Bakteriální motilita - Bacterial motility

Část seriálu o
Mikrobiální a mikrobotový pohyb
Mikroplavci
taxony Protist lokomoce améboidi Motilita bakterií klouzání cukání
Taxíky
Kinesis Kinesis chemokineze fotokineze
Mikroboti a částice Mikrobotika Nanorobotika Nanomotory DNA stroj Mikročástice Nanočástice Janusovy částice Samohybné částice Rojová robotika
Biohybridy Biohybridní mikroplavci bakteriální biohybridy protistové biohybridy
Kolektivní pohyb Aktivní záležitost Kolektivní pohyb bakterií Kolektivní migrace buněk Quorum sensing Rojová pohyblivost
Molekulární motory
Biologické motory Bičíkovec archaellum cilium axonéma spínač motoru intraflagelární vývoj Motorické proteiny myosin kinesin dynein
Syntetické motory Syntetický molekulární motor Molekulární modelování Molekulární vrtule molekulární senzor molekulární raketoplán Molekulární pinzeta
Příbuzný Brownův motor Biočip Endocytóza Axofilní migrace Cytoskelet prokaryotické eukaryotické cytoplazmatické proudění Sliz Molekulární biofyzika Molekulární stroj Nanoinženýrství Nepohyblivé bakterie Virofyzika
proti t E

Bakteriální pohyblivost je schopnost bakterií se pohybovat nezávisle na sobě pomocí metabolické energie. Většina mechanismů motility, které se vyvinuly mezi bakteriemi, se také vyvíjela paralelně mezi archaea . Většina bakterií ve tvaru tyčinek se může pohybovat pomocí vlastní síly, což umožňuje kolonizaci nových prostředí a objevování nových zdrojů pro přežití. Pohyb bakterií závisí nejen na vlastnostech média, ale také na použití různých přívěsků k pohonu. Rojové a plavecké pohyby jsou poháněny rotujícími bičíky . Zatímco rojení je mnohobuněčný 2D pohyb po povrchu a vyžaduje přítomnost povrchově aktivních látek , plavání je pohyb jednotlivých buněk v kapalném prostředí.

Mezi další typy pohybu na pevných površích patří škubání, klouzání a klouzání, které jsou všechny nezávislé na bičíkech. Škubání závisí na vysunutí, připevnění k povrchu a zatažení pili typu IV, které tahají buňku dopředu způsobem podobným akci háčku, což poskytuje energii k pohybu buňky vpřed. Klouzání využívá různé motorické komplexy, jako jsou fokální adhezní komplexy Myxococcus . Na rozdíl od záškubů a klouzavých pohybů, které jsou aktivními pohyby, kde hybnou sílu vytváří jednotlivá buňka, je klouzání pasivní pohyb. Spoléhá na hybnou sílu generovanou buněčnou komunitou v důsledku expanzivních sil způsobených buněčným růstem v kolonii v přítomnosti povrchově aktivních látek, které snižují tření mezi buňkami a povrchem. Celkový pohyb bakterie může být výsledkem střídání fází pádu a plavání. V důsledku toho bude trajektorie plovoucí bakterie v jednotném prostředí tvořit náhodnou procházku s relativně rovnými plaváními přerušovanými náhodnými pády, které přeorientují bakterii.

Bakterie mohou také vykazovat taxíky , což je schopnost pohybovat se směrem k nebo pryč od podnětů v jejich prostředí. Při chemotaxi celkový pohyb bakterií reaguje na přítomnost chemických gradientů. Při fototaxi se bakterie mohou pohybovat směrem ke světlu nebo od něj. To může být užitečné zejména pro sinice , které využívají světlo k fotosyntéze . Podobně magnetotaktické bakterie vyrovnávají svůj pohyb s magnetickým polem Země .

Některé bakterie mají únikové reakce, které jim umožňují ustoupit od podnětů, které by mohly poškodit nebo zabít. To se zásadně liší od navigace nebo průzkumu, protože doba odezvy musí být rychlá. Únikových reakcí je dosaženo jevem  podobným akčnímu potenciálu a byly pozorovány v biofilmech i v jednotlivých buňkách, jako jsou kabelové bakterie . V současné době existuje zájem o vývoj biohybridních mikroplavců , mikroskopických plavců, kteří jsou zčásti biologickí a zčásti umělí lidmi, jako jsou plovací bakterie upravené pro přepravu nákladu.

Pozadí

V roce 1828 objevil britský biolog Robert Brown nepřetržitý pohyb pylu ve vodě a svůj objev popsal ve svém článku „A Brief Account of Microscopical Observations…“, což vedlo k rozsáhlé vědecké diskusi o původu tohoto pohybu. Tato hádanka byla vyřešena až v roce 1905, kdy Albert Einstein publikoval svůj slavný esej Über die von der molekularkinetischen Theorie der Wärme geforderte Bewegung von in ruhenden Flüssigkeiten suspendierten Teilchen . Einstein nejen odvodil difúzi suspendovaných částic v klidových kapalinách, ale také navrhl, že tyto poznatky by mohly být použity k určení velikosti částic - v jistém smyslu byl prvním mikroreologem na světě .

