Pentaclethra macroloba -Pentaclethra macroloba
| Pentaclethra macroloba | |
|---|---|
|
|
| Pentaclethra macroloba strom na Kostarice | |
| Vědecká klasifikace | |
| Království: | |
| (bez hodnocení): | |
| (bez hodnocení): | |
| (bez hodnocení): | |
| Objednat: | |
| Rodina: | |
| Podčeleď: | |
| (bez hodnocení): | |
| Rod: | |
| Druh: |
P. macroloba
|
| Binomické jméno | |
|
Pentaclethra macroloba |
|
| Synonyma | |
|
Acacia macroloba Willd. |
|
Pentaclethra macroloba je velký a běžný luštěninový rod rodu Pentaclethra pocházející z mokrých tropických oblastí severní neotropiky , který můžena některých sezónně zaplavených stanovištích vytvářet monokulturní porosty. Má obří, bipinnate listy ve tvaru peří. Využívá rozptýlení semen vodou, aby se etablovalo v nových oblastech a má plovoucí semena, která zůstala po odeznění vod po povodních nebo přílivu. Má tvrdé dřevo, které není příliš odolné vůči hnilobě v tropech, ale lze ho ošetřit, má pěkně růžovo-červenou barvu, když je suché, a má řadu využití. Olej používaný v kosmetice se získává z velkých semen. V severní oblasti Amazonie se kůra používá v bylinné medicíně jako protijed a v Guianas se kůra používá jako rybí jed . Navzdory své toxicitě jsou semena konzumována pestrobarevnými veverkami , papoušky a ara a slouží jako školky pro larvy můry Carmenta surinamensis .
Etymologie a místní názvy
Název Pentaclethra je odvozen od starořečtiny , penta znamená „pět“ a cleithro znamená „šroub“, který se zmiňuje o pěti imbricate sepals a pěti okvětních lístcích spojených na jejich základnách; to definuje druh rodu.
Strom je populárně známý jako pracaxi v amazonské oblasti Brazílie. V arawackém jazyce je známý jako koroballi , v Sranantongu se tomu říká kroebara . Ve španělštině se tomu říká gavilán nebo quebracho .
Popis
Pentaclethra macroloba je strom, který se může lišit výškou a velikostí v závislosti na rozšíření. Na Kostarice dorůstá do největších rozměrů a obvykle se jedná o strom s nebesy, který dosahuje průměru kmene 130 centimetrů (51 palců) a výšky 30–40 metrů (98–131 stop). V Brazílii se říká, že průměrná výška je přibližně 14 metrů (46 ft), a ve východních Guianas roste až do 25 metrů (82 ft). V těchto oblastech je to subkapitánový strom. Může to být způsobeno vnitrodruhovými variacemi.
Vrchlík nebo koruna je hustá a široká.
Větvičky jsou hnědočervené, když jsou mladí jsou zahrnuty v puberulous indumentum . Větvičky jsou bez trnů. Tyto 0.7-0.8cm palisty jsou opadavé, lineární nebo vlasy a podobně.
Listy
.jpg)
Velké listy jsou dvakrát složené , uspořádané do spirály na stoncích. Listové čepele, které mohou mít délku až 30 centimetrů, se skládají z 15 až 20 párů boltců prvního řádu o délce 2–10 centimetrů (1–4 palce) střídavě umístěných na válcovitých stoncích . Řapík je 1 - 5 cm dlouhé, hlavní rachis je 11-30 cm, v mládí jsou zahrnuty v hnědé puberulous indumentum. Rachis je hranatý profil, a podélně drážkované na horní straně. Rachillae mají pant dlouhý 1 mm. K dispozici jsou 30 až 50 párů druhého řádu letáků, které jsou kožený struktury, úzce srpovitý , s srstnatý na glabrescent indumentum a více lineárních žeber. Mezi mimosoidy jsou Pentaclethra neobvyklé v tom, že jim chybí nektarové žlázy na rachis nebo kdekoli na listech.
Květiny
.jpg)
.jpg)
Květenství je 10 až 25 cm, nejčastěji 20 cm dlouhé špice , s přibližně 320 květin, je každá dokonalý a kompletní (obsahující všechny funkční samčí a samičí části). Rachis je 15–20 cm dlouhý a má stopku 1–5 cm. Hroty jsou na větvích terminální nebo subterminální. Vyvíjející se hroty jsou pokryty červenohnědým pubertou.
