu sluchového porozumění (tj. Sluchová agnosie ), zatímco druhá léze na zbývající hemisféře (ke které může dojít o několik let později) ano. Nakonec, jak již bylo zmíněno dříve, fMRI sken pacienta se sluchovou agnosií prokázal oboustranně sníženou aktivaci v předních sluchových kůrách a oboustranná elektro-stimulace do těchto oblastí v obou hemisférách vedla ke zhoršení rozpoznávání řeči.
Sluchový hřbetní proud
Sluchový hřbetní proud spojuje sluchovou kůru s temenním lalokem , který se zase spojuje s nižším frontálním gyru . U lidských i nehumánních primátů je sluchový hřbetní proud zodpovědný za lokalizaci zvuku a je proto znám jako sluchová dráha „kde“. U lidí je tato cesta (zejména v levé hemisféře) také zodpovědná za produkci řeči, opakování řeči, čtení rtů a fonologickou pracovní paměť a dlouhodobou paměť.
Produkce řeči
Studie současných lidí prokázaly úlohu ADS v produkci řeči, zejména ve vokálním vyjadřování názvů předmětů. Například v sérii studií, ve kterých byla subkortikální vlákna přímo stimulována interference v levém pSTG a IPL vedla k chybám během úkolů pojmenování objektů a interference v levém IFG vedla k zástavě řeči. Magnetická interference v pSTG a IFG zdravých účastníků také způsobila chyby řeči a zástavu řeči. Jedna studie také uvádí, že elektrická stimulace levého IPL způsobila u pacientů přesvědčení, že mluvili, když neměli, a že stimulace IFG způsobila, že pacienti nevědomky hýbou rty. Příspěvek ADS k procesu artikulace názvů objektů by mohl záviset na příjmu aferentů ze sémantického lexikonu AVS, protože intra-kortikální záznamová studie informovala o aktivaci v zadním MTG před aktivací v Spt - Oblast IPL, když pacienti pojmenovávají objekty na obrázcích Studie intra-kortikální elektrické stimulace také uvádějí, že elektrická interference do zadního MTG korelovala se zhoršeným pojmenováním objektů
Vokální mimikry
Ačkoli vnímání zvuku je primárně připisováno AVS, zdá se, že ADS souvisí s několika aspekty vnímání řeči. Například v metaanalýze studií fMRI (Turkeltaub a Coslett, 2010), ve kterých bylo sluchové vnímání fonémů v kontrastu s blízce se shodujícími zvuky a studie byly hodnoceny podle požadované úrovně pozornosti, autoři dospěli k závěru, že pozornost fonémy koreluje se silnou aktivací v oblasti pSTG-pSTS. Studie intra-kortikálního záznamu, ve které byli účastníci instruováni k identifikaci slabik, také korelovala slyšení každé slabiky s vlastním aktivačním vzorem v pSTG. Zapojení ADS do vnímání i produkce řeči bylo dále osvětleno v několika průkopnických funkčních zobrazovacích studiích, které kontrastovaly s vnímáním řeči se zjevnou nebo skrytou produkcí řeči. Tyto studie prokázaly, že pSTS je aktivní pouze během vnímání řeči, zatímco oblast Spt je aktivní během vnímání i produkce řeči. Autoři dospěli k závěru, že pSTS projektuje oblast Spt, která převádí sluchový vstup na artikulační pohyby. Podobné výsledky byly získány ve studii, ve které byly časové a parietální laloky účastníků elektricky stimulovány. Tato studie uvádí, že elektrická stimulace oblasti pSTG narušuje porozumění větám a že stimulace IPL narušuje schopnost vokalizace názvů objektů. Autoři také uvedli, že stimulace v oblasti Spt a nižší IPL indukovala interferenci během úkolů pojmenování objektů a porozumění řeči. Role ADS v opakování řeči je také shodná s výsledky dalších studií funkčního zobrazování, které lokalizovaly aktivaci během úkolů opakování řeči do oblastí ADS. Studie intra-kortikálního záznamu, která zaznamenávala aktivitu ve většině temporálních, parietálních a frontálních laloků, také uváděla aktivaci v pSTG, Spt, IPL a IFG, když je opakování řeči v kontrastu s vnímáním řeči. Neuropsychologické studie také zjistily, že jedinci s deficity opakování řeči, ale se zachovaným sluchovým porozuměním (tj. Afázie vedení ) trpí ohraničeným poškozením oblasti Spt-IPL nebo poškozením projekcí, které vycházejí z této oblasti a zaměřují se na frontální lalok Studie rovněž uvádějí přechodný deficit opakování řeči u pacientů po přímé intra-kortikální elektrické stimulaci do stejné oblasti. Vhled do účelu opakování řeči v ADS poskytují longitudinální studie dětí, které korelovaly učení cizí slovní zásoby se schopností opakovat nesmyslná slova.