Od té doby, co Newton stanovil své pohybové rovnice, se záhada pohybu v mikroměřítku často objevovala ve vědecké historii, jak skvěle demonstruje několik článků, které by měly být krátce probrány. Za prvé, základní koncept, popularizovaný Osborne Reynoldsem , je ten, že relativní důležitost setrvačnosti a viskozity pro pohyb tekutiny závisí na určitých detailech uvažovaného systému. Reynoldsovo číslo Re , pojmenovaný v jeho cti, kvantifikuje toto přirovnání jako poměr bezrozměrné charakteristických setrvačných sil a houževnaté:

${\displaystyle \mathrm {Re} ={\frac {\rho ul}{\mu }}}$

Zde ρ představuje hustotu tekutiny; u je charakteristická rychlost systému (například rychlost plavající částice); l je charakteristická délková stupnice (např. velikost plavce); a μ je viskozita kapaliny. Vezmeme-li suspenzní kapalinu za vodu a pomocí experimentálně pozorovaných hodnot pro u , lze určit, že setrvačnost je důležitá pro makroskopické plavce, jako jsou ryby ( Re = 100), zatímco viskozita dominuje pohybu mikroplavců, jako jsou bakterie ( Re = 10 ⁻⁴ ).

Ohromující význam viskozity pro plavání v mikrometrovém měřítku má hluboký dopad na strategii plavání. O tom památně hovořil EM Purcell , který pozval čtenáře do světa mikroorganismů a teoreticky studoval podmínky jejich pohybu. V první řadě, pohonné strategie velkých plavců měřítku často znamenat opětovné impuls do okolní tekutiny v pravidelných diskrétních událostí , jako je ubývání víru a dobíhající mezi těmito událostmi přes setrvačnosti . To nemůže být účinné pro mikroplavce, jako jsou bakterie: kvůli velkému viskóznímu tlumení je doba setrvačného doběhu u předmětu o velikosti mikronů řádově 1 μs. Doletová vzdálenost mikroorganismu pohybujícího se typickou rychlostí je asi 0,1 angstromu (Å). Purcell došel k závěru, že k jeho pohonu přispívají pouze síly, které jsou v přítomném okamžiku vyvíjeny na těleso v mikroměřítku, takže je nezbytná konstantní metoda přeměny energie.

Mikroorganismy optimalizovaly svůj metabolismus pro nepřetržitou produkci energie, zatímco čistě umělí mikroplavci (mikroroboti) musí získávat energii z prostředí, protože jejich kapacita na palubě je velmi omezená. Dalším důsledkem neustálého rozptylu energie je, že biologičtí a umělí mikroplavci se neřídí zákony rovnovážné statistické fyziky a je třeba je popsat nerovnovážnou dynamikou. Matematicky Purcell prozkoumal důsledky nízkého Reynoldsova čísla tím, že vzal rovnici Navier-Stokes a odstranil inerciální členy:

${\displaystyle {\begin{aligned}\mu \nabla ^{2}\mathbf {u} -{\boldsymbol {\nabla }}p&={\boldsymbol {0}}\\\end{aligned}}}$

kde je rychlost tekutiny a gradient tlaku . Jak Purcell poznamenal, výsledná rovnice — Stokesova rovnice — neobsahuje žádnou explicitní časovou závislost. To má některé důležité důsledky pro to, jak může zavěšené tělo (např. bakterie) proplouvat periodickými mechanickými pohyby nebo deformacemi (např. bičíku ). Za prvé, rychlost pohybu je pro pohyb mikroplavce a okolní tekutiny prakticky irelevantní: změna rychlosti pohybu změní měřítko rychlostí tekutiny a mikroplavce, ale nezmění vzorec tekutiny. tok. Za druhé, obrácení směru mechanického pohybu jednoduše obrátí všechny rychlosti v systému. Tyto vlastnosti Stokesovy rovnice výrazně omezují rozsah proveditelných plaveckých strategií. ${\displaystyle \mathbf {u} }$${\displaystyle {\boldsymbol {\nabla }}p}$

Jako konkrétní ilustraci uvažujme matematický hřeben, který se skládá ze dvou pevných kusů spojených pantem. Může „hřebenatka“ plavat pravidelným otevíráním a zavíráním závěsu? Ne: bez ohledu na to, jak cyklus otevírání a zavírání závisí na čase, hřebenatka se na konci cyklu vždy vrátí do výchozího bodu. Zde vznikl nápadný citát: „Rychle nebo pomalu, přesně kopíruje svou trajektorii a je zpět tam, kde začal“. Ve světle tohoto teorému hřebenatky Purcell vyvinul přístupy týkající se toho, jak lze generovat umělý pohyb v mikroměřítku. Tento dokument nadále inspiruje pokračující vědeckou diskusi; například nedávná práce skupiny Fischer z Institutu Maxe Plancka pro inteligentní systémy experimentálně potvrdila, že princip hřebenatky platí pouze pro newtonské tekutiny .

Pohyblivé systémy se v přírodním světě vyvinuly v průběhu času a délek v rozsahu několika řádů a anatomicky a fyziologicky se vyvinuly, aby dosáhly optimálních strategií pro vlastní pohon a překonaly důsledky sil s vysokou viskozitou a Brownův pohyb , jak je znázorněno na diagramu. napravo.

Některé z nejmenších známých pohyblivých systémů jsou motorické proteiny , tj. proteiny a proteinové komplexy přítomné v buňkách, které provádějí různé fyziologické funkce převodem chemické energie na mechanickou energii . Tyto motorické proteiny jsou klasifikovány jako myosinů , kinesinu , nebo dyneinů . Myosinové motory jsou zodpovědné za svalové kontrakce a transport vazných aktinových vláken jako drah. Dyneinové motory a kinesinové motory na druhé straně používají mikrotubuly k transportu vezikul přes buňku. Mechanismus, který tyto proteinové motory používají k přeměně chemické energie na pohyb, závisí na hydrolýze ATP , která vede ke konformační modifikaci v globulární motorické doméně, což vede k řízenému pohybu.

