Fylotypická fáze - Phylotypic stage
V embryologii je fylotypové stádium nebo fylotypové období určitým vývojovým stadiem nebo vývojovým obdobím během střední embryogeneze, kdy embrya příbuzných druhů v kmeni vyjadřují nejvyšší stupeň morfologické a molekulární podobnosti. Nedávné molekulární studie na různých rostlinných a živočišných druzích dokázaly kvantifikovat expresi genů pokrývajících klíčové fáze vývoje embryí a zjistily, že během morfologicky definované fylotypické doby jsou nejstarší evoluční geny, geny s podobnými časovými expresními vzory a geny pod nejsilnějším purifikačním výběrem jsou nejaktivnější během celého fylotypického období.
Historický původ konceptu
Myšlenka, že embrya různých druhů mají v určitém okamžiku vývoje podobnou morfologii, lze vysledovat až k Aristotelovi . Aristoteles pozoroval řadu vyvíjejících se embryí obratlovců a ve svém textu Generace zvířat si všiml , že morfologické rozdíly mezi různými embryi vznikly pozdě ve vývoji. V roce 1828 vytvořil Karl Ernst von Baer své zákony embryologie , které shrnují výsledky jeho srovnávacích studií embryogeneze . Ve svém prvním zákoně navrhl, aby se obecnější znaky skupiny objevily dříve v jejich embryích než speciální znaky. V roce 1866 Ernst Haeckel navrhl, aby každý vyvíjející se organismus prošel vývojovými stádii svých předků, tj. Ontogeneze rekapituluje fylogenezi . Hypotéza, že různé organismy procházejí vývojovými stádii úzce souvisejících organismů, je zastaralá. Myšlenka, že raná stadia vývoje jsou mezi druhy zachována, s rostoucí divergencí, jak vývoj postupuje, ovlivnila moderní evoluční a vývojovou biologii. S těmito historickými kořeny je úzce spojen model rozvoje rané ochrany nebo trychtýře (viz níže).
Fylotypové období
První formulace konceptu fylotypického období pochází z roku 1960 od Körpergrundgestalt od Friedricha Seidela, což v překladu znamená „základní tvar těla“. V roce 1977 definoval Cohen fyletickou fázi jako první fázi, která odhaluje obecné znaky sdílené všemi členy tohoto kmene. Klaus Sander revidoval tento koncept v roce 1983 a nazval jej fylotypickým stádiem, které je `` stádiem největší podobnosti mezi formami, které se během evoluce různě specializovaly jak ve svých způsobech dospělého života, tak s ohledem na nejranější stadia ontogeneze. „Všimněte si, že tato definice prokazuje jeho podporu modelu přesýpacích hodin (viz níže). Nedávné práce odkazují na fylotypické období nebo na fylotypické stádium jako na období maximální podobnosti mezi druhy v každém živočišném kmeni.
I když byl tento koncept původně navržen pomocí morfologických srovnání vyvíjejících se embryí z různých druhů, bylo období molekulárních důkazů nedávno identifikováno jako období maximální podobnosti. Fylotypové období bylo identifikováno pomocí zachování genové exprese, odhadů stáří genů, zachování genové sekvence, exprese regulačních genů a transkripčních faktorů a vzájemné propojenosti genů a proteinů.
Modely trychtýřů a přesýpacích hodin
Trychtýřový model je hypotéza, že nejkonzervovanější fáze vývoje (fylotypové období) nastává na začátku embryogeneze , s rostoucím vývojem divergence. Toto je také známé jako model vývoje rané ochrany.
Důkazy pro alternativní model vzešly z pečlivého srovnání časové divergence v morfologii embryí různých druhů. Klaus Sander si například všiml, že „neuvěřitelná variace larev a dospělých“ hmyzu nastává poté, co se „vyvinuly z téměř identických základů ve stadiu zárodečných pásů“. Nejkonzervovanější fáze vývoje, fáze zárodečných pásem, se vyskytuje spíše uprostřed vývoje než na začátku, což podporuje střední vývojové období maximální podobnosti mezi druhy. Tento model, nazývaný model přesýpacích hodin, je myšlenka, že časná embrya různých druhů vykazují odlišné formy, ale jejich morfologie se sbíhají uprostřed vývoje, po kterém následuje období rostoucí divergence.
Podpora modelu přesýpacích hodin
Na rozdíl od rané morfologické práce von Baera a Haeckela nedávné morfologické studie prokázaly největší rozdíly mezi blízce příbuznými druhy na počátku vývoje ( gastrulace ) i pozdě ve vývoji, což podporuje model přesýpacích hodin. Další podpora modelu přesýpacích hodin přišla z objevu, že Hox geny , skupina sekvenčně aktivovaných genů, které regulují tvorbu přední a zadní osy těla, jsou aktivovány během vývoje ve fylotypické fázi. Protože tyto geny jsou vysoce konzervované a podílejí se na tvorbě os těla, mohla by být aktivace genů Hox důležitým hráčem ve zvýšené ochraně mezi embryi blízce příbuzných druhů během středního vývoje.