Monitorování řeči
Zdá se, že kromě opakování a vytváření řeči má ADS také roli v monitorování kvality výstupu řeči. Neuroanatomické důkazy naznačují, že ADS je vybaven sestupnými spojeními z IFG na pSTG, které přenášejí informace o motorické aktivitě (tj. Důsledky výboje) ve vokálním aparátu (ústa, jazyk, hlasivky). Tato zpětná vazba označuje zvuk vnímaný během produkce řeči jako vlastní a lze jej použít k úpravě hlasového aparátu, aby se zvýšila podobnost mezi vnímanými a vyzařovanými hovory. Důkazy pro sestupné spojení z IFG na pSTG nabídla studie, která elektricky stimulovala IFG během chirurgických operací a hlásila šíření aktivace do oblasti pSTG-pSTS-Spt Studie, která srovnávala schopnost afázických pacientů s frontálním, poškození parietálního nebo temporálního laloku k rychlé a opakované artikulaci slabik hlásilo, že poškození frontálního laloku narušuje artikulaci jak identických slabičných řetězců („Bababa“), tak i neidentických slabičných řetězců („Badaga“), zatímco pacienti s poškození temporálního nebo parietálního laloku vykazovalo pouze poškození při artikulaci neidentických slabičných řetězců. Protože pacienti s poškozením spánkového a spánkového laloku byli schopni v prvním úkolu opakovat slabičnou větu, zdá se, že jejich vnímání řeči a produkce jsou relativně zachovány, a jejich deficit ve druhém úkolu je proto důsledkem zhoršeného monitorování. Studie fMRI demonstrovala roli sestupných spojení ADS při monitorování vyzařovaných hovorů a nařídila účastníkům mluvit za normálních podmínek nebo při slyšení upravené verze vlastního hlasu (zpožděný první formant) a uvedla, že slyšení zkreslené verze vlastního hlasu ve zvýšené aktivaci v pSTG. Další ukázkou toho, že ADS usnadňuje motorickou zpětnou vazbu během mimikry, je intra-kortikální záznamová studie, která kontrastovala s vnímáním řeči a opakováním. Autoři uvedli, že kromě aktivace v IPL a IFG je opakování řeči charakterizováno silnější aktivací v pSTG než při vnímání řeči.
Integrace fonémů s pohyby rtů
Ačkoli vnímání zvuku je primárně připisováno AVS, zdá se, že ADS souvisí s několika aspekty vnímání řeči. Například v metaanalýze studií fMRI, ve kterých bylo sluchové vnímání fonémů v kontrastu s blízkými zvuky a studie byly hodnoceny podle požadované úrovně pozornosti, autoři dospěli k závěru, že pozornost fonémům koreluje se silnou aktivací oblast pSTG-pSTS. Studie intra-kortikálního záznamu, ve které byli účastníci instruováni k identifikaci slabik, také korelovala slyšení každé slabiky s vlastním aktivačním vzorem v pSTG. V souladu s rolí ADS při rozlišování fonémů přisoudily studie integraci fonémů a jim odpovídajících pohybů rtů (tj. Vizém) pSTS ADS. Například fMRI studie má korelační aktivaci v PSTs s McGurk iluze (ve které slyšet slabiku „BA“, zatímco viděl viseme „GA“ výsledky ve vnímání slabiky „da“). Další studie zjistila, že použití magnetické stimulace k interferenci se zpracováním v této oblasti dále narušuje McGurkovu iluzi. Souvislost pSTS s audiovizuální integrací řeči byla také prokázána ve studii, která účastníkům představila obrázky tváří a mluvených slov různé kvality. Studie uvádí, že pSTS vybírá pro kombinované zvýšení jasnosti tváří a mluveného slova. Potvrzující důkazy poskytla studie fMRI, která stavěla do kontrastu vnímání audiovizuální řeči s audiovizuální ne-řečí (obrázky a zvuky nástrojů). Tato studie hlásila detekci oddílů selektivních pro řeč v pSTS. Kromě toho studie fMRI, která kontrastovala shodnou audiovizuální řeč s nesourodou řečí (obrázky nehybných tváří), hlásila aktivaci pSTS. Přehled představující další sbíhající se důkazy týkající se úlohy pSTS a ADS při integraci foném-vizeme viz.
