Anguillidae - Anguillidae

Anguillidae
Časový rozsah: Danian - 0
Early Paleocene ( Danian ) to Present
Anguillarostratakils.jpg
Úhoř americký ( Anguilla rostrata )
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Třída: Actinopterygii
Objednat: Anguilliformes
Rodina: Anguillidae
Rafinesque , 1810
Rod: Anguilla
Garsault , 1764
Druh

Viz text

Anguillidae jsou rodina z ryb paprskoploutví která obsahuje sladkovodní úhoři . Osmnáct z 19 existujících druhů a šest poddruhů v této rodině je z rodu Anguilla . Jsou to podlouhlé ryby s hadími těly, jejichž dlouhé hřbetní, ocasní a řitní ploutve tvoří souvislou ofinu. Jsou to katadromní ryby, které tráví svůj dospělý život ve sladké vodě, ale migrují do oceánu, aby se rozmnožily . Úhoři jsou důležitou potravní rybou a některé druhy jsou nyní chovány na farmě , ale nejsou chovány v zajetí. Mnoho populací ve volné přírodě je nyní ohroženo a Seafood Watch doporučuje spotřebitelům, aby se vyhnuli konzumaci úhořů anguillid.

Fyzický popis

Dospělí sladkovodní úhoři jsou protáhlí trubkovitými těly ve tvaru hada. Mají velké, špičaté hlavy a jejich hřbetní ploutve jsou obvykle spojité s jejich ocasními a análními ploutvemi, aby vytvořily okraj lemující zadní konec jejich těl. Mají relativně dobře vyvinuté oči a prsní ploutve ve srovnání s úhoři slané vody, které používají k navigaci a manévrování přes dno řek a mělké vody. Na rozdíl od většiny úhořů sladkovodní úhoři neztratili své šupiny a místo toho mají měkké, tenké šupiny, které jsou zapuštěny do epidermis. Sladkovodní úhoři navíc mají malé, zrnité zuby uspořádané do pásů na čelistech a vomer. Anguillidae vykazují sexuálně dimorfismus závislý na velikosti. Samci anguillidů investují více energie do páření s tolika ženami, kolik dokáže, než do růstu. Samice anguillids jsou proto obvykle větší, v rozmezí od 1,5 do 3 stop, zatímco mužské anguillids zřídka dosahují délky delší než 1,5 stopy. Anguillidae pro dospělé se mohou lišit barvou, ale obvykle jsou hnědé, olivové nebo olivově žluté a mohou být skvrnité. Zbarvení odpovídá podlaze řek a jezer, což zabraňuje tomu, aby úhoři byli v čisté nebo mělké vodě vidět dravci. Sladkovodní úhoři procházejí fyzickými změnami ve svých tělech, když jdou do a z oceánu v různých fázích života.

Paleontologie

K datování původu sladkovodních úhořů se používají dvě důležité zkameněliny. Prvním z nich je fosilie Nardoechelys robinsi, která představuje předchůdce všech existujících úhořů a označuje spodní hranici stáří anguillidae. Druhým je Anguilla ignota , což je fosilie, která představuje předchůdce všech existujících sladkovodních úhořů a označuje horní hranici stáří anguillidae. Pomocí těchto dvou fosilních kalibračních bodů údajně pochází sladkovodní úhoři před 83 miliony let a 43,8 miliony let.

Nardoechelys robinsi

N. robinsi našli italští vědci v roce 2002 v Santonian-Campanian Calcari di Melissano, což je fosilní lůžko ležící nedaleko města Nardò. Stratigrafie izotopů stroncia uzavřela věk N. robinsi na 83 milionů let. Fosílie byla objevena neúplná a postrádala lebku a část přední kostry. Navzdory morfologické nejistotě kraniální a pobočkové rysy potvrdily, že se jedná o úhoře. Nejprve byl klasifikován jako nejstarší člen rodiny úhořů Ophichthidae (hadí úhoři). Po další prohlídce však fosilie zobrazila pouze jednu synapomorfii hadích úhořů a měla morfologické rysy shodnější s rodovým anguilliformem. Mnoho fylogenetických studií proto používá tuto fosilii jako kalibrační bod pro dosavadní korunní anguilliformy. Pokud je tedy nejstarší úhoři 83 milionů let, lze usoudit, že anguillidae nemohly vzniknout dříve.