Bakterie lze zhruba rozdělit do dvou zásadně odlišných skupin, grampozitivní a gramnegativní bakterie , které se liší architekturou svého buněčného obalu. V každém případě je buněčný obal komplexní vícevrstvou strukturou, která chrání buňku před jejím okolím. U grampozitivních bakterií je cytoplazmatická membrána obklopena pouze silnou buněčnou stěnou peptidoglykanu . Naproti tomu obal gramnegativních bakterií je složitější a sestává (zevnitř ven) z cytoplazmatické membrány, tenké vrstvy peptidoglykanu a další vnější membrány, nazývané také lipopolysacharidová vrstva. Další bakteriální buněčné povrchové struktury sahají od neorganizovaných slizových vrstev až po vysoce strukturované kapsle . Ty jsou vyrobeny z vylučovaných slizkých nebo lepkavých polysacharidů nebo proteinů, které poskytují ochranu buňkám a jsou v přímém kontaktu s prostředím. Mají další funkce, včetně uchycení na pevné povrchy. Kromě toho mohou být na povrchu přítomny proteinové přívěsky: fimbrie a pili mohou mít různé délky a průměry a jejich funkce zahrnují adhezi a motilitu záškubů .

Konkrétně u mikroorganismů, které žijí ve vodním prostředí, se pohyb vztahuje k plavání, a proto je svět plný různých tříd plaveckých mikroorganismů, jako jsou bakterie, spermie , prvoci a řasy . Bakterie se pohybují v důsledku rotace vlasových vláken nazývaných bičíky , které jsou ukotveny k proteinovému motorickému komplexu na buněčné stěně bakterií.

Pohybové mechanismy

Bakterie mají dva různé primární mechanismy, které používají k pohybu. Bičík se používá pro plavání a rojení a pilus (neboli fimbrie) se používá pro záškuby.

Bičíkovec

Bičík (množné číslo, bičíky, skupina bičíků se nazývá svazků) je šroubovitá, tenký a dlouhý přívěsek připojený k povrchu buněk jedním ze svých konců, vykonávající rotační pohyb na tlačné nebo tažné buňku. Během rotace bakteriálního bičíkového motoru, který je umístěn v membráně, se bičík otáčí rychlostí mezi 200 a 2000 ot./min., v závislosti na druhu bakterií. Háčková podstruktura bakteriálního bičíku funguje jako univerzální kloub spojující motor s bičíkovým vláknem.

Prokaryota, bakterie i archaea, primárně používají bičíky k pohybu.

• Bakteriální bičíky jsou spirálová vlákna, z nichž každé má na své základně rotační motor, který se může otáčet ve směru nebo proti směru hodinových ručiček. Poskytují dva z několika druhů bakteriální motility.
• Archaeální bičíky se nazývají archaella a fungují velmi podobně jako bakteriální bičíky. Strukturně je archaellum povrchně podobné bakteriálnímu bičíku, ale v mnoha detailech se liší a je považováno za nehomologické .

Některé eukaryotické buňky také používají bičíky – a lze je nalézt v některých protistách a rostlinách, stejně jako v živočišných buňkách. Eukaryotické bičíky jsou složité buněčné výběžky, které se míhají tam a zpět, spíše než v kruhovém pohybu. Prokaryotické bičíky používají rotační motor a eukaryotické bičíky používají komplexní systém posuvných vláken. Eukaryotické bičíky jsou řízeny ATP , zatímco prokaryotické bičíky mohou být řízené ATP (archaea) nebo protony (bakterie).

Různé typy bičíkování buněk se vyskytují v závislosti na počtu a uspořádání bičíků na povrchu buňky, např. pouze na buněčných pólech nebo rozprostřených po povrchu buňky. V polární bičíkovce jsou bičíky přítomny na jednom nebo na obou koncích buňky: pokud je na jednom pólu připojen jediný bičík, buňka se nazývá monotrichní; pokud je chomáč bičíků umístěn na jednom pólu, buňky jsou lofotrichní; když jsou bičíky přítomny na obou koncích, je buňka amfitrichní. Při peritrichózní bičíkovce jsou bičíky rozmístěny na různých místech kolem buněčného povrchu. Přesto lze v rámci této klasifikace nalézt variace, jako je laterální a subpolární – místo polární – monotrichní a lofotrichní bičíkování.

Model rotačního motoru používaný bakteriemi využívá protony elektrochemického gradientu k pohybu jejich bičíků. Točivý moment v bičíku bakterií je vytvářen částicemi, které vedou protony kolem základny bičíku. Směr rotace bičíků u bakterií pochází z obsazení protonových kanálů podél obvodu bičíkového motoru.

Bakteriální bičík je proteinový nanostroj, který přeměňuje elektrochemickou energii ve formě gradientu iontů H+ nebo Na+ na mechanickou práci. Bičík se skládá ze tří částí: bazálního těla, háčku a vlákna. Bazální tělísko je reverzibilní motor, který překlenuje bakteriální buněčný obal. Skládá se z centrální tyčinky a několika kruhů: u gramnegativních bakterií jsou to vnější L-kruh ( lipopolysacharid ) a P-kruh ( peptidoglykan ) a vnitřní MS-kruh (membrána/supramembrána) a C-kruh ( cytoplazmatický ). U grampozitivních bakterií jsou přítomny pouze vnitřní kruhy. Proteiny Mot ( MotA a MotB ) obklopují vnitřní kruhy v cytoplazmatické membráně ; iontová translokace přes proteiny Mot poskytuje energii pro rotaci bičíků. Tyto proteiny FLI umožní obrácení směru otáčení bičíků v reakci na konkrétní podněty. Háček spojuje vlákno s motorickým proteinem v základně. Šroubovité vlákno se skládá z mnoha kopií proteinového bičíku a může se otáčet ve směru hodinových ručiček (CW) a proti směru hodinových ručiček (CCW).

