Funkční specializace (mozek) - Functional specialization (brain)
V neurovědě je funkční specializace teorií, která naznačuje, že různé oblasti v mozku jsou specializované na různé funkce.
Historický původ
.jpg)
Phrenology , vytvořený Franzem Josephem Gallem (1758-1828) a Johannem Gasparem Spurzheimem (1776-1832) a nejlépe známý pro myšlenku, že něčí osobnost by mohla být určena variacemi boulí na jejich lebce, navrhla, aby různé oblasti v jednom mozku měly různé funkce a mohou být velmi dobře spojeny s odlišným chováním. Gall a Spurzheim jako první pozorovali křížení pyramidových traktů, čímž vysvětlili, proč se léze na jedné polokouli projevují na opačné straně těla. Gall a Spurzheim se však nepokusili ospravedlnit frenologii z anatomických důvodů. Tvrdilo se, že frenologie byla v zásadě vědou o rase. Gall považoval za nejpřesvědčivější argument ve prospěch frenologie rozdíly ve tvaru lebky nalezené u subsaharských Afričanů a neoficiální důkazy (kvůli vědeckým cestovatelům a kolonistům) o jejich intelektuální méněcennosti a emocionální nestálosti. V Itálii Luigi Rolando prováděl experimenty s lézemi a prováděl elektrickou stimulaci mozku, včetně rolandické oblasti .
Phineas Gage se stal jednou z prvních případových studií lézí v roce 1848, kdy mu exploze projela velkou železnou tyč úplně přes hlavu a zničila jeho levý přední lalok . Zotavil se bez zjevných senzorických, motorických nebo hrubých kognitivních deficitů, ale s tak pozměněným chováním, že ho přátelé popsali jako „už není Gage“, což naznačuje, že poškozené oblasti jsou zapojeny do „vyšších funkcí“, jako je osobnost. Gageovy mentální změny jsou však v moderních prezentacích obvykle hrubě přehnané.
Následné případy (například Brocův pacient Tan ) poskytly další podporu doktríny specializace.
Hlavní teorie mozku
V současné době existují dvě hlavní teorie kognitivních funkcí mozku. První je teorie modularity. Tato teorie vychází z frenologie a podporuje funkční specializaci, což naznačuje, že mozek má různé moduly, jejichž funkce jsou specifické pro doménu. Druhá teorie, distribuční zpracování, navrhuje, aby byl mozek interaktivnější a jeho oblasti byly funkčně propojeny spíše než specializované. Každá orientace hraje roli v rámci určitých cílů a má tendenci se navzájem doplňovat (viz níže část „Spolupráce“).
Modularita
Teorie modularity naznačuje, že v mozku existují funkčně specializované oblasti, které jsou doménou specifické pro různé kognitivní procesy. Jerry Fodor rozšířil počáteční představu o frenologii vytvořením teorie o Modularitě mysli. Teorie modularity mysli naznačuje, že odlišné neurologické oblasti nazývané moduly jsou definovány jejich funkčními rolemi v poznávání. Také zakořenil mnoho ze svých konceptů o modularitě zpět k filozofům jako Descartes, kteří psali o tom, že mysl je složena z „orgánů“ nebo „psychologických schopností“. Příklad Fodorova pojetí modulů je vidět na kognitivních procesech, jako je vidění, které mají mnoho oddělených mechanismů pro barvu, tvar a prostorové vnímání.
Jedna ze základních vír doménové specificity a teorie modularity naznačuje, že je důsledkem přirozeného výběru a je rysem naší kognitivní architektury. Výzkumníci Hirschfeld a Gelman navrhují, že protože se lidská mysl vyvinula přirozeným výběrem, znamená to, že pokud by došlo ke zvýšení „vhodného“ chování, rozvinula by se vylepšená funkčnost. Výzkum této evoluční perspektivy naznačuje, že doménová specifičnost je zahrnuta ve vývoji poznání, protože umožňuje určit přesné adaptivní problémy.