Anguilla ignota

Nejdříve známá zkamenělina úhoře říčního je Anguilla ignota a byla nalezena v Messelu v Německu. V období střední eocénu se odhaduje, že fosilní ložisko Messel je staré 43,8 milionu let. Během této doby Messel procházel intenzivní vulkanickou aktivitou, která vedla ke vzniku sladkovodních jezer Maar. A. ignota byla nalezena v geologických pozůstatcích jednoho z těchto jezer, což z něj činí nejstaršího úhoře, který obýval sladkovodní prostředí. Pravděpodobně nejvíce definujícím rysem Anguillidae je skutečnost, že obývají sladkou vodu, což je jediná rodina úhořů, která tak činí. Proto je silně podporována hypotéza, že A. ignota je předkem všech sladkovodních úhořů. Tato fosilie se běžně používá jako kalibrační fosilie k určení spodní hranice stáří sladkovodních úhořů.

Fylogeneze

O přesném umístění sladkovodních úhořů se stále diskutuje, ale panuje obecná shoda, že Anguillidae jsou pevně vnořeni do Anguilliformes. Molekulární studie tradičně zařadily Anguillidae do podtřídy „Anguilloidei“ s dalšími dvěma rodinami: Nemichthyidae (úhoři) a Serrivomeridae (úhoři pilovité). Do roku 2013 byla tato podtřída spojena do soudržného kladu. Nedávné molekulární studie však naznačují, že Anguillidae jsou ve skutečnosti těsněji příbuzní s Saccopharyngiforms (Gulpers a příbuzní) než s ostatními Anguilloidovými rodinami. To vede ke dvěma možnostem: Buď je Anguilloidei paraphyletickou skupinou, nebo byl původně vymezen nepřesně a Anguillidae by do této podtřídy neměl být zahrnut. Je však třeba provést více studií, které potvrdí umístění sladkovodních úhořů do Anguilliformes a určí složení podtřídy Anguilloidei.

Distribuce a ochrana

Úhoři Anguillid mají celosvětové rozšíření a obývají vody více než 150 zemí. Vyskytují se hlavně v tropických a mírných vodách, kromě východního Pacifiku a jižního Atlantiku. Zachování je pro tyto taxony obtížné, protože se toho o jejich životní historii a chování příliš neví. Mnoho úhořů Anguillid je však z hlediska ochrany důležitých, včetně úhoře evropského ( A. Anguilla ), amerického úhoře ( A. rostrata ), japonského úhoře ( A. japonica ), novozélandského úhoře dlouhého ( A. dieffenbachii ) a úhoře indonéského ( A. borneensis ). Hrozby pro tyto druhy zahrnují: ztrátu/úpravy stanovišť, migrační bariéry, znečištění, parazitismus, vykořisťování a spotřebu, protože úhoři jsou oblíbeným zdrojem potravy zejména v Asii a Evropě. Kolísající oceánské podmínky spojené se změnou klimatu také činí tyto druhy zranitelnými, přičemž mezi největší hrozby patří snížená kvalita vody, která vede ke ztrátě biologické rozmanitosti . Na severní polokouli zaznamenal úhoř anguillid velký pokles populací z řady důvodů, včetně nadměrného využívání a inhibice migrace prostřednictvím migračních bariér. Podle IUCN Anguillid Eel Specialist Group nebo AESG je potřeba zachování této čeledi vzhledem k nedávným poklesům jasná. Snahy o zachování jsou však inhibovány nedostatkem znalostí o biologii těchto druhů, zejména v jejich sociálním a tření, jakož i nedostatkem dlouhodobých datových souborů.