Pilus (fimbrie)

Pilus ( latina pro ‚vlasy‘) je vlasy jako přívěsek nalezen na povrchu mnoha bakterií a archeí . Termíny pilus a fimbria (latina pro ' okraj ') mohou být používány zaměnitelně, ačkoli někteří výzkumníci rezervují termín pilus pro přívěsek požadovaný pro bakteriální konjugaci . Na bakteriálním a archaálním povrchu mohou existovat desítky těchto struktur.

Motilita cukání je forma motility plazivé bakterie používané k pohybu po povrchu. Škubání je zprostředkováno aktivitou zvláštního typu philus nazývaného pilus typu IV, který vyčnívá z vnějšku buňky, váže se na okolní pevné substráty a stahuje se, tahá buňku dopředu způsobem podobným akci háčku . Pili se nepoužívají jen na cukání. Jsou také antigenní a jsou nezbytné pro tvorbu biofilmu, protože připojují bakterie k hostitelským povrchům pro kolonizaci během infekce. Jsou křehké a neustále nahrazované, někdy pili různého složení.

jiný

Klouzavá pohyblivost je typ translokace, která je nezávislá na propulzivních strukturách, jako jsou bičíky nebo pili . Klouzání umožňuje mikroorganismům cestovat po povrchu filmů s nízkým obsahem vody. Mechanismy této motility jsou známy jen částečně. Klouzavá motilita využívá velmi různorodou sadu různých motorických komplexů, včetně např. fokálních adhezních komplexů Myxococcus . Rychlost klouzání se mezi organismy liší a obrácení směru je zdánlivě regulováno nějakými vnitřními hodinami.

Způsoby pohybu

Většina bakterií ve tvaru tyčinek se může pohybovat pomocí vlastní síly, což umožňuje kolonizaci nových prostředí a objevování nových zdrojů pro přežití. Pohyb bakterií závisí nejen na vlastnostech média, ale také na použití různých přívěsků k pohonu. Rojové a plavecké pohyby jsou poháněny rotujícími bičíky. Zatímco rojení je mnohobuněčný 2D pohyb po povrchu a vyžaduje přítomnost povrchově aktivních látek, plavání je pohyb jednotlivých buněk v kapalném prostředí.

Mezi další typy pohybu na pevných površích patří škubání, klouzání a klouzání, které jsou všechny nezávislé na bičíkech. Pohyblivost škubání závisí na roztažení, připevnění k povrchu a zatažení pili typu IV, které poskytují energii potřebnou k tlačení buňky dopředu. Klouzavá motilita využívá velmi různorodou sadu různých motorických komplexů, včetně např. fokálních adhezních komplexů Myxococcus . Na rozdíl od záškubů a klouzavých pohybů, které jsou aktivními pohyby, kde hybnou sílu vytváří jednotlivá buňka, je klouzání pasivní pohyb. Spoléhá na hybnou sílu generovanou buněčnou komunitou v důsledku expanzivních sil způsobených buněčným růstem v kolonii v přítomnosti povrchově aktivních látek, které snižují tření mezi buňkami a povrchem.

Plavání

Mnoho bakterií plave, poháněno rotací bičíků mimo tělo buňky. Na rozdíl od protistových bičíků jsou bakteriální bičíky rotory a – bez ohledu na druh a typ bičování – mají pouze dva režimy činnosti: rotaci ve směru hodinových ručiček (CW) nebo proti směru hodinových ručiček (CCW). Bakteriální plavání se používá v bakteriálních taxících (zprostředkované specifickými receptory a cestami přenosu signálu ), aby se bakterie pohybovala řízeným způsobem podél gradientů a dosáhla příznivějších podmínek pro život. Směr bičíkové rotace je řízen typem molekul detekovaných receptory na povrchu buňky: v přítomnosti gradientu atraktantu se zvyšuje rychlost hladkého plavání, zatímco přítomnost repelentního gradientu zvyšuje rychlost omílání .

Archetyp bakteriálního plavání představuje dobře prozkoumaný modelový organismus Escherichia coli . Se svým peritrichózním bičíkováním E. coli provádí plavecký vzor běh a padání, jak je znázorněno na obrázku vpravo. CCW rotace bičíkových motorů vede k vytvoření bičíkového svazku, který tlačí buňku v dopředném běhu, paralelně s dlouhou osou buňky. CW rotace svazek rozebere a článek se otáčí náhodně (převracení). Po převalování je rovné plavání obnoveno novým směrem. To znamená, že rotace CCW vede k ustálenému pohybu a rotace CW k převracení; CCW rotace v daném směru je udržována déle v přítomnosti sledovaných molekul (jako jsou cukry nebo aminokyseliny).

Typ plaveckého pohybu (poháněného rotací bičíků mimo tělo buňky) se však významně liší podle druhu a počtu/rozmístění bičíků na těle buňky. Například mořská bakterie Vibrio alginolyticus se svým jediným polárním bičíkem plave v cyklickém tříkrokovém vzoru (vpřed, vzad a švihnutí). Plavání vpřed nastává, když bičík tlačí hlavu buňky, zatímco plavání vzad je založeno na bičíku, který táhne hlavu při obrácení motoru.

Kromě těchto 180° převrácení mohou buňky přeorientovat ("švih") o úhel kolem 90°, označovaný jako otočení vybočením. Rhodobacter sphaeroides se svým subpolárním monotrichním bičíkováním představuje další strategii motility: bičík se otáčí pouze jedním směrem a čas od času se zastaví a stočí proti tělu buňky, což vede k přeorientování těla buňky. V půdní bakterii Pseudomonas putida , a k jeho zadnímu pólu je připojen chomáč šroubovitých bičíků. P. putida střídá tři plavecké režimy: tlačení, tahání a obalování.