Přibližně 2cm přisedlý květ má pět okvětních lístků a je aktinomorfní . Je vonící. Zelenohnědý kalich je gamosepální, sepaly jsou napodobeniny (s překrývajícími se hranami) a asi 2 cm dlouhé se společnou základnou a pěti volnými laciniemi (úzce vyříznuté segmenty mezi nimi). Koruna se skládá z pěti 4-5 mm (0.16-0.20 v) dlouho, tlusté, zdarma (ne srostlá ) plátky. Brazilská studie zjistila, že okvětní lístky jsou ve spodní části stejnoměrně tmavě červené a na vrcholu žluté. Kostarický dokument je popisuje jako fialové a směrem k jejich špičkám jsou nazelenalé. Existuje deset volných tyčinek , asi 7 mm dlouhých, uspořádaných do dvou odlišných skupin („heteromorfní“ androecium ). Jejich prašníky nesou nápadnou apikální žlázu a pět dlouhých (2,5 cm) bílých tyčinek , které mají na svých koncích vlákna s malým přívěskem. Prašníky jsou dorsifixované - to znamená, že pár je spojen dohromady po jejich stranách, jako dva housky s párky v rohlíku slepené k sobě, s vláknem připojeným ke středu páru. Prašníky se podélně otevírají, když dospívají a suší, a rozptylují pylová zrna jako monády. Samičí část květu má jedinou plodnici uzavřenou stigmatem ve tvaru komory , tato plodnice má unilokulární vaječník obsahující v horní části asi osm vajíček. Ve spodní části vaječníku je nektár ve tvaru disku .
Výše uvedená apikální žláza je poměrně ojedinělým a tajemným anatomickým rysem, který se vyskytuje pouze u prašníků mimosidů a příbuzných luštěnin. Takové žlázy se vyskytují ve čtyřech odlišných formách a forma Pentaclethra je pro tento rod jedinečná, vyznačuje se hřbetní rýhou uprostřed prašníku a ventrální kuželovitou strukturou podobnou tělu potravy nebo osmoforu .
Ovoce, semena a sazenice
Navzdory tomu, že na jedno květenství vyprodukuje stovky květů, každý trn vyprodukuje pouze několik plodů, kterými jsou lusk (nebo fazole). Ty jsou drženy vzpřímeně nad listy a větvemi. Lusk je (16,1-) 30 až 38 (-45,2) cm dlouhý, (3,3-) 4,1 až 6 (-7,3) cm široký a 0,8 až 1,1 cm silný. Je čerstvě zbarvený nazelenalý a za sucha tmavě hnědošedý. Tvar je falcate nebo lineárně spatulate a zploštělé, s největší šířkou nad středem, základna je oslabený zkrácen a vrchol je zaoblený. Lusk je dřevěný a otevírá se elastickým dehiscencí od vrcholu k základně. Má podélné žíly. Hřbetní steh je široký až 1,1 cm a zesílený, ventrální steh je silný až 0,8 cm. Když osivo zaschlo, narůstalo napětí, dokud se oba ventily náhle neotevřely, když se trhlina otevřela. Lusk má tři až osm semen, častěji čtyři až šest.
Velká a plochá semena měří od 3,8 do 5 cm, výjimečně 6,1 cm, na délku, a 2,5 až 3,5 cm, výjimečně 5,7 cm na šířku. Forma je čočkovitá až lžícovitá nebo deltová, nebo vejčitá až eliptická a bočně zploštělá. Jsou zbarvené tmavě hnědé. Semena nemají arils. Tyto Dělohy se skládají anatomicky tenkostěnných parenchymálních buněk různými ropy buňkami.
Když semena vyklíčí , na povrchu půdy se otevřou tlusté a velké, zeleně zbarvené kotyledony, které vyšlou výhonek nazývaný epikotyl . Kotyledony zůstávají připojené k sazenicím a slouží jako zásoby energie pro rostoucí rostlinu. Epikotyl je mírně zkroucený, nejprve roste katafyly, které chřadnou a jsou vylučovány na počátku vývoje, a poté nese první pár alternativních eofyl , než vyvine bipinnate listy, s letáky, které mají vosky a jednoduché trichomy na horním povrchu na okraji a průduchy na spodním povrchu.