Obchodní význam

Úhoři Anguillid jsou důležitými potravinovými rybami. Úhořová akvakultura je rychle rostoucí odvětví. Mezi důležité druhy úhořů patří úhoř dlouhozobý, australský úhoř, úhoř krátký a japonský. Většina produkce úhořů byla historicky v Japonsku , Koreji a na Tchaj -wanu , ale v posledních letech byla největší produkce v Číně.

Seafood Watch , jeden ze známějších udržitelných poradních seznamů pro mořské plody , doporučuje spotřebitelům, aby se vyhnuli konzumaci angulidských úhořů kvůli značnému tlaku na celosvětovou populaci. U několika druhů používaných jako unagi došlo v uplynulém půlstoletí k výrazné redukci velikosti populace. Například úlovky úhoře evropského se od 60. let 20. století snížily přibližně o 80%. Ačkoli asi 90% sladkovodních úhořů spotřebovaných v USA pochází z farmy , nejsou chováni v zajetí . Místo toho jsou mladí úhoři sbíráni z volné přírody a poté odchováni v různých ohradách. Kromě toho, že se populace divokých úhořů tímto procesem snižuje, jsou úhoři často chováni v kotcích s otevřenou sítí, které umožňují parazitům , odpadním produktům a chorobám proudit přímo zpět do stanoviště divokých úhořů, což dále ohrožuje divoké populace. Sladkovodní úhoři jsou masožravci, takže jsou krmeni jinými volně ulovenými rybami, což přidává další prvek neudržitelnosti současným postupům chovu úhoře.

Ekologie

Sladkovodní úhoři jsou vodní a žijí na různých stanovištích, včetně sladkovodních, ústí řek a mořských/mořských stanovišť, a zaujímají role dravce i kořisti a u některých druhů byly nalezeny důkazy o parazitismu hlístic. Některé druhy úhořů byly pozorovány při konzumaci vajec dravých ryb, jako je pstruh, což pomáhá při kontrole populace v těchto systémech. Mladiství úhoři zabírají malá místa mezi skalami, ve štěrbinách nebo bahně. Sladkovodní úhoři jsou rozšířeni a jsou katadromní, což znamená, že většinu svého života tráví ve sladké vodě (hlavně řeky) a migrují do oceánu, aby se rozmnožovali. Migrace leptocephali (larev) se může pohybovat od měsíců do téměř jednoho roku. Mírní úhoři migrují v průměru přibližně 6–10 měsíců, zatímco tropičtí úhoři podstupují kratší migraci v průměru přibližně 3–5 měsíců. Úhoř říční ( A. anguillidae ) má jednu z nejdelších migrací ze všech sladkovodních úhořů, migruje až 6000 km (přes 3700 mil) v rámci jedné migrační smyčky. Migrační smyčky mohou být u některých druhů flexibilní a tato variabilita se stále zkoumá. Někteří úhoři v této rodině však změnili migrační smyčku, aby se stali zcela mořskými, a nevraceli se do sladkých vod, aby se rozvíjeli. Úhoři žijící v oceánech jsou výjimkou z této čeledi a toto chování může být běžnější v oblastech, kde má sladkovodní stanoviště nižší kvalitu nebo produktivitu.

Reprodukce a životní cyklus

Úhoři Anguillid jsou semelparózní, což znamená, že se reprodukují pouze jednou, protože po reprodukci uhynou. Tito úhoři se však nemusí reprodukovat každý rok-někdy budou čekat, až budou vhodné podmínky pro migraci a rozmnožování. Úhoř evropský se může rodit od 7 let a nejstaršímu z tohoto druhu, který byl nalezen ve volné přírodě, bylo 85 let. Tyto podmínky mohou zahrnovat obsah tuku, kvalitu nebo teplotu vody, dostupnost kořisti, výšku řeky a průtok vody atd. Tato variabilita umožňuje některým úhořům žít dokonce 50–70 let, avšak životnost sladkovodních úhořů není dobře zdokumentována. O mechanice oplodnění a tření je známo velmi málo a doba, po kterou se tito úhoři vylíhnou z vajíček, je proměnlivá. Tsukamoto a jeho spolupracovníci našli důkazy o tom, že japonští úhoři ( A. japonica ) mohou synchronizovat své chovné cykly během období tření s novým měsícem.