V tlačném režimu rotující bičíky (sestavené ve svazku nebo jako otevřený svazek jednotlivých vláken) řídí pohyb ze zadního konce těla buňky. Trajektorie jsou buď přímé, nebo v blízkosti pevného povrchu zakřivené doprava v důsledku hydrodynamické interakce buňky s povrchem. Směr zakřivení ukazuje, že tlačná zařízení jsou poháněna levotočivou šroubovicí otáčející se ve směru CCW. V tažném režimu směřuje rotující bičíkový svazek dopředu. V tomto případě jsou trajektorie buď přímé, nebo s tendencí ohýbat se doleva, což naznačuje, že stahováky plavou otáčením levotočivého spirálového svazku ve směru CW. Konečně může P. putida plavat tak, že obalí svazek vláken kolem svého buněčného těla, přičemž zadní pól směřuje ve směru pohybu. V tomto případě má bičíkový svazek podobu levotočivé šroubovice, která se otáčí ve směru CW a trajektorie jsou převážně přímé.

Rojení

Rojová motilita je rychlá (2–10 μm/s) a koordinovaná translokace bakteriální populace přes pevné nebo polopevné povrchy a je příkladem bakteriální mnohobuněčnosti a rojového chování . Rojovou pohyblivost poprvé zaznamenal v roce 1972 Jorgen Henrichsen.

Přechod z plavání do rojové pohyblivosti je obvykle spojen se zvýšením počtu bičíků na buňku, doprovázeným prodlužováním buněk. Experimenty s Proteus mirabilis ukázaly, že rojení vyžaduje kontakt mezi buňkami: rojící se buňky se pohybují ve skupinách vedle sebe nazývaných rafty, které dynamicky přidávají nebo ztrácejí buňky: když je buňka ponechána za raftem, její pohyb se po krátké době zastaví; když se skupina buněk pohybujících se v člunu dostane do kontaktu se stacionární buňkou, tato je reaktivována a začleněna do člunu. Nedávno Swiecicki a spolupracovníci navrhli polymerní mikrofluidní systém k omezení buněk E. coli v kvazi-dvourozměrné vrstvě hybného pufru, aby mohli studovat různé chování buněk přecházejících z plavání do pohybu rojení. Za tímto účelem vnutili planktonické buňky E. coli do fenotypu rojových buněk inhibicí buněčného dělení (což vede k prodlužování buněk) a odstraněním chemosenzorického systému (což vede k hladkým plaveckým buňkám, které se nehroutí). Zvýšení hustoty bakterií uvnitř kanálu vedlo k vytvoření postupně větších raftů. Buňky kolidující s člunem přispěly ke zvětšení jeho velikosti, zatímco buňky pohybující se rychlostí odlišnou od střední rychlosti uvnitř člunu se od něj oddělily.

Trajektorie buněk a bičíkový pohyb během rojení byly důkladně studovány pro E. coli v kombinaci s fluorescenčně značenými bičíky. Autoři popsali čtyři různé typy stop během rojení bakterií: pohyb vpřed, reverzace, pohyb do strany a stání. Při pohybu vpřed jsou dlouhá osa buňky, bičíkový svazek a směr pohybu zarovnány a pohon je podobný pohonu volně plavající buňky. Při obrácení se bičíkový svazek uvolní, přičemž vlákna ve svazku se změní ze své "normální formy" (levotočivé šroubovice) do "kudrnaté" formy pravotočivých šroubovic s nižším stoupáním a amplitudou. Beze změny své orientace se tělo buňky pohybuje zpět přes uvolněný svazek. Svazek se znovu tvoří z kudrnatých vláken na opačném pólu buněčného těla a vlákna se nakonec uvolní zpět do své normální formy. Boční pohyb může být způsoben kolizemi s jinými buňkami nebo obrácením motoru. Nakonec jsou zastavené buňky pozastaveny, ale bičíky pokračují v točení a čerpání tekutiny před rojem, obvykle na okraji roje.

cukání

Motilita cukání je forma motility plazivé bakterie používané k pohybu po povrchu. Škubání je zprostředkováno aktivitou vlasových vláken zvaných pili typu IV, která vyčnívají z vnějšku buňky, vážou se k okolním pevným substrátům a stahují se, tahají buňku dopředu způsobem podobným akci háčku . Název záškubová motilita je odvozen od charakteristických trhavých a nepravidelných pohybů jednotlivých buněk při pohledu pod mikroskopem.

Bakteriální biofilm je bakteriální komunita připojená k povrchu prostřednictvím extracelulárních polymerních materiálů . Před vytvořením biofilmu se mohou bakterie usadit na povrchu z jejich planktonického stavu. Poté, co se bakterie usadí na površích, mohou „škubnout“ nebo se plazit po povrchu pomocí přívěsků zvaných pili typu IV, aby „prozkoumali“ substrát a nalezli vhodná místa pro růst a tím tvorbu biofilmu. Pili vycházejí z bakteriálního povrchu a mohou být dlouhé až několik mikrometrů (ačkoli jsou v průměru nanometrů ). Bakteriální záškuby nastávají prostřednictvím cyklů polymerace a depolymerizace pili typu IV. Polymerizace způsobí, že se pilus protáhne a nakonec se připojí k povrchům. Depolymerizace způsobí, že se pilus stáhne a oddělí od povrchů. Zatažení Pili vytváří tažné síly na bakterii, která bude tažena ve směru vektorového součtu sil pili, což má za následek trhavý pohyb. Typický pilus typu IV může vyvinout sílu přesahující 100 pikonewtonů   a pak svazek pili může vyvinout tažné síly až několik nanonewtonů . Bakterie mohou používat pili nejen pro záškuby, ale také pro interakce buňka-buňka, povrchové snímání a příjem DNA.