Problém modulární teorie kognitivní neurovědy spočívá v tom, že existují kortikální anatomické rozdíly od člověka k člověku. Ačkoli mnoho studií modularity vychází z velmi specifických případových studií lézí, myšlenkou je vytvořit mapu neurologické funkce, která by platila pro lidi obecně. K extrapolaci ze studií lézí a dalších případových studií to vyžaduje dodržování předpokladu univerzálnosti , že mezi subjekty, které jsou neurologicky neporušené, není v kvalitativním smyslu žádný rozdíl. Například dva subjekty by v zásadě byly stejné neurologicky před jejich lézemi a poté, co by měly výrazně odlišné kognitivní deficity. Subjekt 1 s lézí v mozkové oblasti „A“ může vykazovat zhoršené fungování kognitivních schopností „X“, ale nikoli „Y“, zatímco subjekt 2 s lézí v oblasti „B“ vykazuje sníženou schopnost „Y“, ale „X“ “není ovlivněno; výsledky, jako jsou tyto, umožňují vyvozovat závěry o mozkové specializaci a lokalizaci, známé také jako použití dvojité disociace .
Obtížnost této teorie spočívá v tom, že u typických subjektů bez léze jsou místa v anatomii mozku podobná, ale ne zcela identická. Tento inherentní deficit má silnou obranu v naší schopnosti generalizovat při použití technik funkční lokalizace (fMRI, PET atd.). K vysvětlení tohoto problému je stereotaxický systém založený na souřadnicích Talairach a Tournoux široce používán k porovnávání výsledků subjektů se standardním mozkem pomocí algoritmu. Další řešení pomocí souřadnic zahrnuje porovnání mozků pomocí sulkálních referenčních bodů. Mírně novější technikou je použití funkčních orientačních bodů , které kombinují sulkální a gyrální orientační body (háje a záhyby kůry) a poté nalezení oblasti dobře známé pro svou modularitu, jako je fusiformní obličejová oblast . Tato orientační oblast pak slouží k orientaci badatele na sousední kůru.
Budoucí vývoj modulárních teorií neuropsychologie může spočívat v „modulární psychiatrii“. Koncept spočívá v tom, že modulární porozumění mozku a pokročilé neuro-zobrazovací techniky umožní empirickější diagnostiku duševních a emočních poruch. Na tomto rozšíření teorie modularity byla provedena určitá práce, například s ohledem na fyzické neurologické rozdíly u subjektů s depresí a schizofrenií. Zielasek a Gaeble sestavili seznam požadavků v oblasti neuropsychologie, aby se posunuli směrem k neuropsychiatrii:
- Sestavit kompletní přehled domnělých modulů lidské mysli
- Vytvoření diagnostických testů specifických pro modul (specificita, citlivost, spolehlivost)
- Posoudit, do jaké míry jsou v určitých psychopatologických situacích ovlivněny jednotlivé moduly, sady modulů nebo jejich spojení
- Sondovat nové terapie specifické pro modul, jako je trénink rozpoznávání obličejových vlivů, nebo rekvalifikovat přístup k kontextovým informacím v případě bludů a halucinací, ve kterých může hrát roli „hypermodularita“
Výzkum ve studiu mozkových funkcí lze aplikovat i na terapii kognitivního chování . Jak se terapie stále více zdokonaluje, je důležité rozlišovat kognitivní procesy, aby se zjistil jejich význam pro různé léčby pacientů. Příklad pochází konkrétně ze studií laterální specializace mezi levou a pravou mozkovou hemisférou mozku. Funkční specializace těchto hemisfér nabízí pohled na různé formy metod terapie kognitivní behaviorální, jedna se zaměřuje na verbální poznání (hlavní funkce levé hemisféry) a druhá zdůrazňuje obraznost nebo prostorové poznání (hlavní funkce pravé hemisféry). Mezi příklady terapií, které zahrnují zobrazování vyžadující aktivitu pravé hemisféry v mozku, patří systematická