Členové této rodiny tráví svůj život ve sladkovodních řekách , jezerech nebo ústí řek a vracejí se do oceánu, aby se rozmnožili. Všichni úhoři procházejí během svého životního cyklu několika fázemi vývoje. Úhoři Anguillid procházejí během těchto vývojových fází morfologickými změnami, které jsou spojeny s podmínkami prostředí a pomáhají je připravit na další růst a nakonec reprodukci. Úhoři Anguillid začínají svůj život jako vejce v oceánu a jakmile se vylíhnou, vstupují do larválního stádia zvaného leptocephali . Larvy mladých úhořů žijí pouze v oceánu a konzumují malé částice zvané mořský sníh . Úhoři Anguillid kladou slepující vejce žijící při dně (vajíčka, která jsou volně plovoucí nebo připojená k substrátu) a většina druhů nemá rodičovskou péči. Úhoři japonští ( A. japonica ) mohou snášet 2 miliony až 10 milionů vajec. Tato planktonická (volně plovoucí) vajíčka a průsvitné larvy podobné listům jsou rozptýleny oceánskými proudy a migrují někdy tisíce mil. Rostou ve větší velikosti a v další fázi růstu se jim říká skleněné úhoře. V této fázi vstupují do ústí řek -po návratu do sladkovodního pěstitelského prostředí se úhoři pigmentují a vyvíjejí se ve fázích elver a žlutý úhoř. Stádia žlutého a stříbrného úhoře jsou pojmenována výstižně pro zbarvení podbřišku úhoře během těchto vývojových stádií. Elvers cestují proti proudu ve sladkovodních řekách, kde dorůstají dospělosti. Anguillidy nakonec procházejí stádiem úhoře stříbrného do dospělosti a migrují do oceánských hnízdišť, aby se reprodukovaly a začaly cyklus znovu. Objev trdliště na amerických a evropských úhořů do Sargasového moře je jedním z více slavných anekdot v historii ichthyology . V nedávné době byly v západní části severního Tichého oceánu objeveny také oblasti tření některých dalších úhořů anguillid, jako je japonský úhoř a úhoř skvrnitý.

Chování

O úhořích z čeledi Anguillidae je známo, že mají primárně samotářskou povahu; není známo, že komunikují sociálně nebo aktivně školou, nicméně velké masy elverů lze nalézt v důsledku synchronicity v reakci na podmínky prostředí. Tito úhoři jsou známí jako generalisté a oportunní krmítka; většina z nich zkonzumuje jakoukoli přijatelnou kořist, na kterou narazí, včetně věcí, jako jsou korýši, ryby a další vodní fauna. Kromě svých zmenšených prsních ploutví postrádají úhoři spárované přívěsky: použijte axiální boční vlnění jako prostředek pohybu, podobný hadům. Vysoká manévrovatelnost kufru je adaptací pro lov na strukturálně složitých stanovištích, jako jsou útesy. O některých druzích je známo, že se zavrtávají do dna/sedimentu, včetně druhů, které využívají techniky hrabání hlavou napřed nebo ocasem. To souvisí jak s hledáním potravy, tak s anti-dravým chováním. Sladkovodní úhoři mají několik přirozených predátorů, jako jsou velké ryby a piscivorní ptáci. O chování úhořů Anguillid a jeho původu není mnoho známo kvůli obtížným pozorováním, zejména v kontextu reprodukce, sociálních konstruktů a migrace.