Plachtění

Klouzavá pohyblivost je typ translokace, která je nezávislá na propulzivních strukturách, jako jsou bičíky nebo pili . Klouzání umožňuje mikroorganismům cestovat po povrchu filmů s nízkým obsahem vody. Mechanismy této motility jsou známy jen částečně. Rychlost klouzání se mezi organismy liší a obrácení směru je zdánlivě regulováno nějakými vnitřními hodinami. Například apicomplexans jsou schopny cestovat vysokou rychlostí mezi 1–10 μm/s. Naproti tomu Myxococcus xanthus , slizová bakterie, může klouzat rychlostí 5 μm/min. V myxobakteriích se jednotlivé bakterie pohybují společně a vytvářejí vlny buněk, které se pak diferencují a vytvářejí plodnice obsahující spory. Myxobakterie se pohybují pouze na pevných površích, na rozdíl od řekněme E. coli , která je pohyblivá v kapalném nebo pevném médiu.

Nepohyblivé

Nepohyblivé druhy postrádají schopnost a struktury, které by jim umožnily pohánět se vlastní silou prostředím. Když jsou nepohyblivé bakterie kultivovány ve zkumavce bodnutí, rostou pouze podél linie bodnutí. Pokud jsou bakterie mobilní, čára se bude jevit jako difuzní a zasahovat do média.

Bakteriální taxíky: Řízený pohyb

O bakteriích se říká, že vystavují taxíky, pokud se pohybují způsobem nasměrovaným směrem k nějakému podnětu v jejich prostředí nebo od něj. Toto chování umožňuje bakteriím přemístit se ve vztahu k podnětu. Různé typy taxíků lze rozlišit podle povahy podnětu ovládajícího řízený pohyb, jako je chemotaxe (chemické gradienty jako glukóza), aerotaxe (kyslík), fototaxe (světlo), termotaxe (teplo) a magnetotaxe (magnetická pole). .

Chemotaxe

Celkový pohyb bakterie může být výsledkem střídání fází pádu a plavání. V důsledku toho bude trajektorie plovoucí bakterie v jednotném prostředí tvořit náhodnou procházku s relativně rovnými plaváními přerušovanými náhodnými pády, které přeorientují bakterii. Bakterie takový jako E. coli jsou neschopné vybrat si směr ve kterém oni plavou, a být neschopný plavat v přímé linii pro více než nemnoho sekund kvůli rotační difúzi ; jinými slovy, bakterie „zapomenou“ směr, kterým jdou. Opakovaným vyhodnocováním jejich průběhu a úpravou, pokud se pohybují nesprávným směrem, mohou bakterie nasměrovat svůj náhodný pohyb k příznivým místům.

V přítomnosti chemického gradientu budou bakterie chemotaxovat nebo řídit svůj celkový pohyb na základě gradientu. Pokud bakterie vycítí, že se pohybuje správným směrem (směrem k atraktantu/od repelentu), bude plavat v přímé linii po delší dobu, než spadne; pokud se však pohybuje špatným směrem, spadne dříve. Bakterie jako E. coli používají časové snímání k rozhodnutí, zda se jejich situace zlepšuje nebo ne, a tímto způsobem najdou místo s nejvyšší koncentrací atraktantu a detekují i ​​malé rozdíly v koncentraci.

Tato neobjektivní náhodná procházka je výsledkem prosté volby mezi dvěma metodami náhodného pohybu; jmenovitě omílání a rovné plavání. Šroubovitá povaha jednotlivých bičíkových vláken je kritická pro tento pohyb. Proteinová struktura, která tvoří bičíkové vlákno, flagellin , je zachována mezi všemi bičíkovými bakteriemi. Zdá se, že obratlovci využili této skutečnosti tím, že mají imunitní receptor ( TLR5 ) navržený tak, aby rozpoznával tento konzervovaný protein.

Stejně jako v mnoha případech v biologii existují bakterie, které toto pravidlo nedodržují. Mnoho bakterií, jako je Vibrio , je monoflagellated a má jeden bičík na jednom pólu buňky. Jejich metoda chemotaxe je odlišná. Jiní mají jeden bičík, který je držen uvnitř buněčné stěny. Tyto bakterie se pohybují otáčením celé buňky, která má tvar vývrtky.

Schopnost mořských mikrobů navigovat k chemickým hotspotům může určovat jejich příjem živin a má potenciál ovlivnit koloběh prvků v oceánu. Spojení mezi bakteriální navigací a koloběhem živin zdůrazňuje potřebu porozumět tomu, jak funguje chemotaxe v kontextu mořského mikroprostředí. Chemotaxe závisí na stochastické vazbě/rozvazování molekul s povrchovými receptory, transdukci této informace prostřednictvím intracelulární signální kaskády a aktivaci a kontrole bičíkových motorů. Vnitřní nahodilost těchto procesů je ústřední výzvou, se kterou se buňky musí vypořádat, aby se mohly pohybovat, zejména za zředěných podmínek, kdy jsou šum a signál podobné velikosti. Takové podmínky jsou všudypřítomné v oceánu, kde jsou koncentrace živin často extrémně nízké a podléhají rychlým změnám v prostoru (např. částice, vlečky živin) a čase (např. difúzní zdroje, mísení tekutin).