Podobné druhy
Rostlina může být uznána jako patřící k tomuto druhu tím, že nemá žádné trny, bipinátové listy bez nektarových žláz, květenství jako velké hroty pokryté nápadnými bílými lakomými tyčinkami a ovoce držené nad větvemi ve tvaru mačety, která se otevírá s pružně výbušným mechanismem od vrcholu k základně. Jeho velká semena lze rozeznat podle víceméně čočkovité až lžícovité formy. Taxonomické rozpoznávání stromků tohoto druhu je možné v terénu prostřednictvím morfologie .
Rozdělení
Podle jednoho zdroje z roku 1983 existuje ve třech disjunktních populacích, jedné přes nížiny severovýchodní Venezuely přes Guianas , včetně Trinidadu a Tobaga . Druhá populace se vyskytuje v západní Kolumbii a provincii Darien ve východní Panamě. Třetí se nachází v západní Panamě, Kostarice a Nikaragui .
Další zdroj se domnívá, že byl zaveden na Trinidad a Tobago a na návětrné ostrovy .
V Kostarice a Nikaragui roste primárně podél východního pobřeží. Nevyskytuje se v západní Nikaragui. Populace na Kostarice nejsou disjunktní, protože k nim dochází v centrálních údolích a v určitých oblastech na západním pobřeží. Ve východní Panamě je dominantním stromem v určitých vlhkých, sezónních bažinatých lesích v pobřežních oblastech Atlantiku. Bylo shromážděno v Bocas del Toro a provincii Darién .
V Kolumbii se vyskytuje pouze podél pobřeží Tichého oceánu. Je to běžný strom v severních částech Brazílie . Nachází se ve státech Acre , Amazonas , Amapá , Pará a Roraima a možná ve státě Mato Grosso .
V článku z roku 1993 Katalog kvetoucích rostlin a gymnospermů v Peru se údajně vyskytoval v departementu Loreto . To však bylo založeno na poukazovém vzorku, který, i když byl v roce 1993 stanoven jako P. macroloba , byl v roce 1997 znovu identifikován jako druh Dimorphandra coccinea .
Ekologie
Roste v nížinném lese od hladiny moře do 600 metrů nad mořem na Kostarice a je obzvláště bohatý na vlhké, dočasně zaplavené deštné pralesy . Je omezen na nížiny v Panamě. Vyskytuje se v nadmořské výšce 0–290 mv Kolumbii. V Brazílii je známo ze sezónně zatopené zavřené tropických deštných pralesů, známých jako Várzea , jak igapo (zaplaven les) stanovišť a lesů na ‚terra firme‘ půdy. V ústí brazilské řeky Amazonky je to „hyperdominantní“ forma života, která tvoří obrovské monospecifické porosty. V ústí řeky Amazonky jsou rostliny vystaveny každodennímu přílivu a odlivu. V zalesněných záplavových oblastech brazilského Mazagão byla hustota osídlení 18 stromů na hektar se základní plochou 49 m2 na hektar. V biologické stanici La Selva tvoří Pentaclethra macroloba 40% bazální plochy a až 18% hustoty stonků v částech lesa, kde tvoří monokulturní porosty.
Různé stromy synchronizují své kvetení v období sucha. Na Kostarice začíná kvetení v březnu. Jsou to nápadné bílé tyčinky, které přitahují opylovače , ne drobné lístky. Je křížově opylován. Hlavními návštěvníky květin jsou vosy, včely a mravenci. Nezralé plody se objevují v období sucha a zralé plody v období dešťů. Tento druh je vždyzelený , nevykazuje žádné specifické změny v listech po celý rok, a to navzdory záplavám.