Smyslové

Anguillidae na rozdíl od ostatních příbuzných mají plně vyvinutou postranní čáru podél kmene. Postranní čáry poskytují Anguillidae schopnost vnímat okolní prostředí výtlakem vody, což pomáhá při predaci a lovu, zejména proto, že jsou převážně nočními generály.  

Čichové smysly v této rodině jsou zesíleny z různých důvodů. V nosním vaku jsou čichové buňky, které mají schopnost detekovat extrémně zředěné chemikálie až tři až čtyři molekuly. To je nesmírně užitečné v jejich nočním úsilí a také pro migrační účely. Používají pozemské pachy jako podněty při migraci, stejně jako nízkou slanost a chladnější teploty, aby se usměrnily.  

Geomagnetické snímání bylo identifikováno jako jeden z nejdůležitějších specializovaných smyslů v této rodině. Na rozdíl od ostatních příbuzných jsou Anguillidae katadromní, což znamená, že musí migrovat delší dobu a podle toho, v jaké životní fázi se nacházejí, mohou být v otevřeném oceánu. Anguillidae byli umístěni do experimentu „magnetického posunu“, kde bylo možné změnit geomagnetický sever a sledovat jejich působení. Výsledky ukázaly, že v různých fázích života jsou Anguillidae schopni reagovat na geomagnetické pole a podle toho změní svůj směr zájmu. Závisí na intenzitě a sklonu magnetického pole k migraci. V rámci tohoto experimentu se také zabývali tím, jak se úhoř skleněný může spoléhat na circatidální rytmus v oceánu, aby se dostal zpět na pobřeží a do sladkovodních systémů, ale zatím není zcela pochopen.  

Fyziologie

Spárované čelní kosti lebky vytvářejí silnější lebku, která napomáhá jejich proměnlivým tendencím zavrtávání bahnem a také manévrování přes pozemské překážky, když se schovává pod kameny a kládami, se kterými se setkávají na dně vod, kde během dne tráví většinu času.

Ventrální boční žaberní štěrbiny tvoří osmdesát pět procent výměny plynu a jsou vysoce účinné při přeměně mezi slanou a sladkou vodou. Tato funkce skutečně odděluje sladkovodní úhoře Anguillidae od ostatních úhořů, kteří mají vnitřní žaberní komory.  

Mnoho druhů má různobarevnou kůži, což znamená, že se budou barevně lišit v závislosti na svém prostředí, aby si udržely nejvyšší kamufláž.  

Vzhledem k tomu, že jsou hřbetní, anální a kaudální ploutve srostlé, není třeba pánevních ploutví. Hřbetní ploutev začíná v polovině těla a vytváří dlouhou souvislou ploutev, kde u jiných druhů začíná více vzadu a není tak výrazná na délku. Jejich pohyb těla závisí do značné míry na vlnění pocházejícím blízko předního axiálního konce. Vzhledem k fúzi ploutví vidíme mezi Anguillidae vysoce kvalifikovaného plavce, který pomáhá při migraci a lovu/predaci.

Bylo omylem oznámeno, že Anguillidae postrádají lopatkovou kost po dalším výzkumu a pokročilejších barvicích technikách mají lopatku a korakoid, které tvoří jejich prsní pletenec. Předvídání lopatky je důležité pro svalové úpony a umožňuje pohyb horní části hlavy v různých směrech a také zvyšuje sílu zvlnění těla a zvyšuje plavecké schopnosti. Přítomnost lopatky také umožňuje silnější pohyby obrazových ploutví, které pomáhají při pohybu přes pozemské překážky. Pochopení úplné anatomie skutečně hraje roli ve směru studií pro tuto konkrétní rodinu, o které víme jen velmi málo.  