desenzibilizace a trénink zvládání úzkosti. Obě tyto terapeutické techniky se spoléhají na schopnost pacienta používat vizuální snímky, aby se vyrovnaly nebo nahradily pacientovy příznaky, jako je úzkost. Příklady kognitivně behaviorálních terapií, které zahrnují verbální poznávání, vyžadující aktivitu levé hemisféry v mozku, zahrnují vlastní výukový trénink a stresové očkování. Obě tyto terapeutické techniky se zaměřují na vnitřní sebevědomí pacientů a vyžadují, aby používali vokální poznávání. Při rozhodování o tom, jakou kognitivní terapii použít, je důležité vzít v úvahu primární kognitivní styl pacienta. Mnoho jednotlivců má tendenci upřednostňovat vizuální představy před verbalizací a naopak. Jedním ze způsobů, jak zjistit, kterou hemisféru pacient upřednostňuje, je sledování jejich postranních pohybů očí. Studie naznačují, že pohled očí odráží aktivaci mozkové hemisféry kontralaterálně vůči směru. Při pokládání otázek, které vyžadují prostorové myšlení, mají tedy jednotlivci sklon pohnout očima doleva, zatímco při otázkách, které vyžadují verbální myšlení, jednotlivci obvykle pohnou očima doprava. Na závěr tyto informace umožňují zvolit optimální terapeutickou techniku kognitivního chování, a tím zlepšit léčbu mnoha pacientů.
Oblasti představující modularitu v mozku
Fusiformní obličejová oblast
Jedním z nejznámějších příkladů funkční specializace je fusiformní obličejová oblast (FFA). Justine Sergent byla jednou z prvních výzkumných pracovníků, kteří předložili důkazy o funkční neuroanatomii zpracování obličeje. Pomocí pozitronové emisní tomografie (PET) Sergent zjistil, že existují různé vzorce aktivace v reakci na dva různé požadované úkoly, zpracování tváří versus zpracování objektů. Tyto výsledky lze spojit s jejími studiemi pacientů s poškozením mozku s lézemi v týlním a spánkovém laloku. Pacienti odhalili, že došlo ke zhoršení zpracování obličeje, ale nebylo obtížné rozpoznat předměty denní potřeby, porucha známá také jako prosopagnosie. Pozdější výzkum Nancy Kanwisherové pomocí zobrazování funkční magnetickou rezonancí (fMRI) konkrétně zjistil, že oblast nižší spánkové kůry, známá jako fusiformní gyrus , byla výrazně aktivnější, když subjekty sledovaly, rozpoznávaly a kategorizovaly tváře ve srovnání s jinými oblastmi mozek. Studie lézí také podpořila toto zjištění, kdy pacienti byli schopni rozpoznat objekty, ale nemohli rozpoznat tváře. To poskytlo důkazy o specifičnosti domény ve vizuálním systému, protože Kanwisher uznává oblast fusiformního obličeje jako modul v mozku, konkrétně extrastriate kůru , která se specializuje na vnímání obličeje.
Vizuální oblast V4 a V5
Při pohledu na regionální mozkový průtok krve (rCBF) pomocí PET výzkumník Semir Zeki přímo prokázal funkční specializaci ve zrakové kůře známou jako vizuální modularita . Lokalizoval oblasti zapojené specificky do vnímání barev a pohybu vidění. U barev byla vizuální oblast V4 lokalizována, když byly subjektům ukázány dva identické displeje, jeden byl vícebarevný a druhý odstín šedé. To bylo dále podpořeno studiemi lézí, kde jednotlivci po poškození neviděli barvy, což je porucha známá jako achromatopsie . Kombinace PET a zobrazování magnetickou rezonancí (MRI) porovnává subjekty sledující pohybující se šachovnicový vzor se stacionárním vzorem šachovnicové desky umístěným ve vizuální oblasti V5, která je nyní považována za specializovanou pro pohyb vidění. (Watson et al., 1993) Tuto oblast funkční specializace podpořili také pacienti se studiem lézí, jejichž poškození způsobilo mozkovou pohybovou slepotu .