Strom používá nejméně tři způsoby šíření semen . Semena se mechanicky rozptýlí, když se zralé lusky rozdělí a během dešťů se otevřou. Mechanismus funguje pružnou dehiscencí . Semena jsou vyloučena až deset metrů od mateřského stromu. Toto je období, kdy se řeky vylévají z břehů a nížinné povodně. V roce 2001 byl zveřejněn objev, že ponořená semena vyvíjejí vzduchové kapsy, které jim umožňují plavat; toto bylo poté interpretováno jako důkaz, že tento druh má adaptace na rozptýlení vodou (hydrochory). Rozptýlení semen během každodenních záplav řeky a na vrcholu povodně řeky umožňuje rostlině využívat ustupující vody přílivu a odlivu k jejich přepravě na dlouhé vzdálenosti. Hustota obyvatelstva se zvyšuje se vzdáleností od normálního okraje inundace. Předpokládá se, že je to kvůli působení povodňových vod během vysokého přílivu, plovoucí semena končí uvíznutá za spadnutými větvemi, opěrnými kořeny nebo jinými předměty, často ve velkém počtu.
Podobně jako mnoho luštěnin, P. macroloba je seřizovač dusík , který tvoří symbiotický vztah s Rhizobium , který roste ve specializovaných kořenových nodulů . Zatímco kořenové uzliny se obvykle nacházejí na zakopaných kořenech, jedinci P. macroloba rostoucí v bažinatých oblastech produkují uzliny na vzdušných kořenech .
Predace semen
Gary Hartshorn, v té době lesník ve Světovém lesnickém středisku v USA , napsal zprávu o tomto druhu v knize Costa Rican Natural History z roku 1983 , ve které se zejména domníval, jak se tento druh stal tak dominantní v monokulturních lesích La Biologická stanice Selva . Semena a sazenice jsou v lesním porostu nápadně bohaté. Jedním z jeho tvrzení bylo, že semena jsou tak dobře chráněna svou toxinovou obranou, že jsou schopna odolat významné predaci semen . Semena jsou poměrně jedovatá, obsahují toxické alkaloidy a speciální aminokyseliny . Možná nejčastější hlodavec v lesích Pentaclethra je ostnatá kapesní myš Heteromys desmarestianus . Pokus, kdy byly myši krmeny výhradně semeny, je všechny zabil. Hartshorn zaznamenal přítomnost larev vosího, jasného křídla můry krmení v semenech, ale poznamenal, že jejich přítomnost nebránila klíčení, a spekuloval, že otevření děložních lístků na povrchu půdy bylo možná obranné taktika rostliny, protože vystavuje housenky pást se pozemním hmyzožravcům. Semena jsou ve skutečnosti silně předimenzována, často se skrz malé otvory na exponovaném povrchu otevřených kotyledonů vynoří deset nebo jedenáct larev hmyzu. Zdá se, že je to primárně způsobeno můrou Carmenta surinamensis , která byla nalezena u 43,6% semen v jedné studii na Kostarice. To snižuje jejich životaschopnost, ale ne vždy je zabije.
Sám Hartshorn ve své dřívější diplomové práci poznamenal, že veverky šedé ( Sciurus variegatoides ) a papoušci bílé ( Pionus senilis ) se živí semeny na stromech, zatímco jsou ještě v neotevřených luscích. Zvířata přistupují k semenům vytvořením díry v jednom ventilu těchto lusků. Malá studie, která zkoumala 100 lusků, zjistila, že 22% plodů mělo v sobě takové otvory. Zvířata zřídka získají všechna semena, ale často si vezmou jedno nebo několik z lusku. Před otevřením lusků se spotřebuje pouze 5% z celkové produkce osiva. Ty jsou brány poměrně náhodným způsobem bez zjevného zvláštního výběru. Vysvětlením toho může být, že preference veverek a papoušků jsou přesně diametrálně odlišné a mohou se navzájem rušit, ale je také možné, že optimální teorie shánění potravy , která by umožňovala dravcům vybrat největší a nejjednodušší potravu semena nemusí platit, protože obě zvířata mohou tolerovat některé toxiny, jsou na ně stále náchylná a musí omezit jejich příjem. Poškození lusku může bránit elastickému mechanismu, který odhodí semena od stromu, takže 22% predace lusku může být stále docela významná pro populační dynamiku . Byly také zaznamenány skvělé zelené ara, které se živí semeny.