Jemné interakce mezi mořskými bakteriemi a rozpuštěnou i částicovou organickou hmotou podporují mořskou biogeochemii, čímž podporují produktivitu a ovlivňují ukládání a sekvestraci uhlíku v oceánech planety. Historicky bylo velmi obtížné charakterizovat mořské prostředí na mikroměřítku, který je pro jednotlivé bakterie nejrelevantnější. Výzkumné úsilí spíše typicky odebíralo mnohem větší objemy vody a provádělo srovnání z jednoho místa odběru vzorků do druhého. Avšak na délkových měřítcích relevantních pro jednotlivé mikroby je oceán složitou a dynamickou krajinou živinových oblastí, někdy příliš malých na to, aby je promíchala turbulence. Schopnost mikrobů aktivně se pohybovat v těchto strukturovaných prostředích pomocí chemotaxe může silně ovlivnit jejich příjem živin. Ačkoli některé práce zkoumaly časově závislé chemické profily, minulé výzkumy chemotaxe pomocí E. coli a dalších modelových organismů rutinně zkoumaly stabilní chemické gradienty dostatečně silné na to, aby vyvolaly rozeznatelnou chemotaktickou odpověď. Typické chemické gradienty, s nimiž se divoké mořské bakterie setkávají, jsou však často velmi slabé, pomíjivé povahy a s nízkými koncentracemi pozadí. Mělké gradienty jsou důležité pro mořské bakterie, protože obecně gradienty slábnou, když se člověk vzdaluje od zdroje. Detekce takových gradientů na dálku má však obrovskou hodnotu, protože směřují ke zdrojům živin. Mělké gradienty jsou důležité právě proto, že je lze použít k navigaci do oblastí v blízkosti zdrojů, kde jsou gradienty strmé, koncentrace jsou vysoké a bakterie mohou získávat zdroje vysokou rychlostí.

Fototaxe

Phototaxis je druh taxi nebo pohybového pohybu, které dojde, když celý organismus se pohybuje směrem k nebo pryč od stimulu z světla . To je výhodné pro fototrofní organismy, protože se mohou nejúčinněji orientovat na příjem světla pro fotosyntézu . Fototaxe se nazývá pozitivní, pokud je pohyb ve směru rostoucí intenzity světla, a negativní, pokud je směr opačný.

U prokaryot jsou pozorovány dva typy pozitivní fototaxe . První se nazývá „skotophobotaxe“ (od slova „ skotofobie “), která se pozoruje pouze pod mikroskopem. K tomu dochází, když bakterie náhodou vyplave z oblasti osvětlené mikroskopem. Vstup do tmy signalizuje buňce, aby obrátila směr rotace bičíků a znovu vstoupila do světla. Druhým typem fototaxe je skutečná fototaxe, což je řízený pohyb po gradientu ke zvyšujícímu se množství světla. To je analogické s pozitivní chemotaxí s tím rozdílem, že atraktant je spíše světlo než chemická látka.

Fototaktické reakce jsou pozorovány u řady bakterií a archae, jako je Serratia marcescens . Fotoreceptorové proteiny jsou světlocitlivé proteiny, které se podílejí na snímání a reakci na světlo v různých organismech. Některé příklady jsou bakteriorhodopsin a bakteriofytochromy u některých bakterií. Viz také: fytochrom a fototropismus .

Většina prokaryot (bakterií a archeí) není schopna vnímat směr světla, protože v tak malém měřítku je velmi obtížné vyrobit detektor, který dokáže rozlišit jeden směr světla. Přesto mohou prokaryota měřit intenzitu světla a pohybovat se v gradientu intenzity světla. Některá klouzající vláknitá prokaryota mohou dokonce cítit směr světla a dělat směrované zatáčky, ale jejich fototaktický pohyb je velmi pomalý. Některé bakterie a archaea jsou fototaktické.

Ve většině případů je mechanismem fototaxe zkreslená náhodná procházka, analogická bakteriální chemotaxi. Halofilní archaea, jako je Halobacterium salinarum , používají pro fototaxi senzorické rodopsiny (SR). Rhodopsiny jsou 7 transmembránových proteinů, které vážou sítnici jako chromofor . Světlo spouští izomerizaci sítnice, která vede k fototransdukční signalizaci přes dvousložkový fosfotransferový reléový systém. Halobacterium salinarum má dvě SR, SRI a SRII, které signalizují přes transduktorové proteiny HtrI a HtrII (halobakteriální transduktory pro SRs I a II). Signalizace po směru u fototaktických archaebakterií zahrnuje CheA, histidinkinázu , která fosforyluje regulátor odezvy, CheY. Fosforylovaný CheY vyvolává zvraty plavání. Dvě SR v Halobacterium mají různé funkce. SRI působí jako atraktantní receptor pro oranžové světlo a prostřednictvím dvoufotonové reakce jako repelentní receptor pro blízké UV záření, zatímco SRII je odpuzující receptor pro modré světlo. V závislosti na tom, který receptor je exprimován, bude-li buňka plavat nahoru nebo dolů po strmém světelném gradientu, bude pravděpodobnost přepnutí bičíku nízká. Pokud je intenzita světla konstantní nebo se mění nesprávným směrem, přepínač ve směru bičíkové rotace přeorientuje buňku do nového, náhodného směru. Vzhledem k tomu, že délka drah je delší, když buňka sleduje gradient světla, buňky se nakonec přiblíží nebo oddálí od zdroje světla. Tato strategie neumožňuje orientaci podél světelného vektoru a funguje pouze v případě, že je přítomen strmý světelný gradient (tj. ne ve volné vodě).

Některé sinice (např. Anabaena , Synechocystis ) se mohou pomalu orientovat podél světelného vektoru. Tato orientace se vyskytuje ve vláknech nebo koloniích, ale pouze na površích a ne v suspenzi. Vláknitá sinice Synechocystis je schopna pozitivní i negativní dvourozměrné fototaktické orientace. Pozitivní odpověď je pravděpodobně zprostředkována bakteriofytochromovým fotoreceptorem TaxD1. Tento protein má dvě domény GAF vázající chromofor, které vážou chromofor biliverdinu , a C-terminální doménu typickou pro receptory bakteriálních taxíků ( signální doména MCP ). TaxD1 má také dva N-terminální transmembránové segmenty, které ukotvují protein k membráně. Fotoreceptorové a signální domény jsou cytoplazmatické a signalizují prostřednictvím systému přenosu signálu typu CheA/CheY pro regulaci motility pili typu IV. TaxD1 je lokalizován na pólech tyčinkovitých buněk Synechococcus elongatus , podobně jako MCP obsahující chemosenzorické receptory u bakterií a archaea. Jak je dosaženo řízení vláken není známo. Pomalé řízení těchto sinicových vláken je jediné chování při snímání směru světla, které by se prokaryota mohla vyvinout kvůli obtížnosti detekce směru světla v tomto malém měřítku.