Příchod sekvenování nové generace umožnil vědcům použít molekulární metody k identifikaci období vývoje, které má nejkonzervovanější vzory genové exprese mezi různými druhy. V roce 2010 nalezly dvě studie molekulární důkaz, který podporuje model přesýpacích hodin. Kalinka a kol . sekvenoval transkriptom šesti druhů Drosophila v průběhu vývoje a identifikoval nejkonzervovanější genovou expresi ve středním vývoji během vývojového stadia zárodkového pásma členovců. Geny, které byly obohaceny ve vyvíjejících se embryích ve fázi zárodečného pásma, se účastní buněčného a organického vývoje. Domazet-Lošo a Tautz analyzovali transkriptom zebrafish ( Danio rerio ) v průběhu vývoje, od neoplodněných vajíček po dospělé. K odhadu stáří každého genu během vývoje použili metodu zvanou genomová fylostratigrafie . V zebrafish, stejně jako v dalších transkriptomických souborech dat Drosophila , komár Anopheles a hlístice Caenorhabditis elegans , autoři zjistili, že geny exprimované během středního vývoje jsou starší než ty, které byly vyjádřeny na začátku a na konci vývoje, což podporuje model přesýpacích hodin.
Další nedávné genomové studie podpořily fylotypické stádium středního vývoje u obratlovců a rostliny Arabidopsis thaliana . Profily časové exprese genu pro vyvíjející se myš ( Mus musculus ), kuře ( Gallus gallus ), žába ( Xenopus laevis ) a zebrafish ( Danio rerio ) odhalily, že nejkonzervovanější genová exprese u obratlovců se vyskytuje ve středním vývoji ve stadiu faryngulárního embrya . Fáze hltanu nastává, když se vyvinuly čtyři charakteristické rysy obratlovců (notochord, hřbetní dutá nervová šňůra, postanální ocas a řada spárovaných rozvětvených štěrbin).
Podpora modelu včasné ochrany (trychtýře)
Nedávná molekulární data také podporují model časné konzervace. Například Piasecka et al . znovu analyzovala datovou sadu zebrafish publikovanou Domazet-Lošo a Tautz. Zjistili, že použití logaritmické transformace na data genové exprese změnilo výsledky tak, aby podporovaly nejvyšší zachování v časném vývoji. Dále po seskupení dat genové exprese zebrafish do „transkripčních modulů“ odrážejících každou fázi vývoje našli několik linií důkazů podporujících model časné konzervace (genová sekvence, věk, velikost genové rodiny a zachování exprese), zatímco pouze analýza genové regulační oblasti podporovaly model přesýpacích hodin.
Jednou z hypotéz evoluční ochrany během fylotypického období je, že se jedná o období charakterizované vysokou úrovní interakcí při vytváření plánu těla. U zebrafish bylo zjištěno, že vzájemná propojenost proteinů v průběhu doby vývoje je nejvyšší v raném vývoji, což podporuje model časné ochrany. Dalším způsobem, jak zkoumat vývojový bod, ve kterém jsou vývojová omezení nejsilnější, je experimentální ztráta genu, protože odstranění genu by mělo být škodlivější, pokud je vyjádřeno ve vývojové fázi se silnějšími evolučními omezeními. Genové knockout experimenty od myší a zebrafish prokázaly, že poměr esenciálních genů k neesenciálním genům klesá s vývojovým časem, což naznačuje, že v časném vývoji existují silnější omezení, která jsou časem uvolněná. Navzdory rostoucímu množství důkazů podporujících model přesýpacích hodin je v oblasti vývojové biologie kontroverze identifikace vývojového bodu, který je nejvíce zachován u druhů s kmenem (období fylotypů).
Fylotypové období uvnitř kmene vs. mezi kmeny
Fylotypové období je definováno jako období maximální podobnosti mezi druhy s kmenem, ale nedávná studie porovnávala fylotypové období napříč různými kmeny, aby zjistila, zda byla zachována stejná konzervovaná období během vývoje v hlubších fylogenetických vztazích. Levin a kol . porovnal vývojové vzorce genové exprese mezi deseti jedinci z deseti různých zvířecích kmenů a našel důkazy o inverzním modelu přesýpacích hodin divergence genové exprese mezi různými kmeny. Tento inverzní model přesýpacích hodin odráží pozorování, že genová exprese byla významně odlišnější u druhů při přechodu ve střední vývojové fázi, zatímco genová exprese byla konzervovanější v časných a pozdních stádiích vývoje. I když by tento zajímavý vzor mohl mít důsledky pro naši definici kmene, navazující práce tvrdila, že existuje několik metodických problémů, které je třeba řešit, aby se otestovala hypotéza, že načasování vývojových omezení se u kmene liší ve srovnání s kmenem . Zaprvé, srovnání jediného zástupce deseti různých kmenů by mohlo odrážet rozdíly mezi kmenem i hlubšími nebo mělčími fylogenetickými větvemi, které spadají mezi těchto deset jedinců, takže je nutné větší vzorkování v rámci každého kmene. Zadruhé, párová srovnání považují každý z deseti druhů za nezávislá pozorování, ale některé druhy jsou si bližší než jiné.