Další funkce

Kožní dýchání představuje přibližně patnáct procent jejich příjmu kyslíku, ale když jsou mimo vodu, jsou schopny přijmout přibližně padesát procent svého kyslíku výměnou plynu přes vnější plášť. To je důležitá vlastnost, protože Anguillidae se mnohdy potřebují pohybovat mezi vodními plochami, aby udrželi vodní prostředí. Je také známo, že se zavrtají do bahna, takže schopnost výměny plynu mimo vodu je pro tuto rodinu velmi přínosná.  

Je známo, že když vodní útvary začnou vysychat, Anguillidae se zavrtávají do bahna a čekají na déšť, zatímco podstupují torpor. Vzhledem k tomu, že déšť není předvídatelný, umožňuje bouře organismu snížit rychlost metabolismu i tělesnou teplotu, což zvyšuje jeho schopnost přežít.  

Anguillidae jsou skvělí plavci díky axiálnímu svalovému uchycení a myomerům ve tvaru písmene W, které jim umožňují plavat dozadu stejně dobře, jako mohou plavat vpřed. Mnoho jiných ryb to nedokáže. Vzhledem k tomu, že jejich tlama není příliš velká, používají své plavecké schopnosti k tomu, aby jim pomohly při krmení, kde se zakousnou do krmiva a zkroutí/točí rychle a odtrhnou kousek, který je pro ně ideální.

Stanovení pohlaví podle hustoty populace je rys, kde Anguillidae regulují pohlaví své populace v závislosti na množství přítomných vajec. Vysoké koncentrace vajec budou mít za následek více poměrů mužů než žen a naopak. Neznamená to, že se všechna vejce stanou jedním pohlavím, ale budou mít vyšší poměr v jednom ze dvou přítomných pohlaví.  

Slizniční buňky v epidermis se nacházejí jak v pohlavně nezralých, tak v pohlavně zralých dospělých fázích. Buňky sliznice jsou vyrobeny z glykoproteinů, které se nacházejí ve vyšších koncentracích na dorzálních a ventrálních stranách těla. Předpokládá se, že rodina Anguillidae má vyšší koncentrace slizu než jiné rodiny. To pomáhá v predaci a také pomáhá udržovat se vlhké mimo vodu, což zvyšuje účinnost kožního dýchání.  

Metamorfóza je velkou součástí života Anguillidae a v rámci přípravy na migraci dochází u dospělých k mnoha změnám od fáze žlutého úhoře ke stádiu úhoře stříbrného. Plynový měchýř se přizpůsobuje vyšším tlakům, kterým bude vystaven v oceánu, kde se bude potápět mnohem hlouběji při hledání potravy a vyhýbání se silným proudům. Při přípravě na méně hojné zdroje potravy v oceánu se zvyšují tukové zásoby. Ženy budou zažívat vyšší nárůst než muži z důvodu produkce vajec. Oči se také dvakrát zvětšují a velikost sítnicových pigmentů, které jsou citlivé na červené světlo v mělkých vodách, se mění na pigmenty, které jsou citlivé na modré světlo, které je lépe přizpůsobeno hlubokému oceánu, který bude úhoř stříbřitý zažívat.  

Jeden experiment hovořil o hnací síle, která je vidět v Anguillidae. Když byli drženi v zajetí, hlásilo se, že by narazili hlavami o sklo nebo se rychle vydali na únikovou cestu, která by pravděpodobně hledala sladkou nebo slanou vodu, kterou hledají. To byl klíčový indikátor toho, že neustále migrují.

Druh

Fylogeneze Anguillidae od Inoue et al. 2010
Anguilla
 
 

A. mossambica

 
 
 

A. borneensis

 
 
 
 

A. anguilla

 
 

A. rostrata

 
 
 
 

A. australis

 
 

A. dieffenbachii

 
 
 
 
 
 
 

A. reinhardtii

 
 
 

A. japonica

 
 
 
 

A. celebesensis

 
 

A. megastoma

 
 
 
 

A. marmorata

 
 
 

A. nebulosa

 
 
 

A. interioris

 
 
 

A. obscura

 
 

A. bicolor

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Reference