Čelní laloky
Studie zjistily, že čelní laloky jsou zapojeny do výkonných funkcí mozku, což jsou kognitivní procesy vyšší úrovně. Tento kontrolní proces se podílí na koordinaci, plánování a organizaci akcí směřujících k cílům jednotlivce. Přispívá k takovým věcem, jako je chování, jazyk a uvažování. Přesněji řečeno, bylo zjištěno, že je funkcí prefrontální kůry , a důkazy naznačují, že tyto výkonné funkce řídí procesy, jako je plánování a rozhodování, oprava chyb a pomoc při překonávání obvyklých reakcí. Miller a Cummings použili PET a funkční magnetické zobrazování (fMRI) k další podpoře funkční specializace frontální kůry. Zjistili lateralizaci verbální pracovní paměti v levé frontální kůře a visuoprostorovou pracovní paměť v pravé frontální kůře. Studie lézí podporují tato zjištění, kde pacienti s levým frontálním lalokem vykazovali problémy s kontrolou výkonných funkcí, jako je vytváření strategií. Tyto Dorzolaterální , ventrolaterální a přední cingulate oblasti v prefrontální kůře se navrhuje, aby společně v různých kognitivních funkcí, které je spojené s interakce teorií. Existují však také důkazy naznačující silnou individuální specializaci v rámci této sítě. Například Miller a Cummings zjistili, že dorsolaterální prefrontální kůra je specificky zapojena do manipulace a monitorování senzomotorických informací v pracovní paměti.
Pravá a levá hemisféra
V šedesátých letech provedl Roger Sperry přirozený experiment na epileptických pacientech, kterým předtím byla řezána corpora callosa. Corpus callosum je oblast mozku věnovaná propojení pravé a levé hemisféry dohromady. Experiment Sperryho a spol. Byl založen na blikajících obrazech v pravém a levém zorném poli jeho účastníků. Vzhledem k tomu, že corpus callosum účastníka bylo nařezáno, informace zpracované každým zorným polem nemohly být přeneseny na druhou polokouli. V jednom experimentu Sperry vytvořil snímky v pravém zorném poli (RVF), které byly následně přeneseny do levé hemisféry (LH) mozku. Když byli účastníci požádáni, aby zopakovali to, co předtím viděli, byli si plně schopni pamatovat záblesk obrazu. Když však byli účastníci požádáni, aby nakreslili, co viděli, nemohli. Když Sperry a spol. bleskové obrazy v levém zorném poli (LVF), zpracované informace by byly odeslány do pravé hemisféry (RH) mozku. Když byli účastníci požádáni, aby zopakovali to, co předtím viděli, nebyli schopni si vzpomenout na záblesk obrazu, ale byli velmi úspěšní při kreslení obrázku. Sperry proto dospěl k závěru, že levá hemisféra mozku byla věnována jazyku, protože účastníci mohli jasně hovořit. Na druhou stranu Sperry dospěl k závěru, že pravá hemisféra mozku byla zapojena do kreativnějších aktivit, jako je kreslení.