Fonologická dlouhodobá paměť
Rostoucí množství důkazů naznačuje, že lidé, kromě dlouhodobého uložení významů slov umístěných v MTG-TP AVS (tj. Sémantický slovník), mají také dlouhodobé úložiště pro názvy objektů umístěný v oblasti Spt-IPL ADS (tj. fonologický lexikon). Například studie zkoumající pacienty s poškozením AVS (poškození MTG) nebo poškozením ADS (poškození IPL) uvádí, že poškození MTG vede k tomu, že jednotlivci nesprávně identifikují předměty (např. Nazývají „kozu“ „ovcí“) ze sémantického paraphasia ). Naopak poškození IPL vede k tomu, že jednotlivci správně identifikují předmět, ale nesprávně vyslovují jeho jméno (např. Řeknou „gof“ místo „koza“, příklad phonemické parafázie ). Chyby sémantické parafázie byly také hlášeny u pacientů, kteří dostávali intra-kortikální elektrickou stimulaci AVS (MTG), a chyby phonemic paraphasia byly hlášeny u pacientů, jejichž ADS (pSTG, Spt a IPL) dostaly intra-kortikální elektrickou stimulaci. Další podporou role ADS při pojmenovávání objektů je studie MEG, která lokalizovala aktivitu v IPL během učení a během vyvolávání názvů objektů. Studie, která indukovala magnetickou interferenci v IPL účastníků, zatímco odpovídali na otázky týkající se předmětu, uváděla, že účastníci byli schopni odpovídat na otázky týkající se charakteristik objektu nebo atributů vnímání, ale byli dotazováni, zda slovo obsahuje dvě nebo tři slabiky. Studie MEG také korelovala zotavení z anomie (porucha charakterizovaná zhoršenou schopností pojmenovávat objekty) se změnami v aktivaci IPL. Roli IPL při kódování zvuků slov dále podporují studie uvádějící, že ve srovnání s jednojazyčnými mají dvojjazyční větší kortikální hustotu v IPL, ale nikoli v MTG. Protože důkazy ukazují, že u dvojjazyčných mají různé fonologické reprezentace stejného slova stejnou sémantickou reprezentaci, toto zvýšení hustoty v IPL ověřuje existenci fonologického lexikonu: očekává se, že sémantický lexikon dvojjazyčných bude mít podobnou velikost jako sémantický lexikon jednojazyčných, zatímco jejich fonologický lexikon by měl být dvakrát větší. V souladu s tímto zjištěním korová hustota v IPL jednojazyčných také koreluje s velikostí slovní zásoby. Funkční disociace AVS a ADS v úkolech pojmenování objektů je podpořena kumulativními důkazy z výzkumů čtení, které ukazují, že sémantické chyby korelují s poruchou MTG a fonemické chyby s poruchou IPL. Na základě těchto asociací byla sémantická analýza textu spojena s nižší časovou gyrus a MTG a fonologická analýza textu byla spojena s pSTG-Spt-IPL
Fonologická pracovní paměť
Pracovní paměť je často považována za dočasnou aktivaci reprezentací uložených v dlouhodobé paměti, které se používají pro řeč (fonologické reprezentace). Toto sdílení zdrojů mezi pracovní pamětí a řečí je evidentní zjištěním, že mluvení během zkoušky má za následek výrazné snížení počtu položek, které lze z pracovní paměti vyvolat ( artikulační potlačení ). Zapojení fonologického lexikonu do pracovní paměti dokládá také tendence jednotlivců dělat více chyb při vyvolávání slov z nedávno naučeného seznamu fonologicky podobných slov než ze seznamu fonologicky odlišných slov ( efekt fonologické podobnosti ). Studie také zjistily, že chyby řeči spáchané během čtení jsou nápadně podobné chybám řeči, které vznikly při vyvolávání nedávno naučených, fonologicky podobných slov z pracovní paměti. U pacientů s poškozením IPL bylo také pozorováno, že vykazují jak chyby produkce řeči, tak zhoršenou pracovní paměť. Nakonec názor, že verbální pracovní paměť je výsledkem dočasně aktivujících fonologických reprezentací v ADS, je kompatibilní s nejnovějšími modely popisujícími pracovní paměť jako kombinaci udržování reprezentace v mechanismu pozornosti souběžně s dočasně aktivující reprezentace v dlouhodobé paměti. Argumentovalo se, že role ADS při zkoušení seznamů slov je důvodem, proč je tato cesta aktivní během porozumění vět. Přehled role ADS v pracovní paměti viz.