Magnetotaxe

Magnetotactic bakterie orientovat se podél magnetických siločar v magnetickém poli Země . Předpokládá se, že toto zarovnání pomáhá těmto organismům dosáhnout oblastí optimální koncentrace kyslíku. K provedení tohoto úkolu mají tyto bakterie biomineralizované organely zvané magnetosomy, které obsahují magnetické krystaly . Biologický fenomén mikroorganismů, které mají tendenci se pohybovat v reakci na magnetické vlastnosti prostředí, je známý jako magnetotaxe . Tento termín je však zavádějící v tom, že každá další aplikace termínu taxi zahrnuje mechanismus podnět-odezva. Na rozdíl od magnetorecepce zvířat, bakterie obsahují pevné magnety, které nutí bakterie, aby se vyrovnaly - dokonce i mrtvé buňky jsou taženy do zarovnání, stejně jako střelka kompasu.

Odezva úniku

Reakce únik je forma negativních taxislužby. Podněty, které mají potenciál poškodit nebo zabít, vyžadují rychlou detekci. To se zásadně liší od navigace nebo průzkumu, pokud jde o časová měřítka dostupná pro reakci. Většina pohyblivých druhů má formu fobické nebo nouzové reakce odlišnou od jejich pohybu v ustáleném stavu. Únikové reakce nejsou striktně orientované – ale běžně zahrnují zpětný pohyb, někdy s negativně geotaktickou složkou. U bakterií a archeí byly pozorovány jevy podobné akčnímu potenciálu v biofilmech   a také v jednotlivých buňkách, jako jsou kabelové bakterie . Tyto archaeon Halobacterium salinarium ukazuje photophobic odezva charakteristická 180 ° obrácení její plavání směru vyvolané obrácení ve směru bičíkových otáčení. Přinejmenším některé aspekty této reakce jsou pravděpodobně zprostředkovány změnami membránového potenciálu bakteriorhodopsinem , světlem řízenou protonovou pumpou . Jevy podobné akčnímu potenciálu u prokaryot jsou odlišné od klasických eukaryotických akčních potenciálů. První z nich jsou méně reprodukovatelné, pomalejší a vykazují širší distribuci amplitudy a trvání pulzu.

Ostatní daně

• Aerotaxe je reakce organismu na změnu koncentrace kyslíku a nachází se hlavně u aerobních bakterií.
• Energetické taxi je orientace bakterií na podmínky optimální metabolické aktivity snímáním vnitřních energetických podmínek buňky. Proto, na rozdíl od chemotaxe (pohyb směrem ke konkrétní extracelulární sloučenině nebo od ní), energetické taxíky reagují na intracelulární stimul (např. protonová hybná síla , aktivita NDH-1 ) a vyžadují metabolickou aktivitu.

Matematické modelování

Matematické modely používané k popisu dynamiky bakteriálního plavání lze rozdělit do dvou kategorií. První kategorie je založena na mikroskopickém (tj. na buněčné úrovni) pohledu na bakteriální proplouvání soustavou rovnic, kde každá rovnice popisuje stav jednoho agens. Druhá kategorie poskytuje makroskopický pohled (tj. na úrovni populace) prostřednictvím parciálních diferenciálních rovnic založených na kontinuu, které zachycují dynamiku hustoty populace v prostoru a čase, aniž by se přímo uvažovaly o intracelulárních charakteristikách.

Mezi současnými modely Schnitzer používá rovnici Smoluchowski k popisu zkreslené náhodné chůze bakterií během chemotaxe při hledání potravy. Aby se de Gennes zaměřil na podrobný popis pohybu probíhajícího během jednoho intervalu běhu bakterií, odvodil průměrnou délku běhu, kterou urazily bakterie během jednoho intervalu proti směru hodinových ručiček. Ve stejném směru, abychom zvážili podmínky prostředí ovlivňující zkreslenou náhodnou procházku bakterií, Croze a jeho spolupracovníci experimentálně a teoreticky studují vliv koncentrace měkkého agaru na chemotaxi bakterií.

Ke studiu vlivu překážek (jiná podmínka prostředí) na pohyb bakterií Chepizhko a jeho spolupracovníci studují pohyb samohybných částic v heterogenním dvourozměrném prostředí a ukazují, že střední čtvercový posun částic závisí na hustota překážek a rychlost otáčení částic. Na základě těchto modelů Cates zdůrazňuje, že dynamika bakterií se ne vždy podřizuje podrobné rovnováze, což znamená, že jde o proces zkreslené difúze v závislosti na podmínkách prostředí. Ariel a jeho spolupracovníci se navíc zaměřují na difúzi bakterií a ukazují, že bakterie provádějí superdifúzi během rojení na povrchu.

Viz také

• Protist lokomoce

Reference

externí odkazy

• Přehled hydrodynamiky bakteriálního plavání: Lauga, Eric (2016). "Bakteriální hydrodynamika". Výroční přehled mechaniky tekutin . 48 (1): 105–130. arXiv : 1509.02184 . Bibcode : 2016AnRFM..48..105L . doi : 10.1146/annurev-fluid-122414-034606 . S2CID  13849152 .