Parahippocampal místo oblast
Oblast parahippocampálního místa (PPA), která se nachází v parahippocampálním gyrusu , vytvořili Nancy Kanwisher a Russell Epstein poté, co studie fMRI ukázala, že PPA optimálně reaguje na prezentované scény obsahující prostorové rozložení, minimálně na jednotlivé objekty a vůbec na tváře. V tomto experimentu bylo také poznamenáno, že aktivita zůstává v PPA při prohlížení scény s prázdnou místností nebo místností naplněnou smysluplnými předměty stejná. Kanwisher a Epstein navrhli „že PPA představuje místa kódováním geometrie místního prostředí“. Kromě toho Soojin Park a Marvin Chun předpokládali, že aktivace v PPA je specifická z hlediska úhlu pohledu, a tak reaguje na změny úhlu scény. Naproti tomu další speciální mapovací oblast, retrospleniální kůra (RSC), je z hlediska úhlu pohledu neměnná nebo při změně zobrazení nemění úrovně odezvy. To snad naznačuje komplementární uspořádání funkčně a anatomicky oddělených oblastí zpracování zraku pro zpracování.
Extrastriate oblast těla
Studie fMRI, které se nacházejí v laterální týlní mozkové kůře, ukázaly, že mimostranná oblast těla (EBA) selektivně reaguje, když subjekty vidí lidská těla nebo části těla, což znamená, že má funkční specializaci. EBA nereaguje optimálně na předměty nebo části předmětů, ale na lidská těla a části těla, například ruku. V experimentech fMRI prováděných Downing et al. účastníci byli požádáni, aby se podívali na sérii obrázků. Tyto podněty zahrnují předměty, části předmětů (například hlavu kladiva), postavy lidského těla ve všech možných polohách a typech detailů (včetně perokresby nebo holí) a části těla (ruce nebo nohy) bez připojeného těla. Do lidských těl, bez ohledu na to, jak detailní, a do částí těla proudil (a tím aktivace) výrazně více než do předmětů nebo částí předmětů.
Distribuční zpracování
Kognitivní teorie distribuovaného zpracování naznačuje, že oblasti mozku jsou vysoce propojené a zpracovávají informace distribuovaným způsobem.
Pozoruhodným precedentem této orientace je výzkum Justa Gonzala o dynamice mozku, kde několik jevů, které pozoroval, nebylo možné vysvětlit tradiční teorií lokalizací. Z gradace, kterou pozoroval mezi různými syndromy u pacientů s různými kortikálními lézemi, navrhl tento autor v roce 1952 model funkčních gradientů, který umožňuje uspořádání a interpretaci více jevů a syndromů. Funkční gradienty jsou kontinuální funkce přes kůru popisující distribuovanou specifitu, takže pro daný senzorický systém je specifický gradient kontralaterálního charakteru maximální v odpovídající projekční oblasti a klesá v gradaci směrem k „centrálnější“ zóně a mimo ni aby se konečný pokles dostal i do dalších primárních oblastí. V důsledku křížení a překrývání specifických gradientů by ve střední zóně, kde je překrytí větší, došlo k působení vzájemné integrace, spíše nespecifické (nebo multisenzorické ) s bilaterálním charakterem v důsledku corpus callosum . Tato akce by byla maximální v centrální zóně a minimální směrem k projekčním oblastem. Jak autor uvedl (str. 20 anglického překladu) „pak je nabídnuta funkční kontinuita s regionální variací, přičemž každý bod kůry získává jiné vlastnosti, ale s určitou jednotou se zbytkem kůry. Je to dynamické pojetí kvantitativního lokalizace “. Velmi podobné schéma přechodů navrhl Elkhonon Goldberg v roce 1989