Evoluce jazyka
Sluchový hřbetní proud má také jiné než jazykové funkce, jako je lokalizace zvuku a vedení pohybů očí. Nedávné studie také naznačují roli ADS v lokalizaci členů rodiny/kmene, protože studie zaznamenaná z kůry epileptického pacienta uvádí, že pSTG, ale nikoli aSTG, je selektivní pro přítomnost nových řečníků. Studie fMRI plodů ve třetím trimestru také prokázala, že oblast Spt je selektivnější vůči ženské řeči než čisté tóny a podsekce Spt je selektivní vůči řeči jejich matky na rozdíl od neznámých ženských hlasů.
V současné době není známo, proč je lidským ADS připisováno tolik funkcí. Pokus sjednotit tyto funkce do jednoho rámce byl proveden v modelu „Odkud k čemu“ jazykové evoluce V souladu s tímto modelem každá funkce ADS naznačuje jinou mezilehlou fázi ve vývoji jazyka. Role zvukové lokalizace a integrace zvukové polohy s hlasy a sluchovými objekty je interpretována jako důkaz, že původ řeči je výměna kontaktních hovorů (hovorů používaných k hlášení polohy v případech odloučení) mezi matkami a potomky. Role ADS ve vnímání a produkci intonací je interpretována jako důkaz, že řeč začala úpravou kontaktních volání s intonacemi, případně pro rozlišení poplachových kontaktních volání od bezpečných kontaktních volání. Role ADS při kódování názvů objektů (fonologická dlouhodobá paměť) je interpretována jako důkaz postupného přechodu od úpravy hovorů pomocí intonací k úplné vokální kontrole. Role ADS při integraci pohybů rtů s fonémy a při opakování řeči je interpretována jako důkaz, že se mluvená slova naučili kojenci napodobující vokalizace jejich rodičů, zpočátku napodobováním jejich pohybů rtů. Role ADS ve fonologické pracovní paměti je interpretována jako důkaz, že slova naučená mimikry zůstala v ADS aktivní, i když nebyla vyslovena. To vedlo k jednotlivcům schopným nacvičit seznam vokalizací, což umožnilo produkci slov s několika slabikami. Další vývoj v ADS umožnil nácvik seznamů slov, která poskytla infrastrukturu pro komunikaci s větami.
Znakový jazyk v mozku
Neurovědecký výzkum poskytl vědecké porozumění tomu, jak je znakový jazyk v mozku zpracováván . Po celém světě existuje více než 135 diskrétních znakových jazyků, které používají různé akcenty tvořené oddělenými oblastmi země.
Neurologové se uchýlili k analýze lézí a neuroimagingu a zjistili, že lidský mozek zpracovává jazyk obecně podobným způsobem, pokud jde o to, která oblast mozku se používá, ať už jde o mluvený nebo znakový jazyk. Analýzy lézí se používají ke zkoumání důsledků poškození konkrétních oblastí mozku zapojených do jazyka, zatímco neuroimaging prozkoumává oblasti, které se zabývají zpracováním jazyka.
Byly vytvořeny předchozí hypotézy, že poškození Brocovy oblasti nebo Wernickeho oblasti nemá vliv na vnímání znakové řeči; není tomu tak. Studie ukázaly, že poškození těchto oblastí je podobné ve výsledcích v mluveném jazyce, kde jsou přítomny a/nebo opakovány znakové chyby. V obou typech jazyků je ovlivňuje spíše poškození levé hemisféry mozku než pravá -obvykle se zabývají uměním.
Existují zjevné vzorce pro používání a zpracování jazyka. Ve znakové řeči se Brocova oblast aktivuje, zatímco zpracování znakové řeči využívá Wernickeho oblast podobnou oblasti mluveného jazyka
Existují další hypotézy o lateralizaci obou hemisfér. Konkrétně se předpokládalo, že pravá hemisféra přispívá k celkové komunikaci jazyka globálně, zatímco levá hemisféra bude dominantní při generování jazyka lokálně. Během výzkumu afázií bylo zjištěno, že signatáři RHD mají problém s udržováním prostorové části svých znaků a zaměňují podobná znamení na různých místech nezbytných pro správnou komunikaci s jiným. Signatáři LHD na druhé straně měli podobné výsledky jako slyšící pacienti. Jiné studie navíc zdůraznily, že znakový jazyk je přítomen bilaterálně, ale bude nutné pokračovat ve výzkumu, aby dospěl k závěru.
Psaní v mozku
Existuje poměrně malá část výzkumu neurologie čtení a psaní. Většina provedených studií se zabývá spíše čtením než psaním nebo pravopisem a většina obou druhů se zaměřuje výhradně na anglický jazyk. Anglický pravopis je méně transparentní než u jiných jazyků používajících latinské písmo . Dalším problémem je, že některé studie se zaměřují na hláskování slov v angličtině a vynechávají několik logografických znaků nalezených ve skriptu.