Kapucínské opice mají zvláštní a tajemné chování, známé jako „pomazání“, při kterém si pravidelně otírají těla konkrétními předměty. Na Trinidadu malá populace kapucínů s bílým průčelím v Bush Bush Wildlife Sanctuary používá k pomazání lusky P. macroloba . Vytrhnou ze stromu lusk, rozlomí ho a otírají se o vnitřní část. Tyto trinidadské opice to dělají často a vždy to dělají na dohled. Poté často jedí jedno nebo více semen uvnitř tobolky, ať už jsou zralá nebo ne. Ostatní opice se vyhýbají kůře a semenům P. macroloba . Možná, že opice používají seedpody jako lék nebo nějaký druh léku.
Fytosociologie
V Mazagao, Brazílii, bylo zjištěno, roste spolu s vysokou frekvencí palem a stromů Carapa guianensis , Virola surinamensis , Mora paraensis , Calycophyllum spruceanum , Hevea brasiliensis , platymiscium Ulei , je Licania druh Cedrela odorata , Pterocarpus amazonicus , Symphonia globulifera , Licaria mahuba , Hernandia guianensis a další.
Jedná se o běžný strom v lesích Mora excelsa v provincii Guianas a v deltě Orinoka ve Venezuele, v tomto prostředí je dominujícím druhem Mora a Pentaclethra je stromem subcanopy.
Ve Střední Americe je tento druh dominantním stromem v korunách stromů, roste s subdominantem Carapa guianensis v korunách stromů a je také spojován s palmami Astrocaryum alatum a Iriartea gigantea a stromy Pterocarpus officinalis a Stryphnodendron microstachyum .
Použití
Dřevo
Bělové dřevo ze stromu je bělavý, sušení na růžovou, zatímco jádrové dřevo je červenohnědé. Dřevo má měrnou hmotnost 0,51–0,61. Dřevo má komerční hodnotu. Používá se k výrobě nábytku, skříní a pro všeobecné konstrukce. Dřevo se obchoduje jako „gavilán“.
jiný
Olej Pracaxi, který se získává ze semen P. macroloba , je bohatý na kyselinu olejovou , linolovou a behenovou . Používá se jako náhrada syntetických vlasových kondicionérů v „zelené“ kosmetice. Kůra i olej ze semen obsahují potenciálně toxický alkaloid paucin . Paucin ( kofeoyl - putrescin ) zpomaluje růst. V Nigérii se semeno příbuzného afrického druhu P. macrophylla vaří a fermentuje Bacillus subtilis , který jej detoxikuje od paucinu. V Guianas se jedovatá kůra používá jako rybí jed .
Tradiční léčivé vlastnosti připisované tomuto rostlinnému druhu caboclosem (brazilská portugalština pro „místní obyvatele“) a různými domorodými skupinami jsou jako protijed proti hadím uštknutím a jako lék na vředy a kousnutí hmyzem. U hadích kousnutí je sušená kůra macerována a nanesena jako pasta na místo kousnutí. Když brazilští vědci testovali extrakt ze sušené kůry, aby zjistili, zda lze detekovat jakýkoli antivenomový účinek, prokázal měřitelnou schopnost snížit krvácení in vivo, když byl smíchán s jedem a injikován do myší. Přestože rostlinné antivenomy používá mnoho kultur po celém světě, jen málo z nich má skutečně pozitivní účinek. Protože elektroforéza ukázala, že hadí jedy nebyly degradovány extraktem, což eliminovalo proteolytickou enzymatickou aktivitu jako mechanismus účinku, brazilští vědci předpokládali, že účinek byl způsoben neznámou látkou s určitým druhem inhibičního účinku způsobeného vazbou jsou zinečnaté ionty vyžaduje hadí jed metaloproteáz na funkci. Hadí jed je složitá směs toxických chemikálií a ne všechny složky testovaných jedů byly neutralizovány. O dva roky později nechal mnoho stejných vědců zveřejnit nový článek; tentokrát izolovali sloučeniny způsobující ochranný účinek, dva triterpenoidové saponiny, které pojmenovali makrolobin-A a B. Ačkoli tyto sloučeniny plně nepůsobí proti všem jedovatým účinkům, mohou najít použití jako doplněk ke standardní léčbě proti hadím uštknutím nebo jako molekulární modely pro vývoj nových budoucích léčivých sloučenin.
Zachování
Je to běžný druh, kde se vyskytuje v Guianas a Střední Americe.