Mezi další vědce, kteří poskytují důkazy na podporu teorie distribučního zpracování, patří Anthony McIntosh a William Uttal , kteří zpochybňují a debatují o lokalizaci a specializaci modality v mozku. Výzkum McIntoshe naznačuje, že lidské poznání zahrnuje interakce mezi oblastmi mozku odpovědnými za procesy smyslových informací, jako je vidění, konkurz a další zprostředkující oblasti, jako je prefrontální kůra. McIntosh vysvětluje, že modularita je pozorována hlavně u senzorických a motorických systémů, ale mimo tyto samotné receptory se modularita stává „fuzzier“ a vidíte, jak se křížová spojení mezi systémy zvyšují. Také ukazuje, že dochází k překrývání funkčních charakteristik mezi smyslovými a motorickými systémy, kde jsou tyto oblasti blízko sebe. Tyto různé nervové interakce se navzájem ovlivňují, kde změny aktivity v jedné oblasti ovlivňují další propojené oblasti. Díky tomu McIntosh navrhuje, že pokud se soustředíte pouze na aktivitu v jedné oblasti, mohou vám uniknout změny v jiných integrujících oblastech. Nervové interakce lze měřit pomocí analýzy kovariance v neuroimagingu . McIntosh použil tuto analýzu k vyjádření jasného příkladu teorie interakcí distribučního zpracování. V této studii se subjekty dozvěděly, že sluchový podnět signalizuje vizuální událost. McIntosh našel aktivaci (zvýšení průtoku krve) v oblasti týlní kůry , oblasti mozku zapojené do vizuálního zpracování, když byl sluchový podnět prezentován samostatně. Korelace mezi týlní kůrou a různými oblastmi mozku, jako je prefrontální kůra , premotorická kůra a nadřazená temporální kůra, vykazovaly vzor společné variace a funkční konektivity.
Uttal se zaměřuje na limity lokalizace kognitivních procesů v mozku. Jedním z jeho hlavních argumentů je, že od konce 90. let výzkum v kognitivní neurovědě zapomíná na konvenční psychofyzické studie založené na pozorování chování. Věří, že současný výzkum se zaměřuje na technologický pokrok technik zobrazování mozku, jako jsou MRI a PET skeny . Proto dále naznačuje, že tento výzkum je závislý na předpokladech lokalizace a hypotetických kognitivních modulech, které používají tyto zobrazovací techniky k naplnění těchto předpokladů. Uttalův hlavní problém zahrnuje mnoho kontroverzí s platnými, přehnanými předpoklady a silnými závěry, které se některé z těchto obrázků snaží ilustrovat. Existuje například obava ze správného využití kontrolních snímků v experimentu. Většina mozečku je aktivní během kognitivní aktivity, proto musí být zvýšená aktivita v určité oblasti ve srovnání s kontrolovanou oblastí větší. Obecně to může vést k falešným nebo přehnaným zjištěním a může to zvýšit potenciální tendenci ignorovat oblasti se sníženou aktivitou, což může být klíčové pro konkrétní studovaný kognitivní proces. Uttal se navíc domnívá, že lokalizační vědci mají tendenci ignorovat složitost nervového systému. Mnoho oblastí v mozku je fyzicky propojeno v nelineárním systému, a proto se Uttal domnívá, že chování je produkováno různými systémovými organizacemi.
Spolupráce
Obě teorie, modularitu a distribuční zpracování, lze také kombinovat. Při současném fungování mohou tyto principy vzájemně spolupracovat ve společném úsilí charakterizovat fungování mozku. Sám Fodor, jeden z hlavních přispěvatelů do teorie modularity, má tento sentiment. Poznamenal, že modularita je otázkou stupňů a že mozek je modulární do té míry, do jaké si zaslouží jeho studium s ohledem na jeho funkční specializaci. Přestože v mozku existují oblasti, které jsou na kognitivní procesy specializovanější než jiné, nervový systém také integruje a spojuje informace produkované v těchto oblastech. Navrhovaný distribuční schéma funkčních kortikálních gradientů od J. Gonzala se ve skutečnosti již pokouší spojit oba pojmy modulární a distribuční: regionální heterogenita by měla být definitivním získáním (maximální specifičnost v projekčních cestách a primárních oblastech), ale rigidní oddělení mezi oblasti projekce a asociace by byly vymazány prostřednictvím spojitých funkcí gradientu.
Spolupráce mezi těmito dvěma teoriemi by nejen poskytla jednotnější vnímání a chápání světa, ale také by umožnila učit se z něj.