Z hlediska pravopisu lze anglická slova rozdělit do tří kategorií - pravidelná, nepravidelná a „nová slova“ nebo „nesloví“. Pravidelná slova jsou ta, ve kterých mezi grafémem a fonémem v pravopisu existuje pravidelná korespondence mezi dvěma . Nepravidelná slova jsou ta, ve kterých žádná taková korespondence neexistuje. Nonwords jsou ta, která vykazují očekávaný pravopis pravidelných slov, ale nemají žádný význam, například nonce slova a onomatopoeia .
Problémem kognitivní a neurologické studie čtení a hláskování v angličtině je, zda model s jednou nebo dvěma cestami nejlépe popisuje, jak jsou gramotní mluvčí schopni číst a psát všechny tři kategorie anglických slov podle přijatých standardů pravopisné správnosti. Modely s jednou cestou předpokládají, že lexikální paměť se používá k ukládání všech hláskování slov pro načítání v jednom procesu. Modely se dvěma trasami předpokládají, že ke zpracování nepravidelných a vysokofrekvenčních pravidelných slov se používá lexikální paměť, zatímco nízkofrekvenční pravidelná slova a neslov jsou zpracovávána pomocí sublexikální sady fonologických pravidel.
Jednosměrný model pro čtení našel podporu ve studiích počítačového modelování, které naznačují, že čtenáři identifikují slova podle jejich ortografické podobnosti s fonologicky podobnými slovy. Kognitivní studie a studie lézí se však přiklánějí k modelu dvou cest. Kognitivní pravopisné studie na dětech a dospělých naznačují, že kouzelníci při hláskování pravidelných slov a neslovů používají fonologická pravidla, zatímco lexikální paměť umožňuje přístup k hláskování nepravidelných slov a vysokofrekvenčních slov všech typů. Podobně studie lézí naznačují, že lexikální paměť se používá k ukládání nepravidelných slov a určitých pravidelných slov, zatímco fonologická pravidla se používají k hláskování neslovů.
Nověji studie neuroimagingu využívající pozitronovou emisní tomografii a fMRI navrhly vyvážený model, ve kterém čtení všech typů slov začíná v oblasti vizuální podoby slova , ale následně se rozděluje na různé cesty v závislosti na tom, zda přístup k lexikální paměti nebo sémantice jsou zapotřebí informace (což by se dalo očekávat u nepravidelných slov u modelu se dvěma trasami). Studie fMRI z roku 2007 zjistila, že subjekty požádané o produkci pravidelných slov v úkolu hláskování vykazovaly větší aktivaci v levé zadní STG , oblasti používané pro fonologické zpracování, zatímco hláskování nepravidelných slov vedlo k větší aktivaci oblastí používaných pro lexikální paměť a sémantické zpracování , jako je levý IFG a levý SMG a obě hemisféry MTG . Bylo zjištěno, že pravopisná slova nemají přístup k členům obou cest, jako je levý STG a bilaterální MTG a ITG . Významně bylo zjištěno, že hláskování indukuje aktivaci v oblastech, jako je levý fusiformní gyrus a levý SMG, které jsou také důležité při čtení, což naznačuje, že podobná cesta se používá pro čtení i psaní.
Daleko méně informací existuje o poznávání a neurologii neabecedních a neanglických skriptů. Každý jazyk má morfologickou a fonologickou složku, přičemž každý z nich lze zaznamenat pomocí systému psaní . Skripty zaznamenávající slova a morfémy jsou považovány za logografické , zatímco fonografické segmenty, jako jsou slabiky a abecedy , jsou fonografické. Většina systémů kombinuje dva a má jak logografické, tak fonografické znaky.
Z hlediska složitosti lze systémy psaní charakterizovat jako „průhledné“ nebo „neprůhledné“ a jako „mělké“ nebo „hluboké“. „Průhledný“ systém vykazuje zjevnou shodu mezi grafémem a zvukem, zatímco v „neprůhledném“ systému je tento vztah méně zřejmý. Výrazy „mělký“ a „hluboký“ se týkají rozsahu, v němž pravopis systému představuje morfémy na rozdíl od fonologických segmentů. Systémy, které zaznamenávají větší morfosyntaktické nebo fonologické segmenty, jako jsou logografické systémy a slabikáře, kladou větší nároky na paměť uživatelů. Dalo by se tedy očekávat, že neprůhledný nebo hluboký systém psaní bude klást větší nároky na oblasti mozku používané pro lexikální paměť než systém s průhledným nebo mělkým pravopisem.