Zbarvení zvířat (kniha) - Animal Coloration (book)

Zbarvení zvířat
Zvířecí zbarvení od Franka Everse Beddarda 1892 cover.jpg
Obálka prvního vydání
Autor Frank Evers Beddard
Ilustrátor Peter Smit a další
Země Spojené království
Předmět Maskovat
Žánr Přírodní historie
Vydavatel Labutí sonnenschein
Datum publikace
1892

Animal Coloration , nebo v plném znění Animal Coloration: An Account of the Main Fakty a teorie týkající se barev a označení zvířat , je kniha anglického zoologa Franka Everse Beddarda , kterou vydal Swan Sonnenschein v roce 1892. Byla součástí probíhajícího debata mezi zoology o důležitosti teorie přírodního výběru Charlese Darwina pro pozorovaný vzhled, strukturu a chování zvířat a naopak.

Beddard v knize uvádí, že obsahuje málo nového, ale místo toho má poskytnout jasný přehled o předmětu. Hlavními tématy jsou maskování , které se pak říká „ochranné zbarvení“; mimikry ; a sexuální výběr . Argumenty pro a proti těmto aspektům zbarvení zvířat jsou intenzivně diskutovány v knize.

Kniha byla recenzována v roce 1892 významnými časopisy včetně The Auk , Nature a Science . Vědečtí recenzenti Joel Asaph Allen , Edward Bagnall Poulton a Robert Wilson Shufeldt zaujali různé pozice v knize a podle toho ocenili nebo kritizovali Beddardovu práci.

Moderní hodnocení knihy vychází z různých pohledů, včetně historie darwinismu, historie Thayerovy debaty o účelu maskování, mechanismů maskování, sexuálního výběru a mimikry. Beddard je viděn tak, že pokryl širokou škálu moderní biologie jak teorií, tak experimentem.

Kontext

Titulní strana prvního vydání, 1892
Další informace: Důkaz zbarvení pro přirozený výběr

Beddard (1858–1925) byl anglický zoolog specializující se na annelidské červy, ale mnohem více psal o tématech včetně savců a zoogeografie. Přispěl také články o žížalách , pijavicích a hlísticích červích do Encyclopædia Britannica z roku 1911 . Jeho rozhodnutí napsat přístupnou knihu o zbarvení zvířat spadá do tohoto vzoru. Beddard napsal Animal zbarvení v době, kdy důvěra v vědců Charles Darwin ‚s teorií evoluce od přirozeného výběru byla na bodu mrazu. Beddardova kniha byla součástí probíhající debaty mezi zoology o tom, jak daleko přirozený výběr ovlivnil zvířata a do jaké míry mohou být jiné síly - například přímé působení světla - příčinou pozorovaných rysů, jako jsou barvy zvířat. Ještě o dva roky dříve, v roce 1890, se objevila mnohem silněji pro-darwinovská kniha Edwarda Bagnall Poultona Barvy zvířat .

Přístup

Beddard ve své předmluvě vysvětluje, že kniha vyrostla z jeho Davisových přednášek pro veřejnost v londýnské zoo z roku 1890 . Kniha „obsahuje téměř nic nového, ale tvrdí, že podává zprávu o hlavních jevech zbarvení, které vykazují zvířata .“ Rovněž poznamenává, že od Poultonovy nedávné knihy „zabývají se barvou téměř úplně z hlediska přirozeného výběru, jsem se pokusil klást určitý důraz na další aspekty otázky“. Podobně, protože Poulton podrobně ošetřoval hmyz, se Beddard rozhodl věnovat více pozornosti jiným skupinám, i když „není možné věnovat hmyzu značný prostor“. Příklady pocházejí hlavně z Beddardova vlastního pozorování „zvířat, která lze obvykle vidět v zahradách zoologické společnosti “, i když také uvádí a cituje práci jiných vědců, včetně Henryho Waltera Batese a Alfreda Russela Wallaceho .

Ilustrace

Kniha má čtyři barevné desky od Petera Smit , který oba nakreslil a připravil chromolitografické desky. Deska 1 je uvedena v Seznamu ilustrací „To face page 108“, ale jako svázaná v prvním vydání je použita jako Frontispiece, obrácená k titulní stránce.

V textu je také 36 dřevorytů (černobíle), ačkoli jeden z nich, „Eolis a Dendronotus“, je záměrně opakován jako obrázky 10 a 19, aby text doprovázel na dvou místech. Dřevoryty se liší od malých liniových kreseb na jednoduchém bílém pozadí (jako na schématickém obrázku 28 Psyche helix a obrázku 34 zimního můra ) až po ilustrace na šířku stránky, jako je obrázek 2, který zobrazuje hermelíny v zimní pelage, v realistickém zobrazení s detailní zasněženou scénou v pozadí. Dřevoryty jsou určitě řadou různých umělců; mnoho z nich není podepsaných, ale obrázky 5 a 26 jsou signovány „EA Brockhaus XA“ vpravo dole (X = střih, A = umělec), zatímco obrázky 29 jsou signovány „GM“ vlevo dole a obrázky 35 a 36 jsou signovány „ES“ níže vlevo, odjet. Obrázek 2 nese monografii „FR“ vlevo dole a obrázek 7 tučňáka Aptenodytes patagonica se uvádí jako „od Brehma “ ( Brehms Tierleben ).

Struktura

Animal Coloration má na 288 stránkách jednoduchou strukturu šesti kapitol.

1. Úvodní
Beddard rozlišuje barvu, když má zvíře jen jednu, od zbarvení, když existuje nějaký vzor dvou nebo více barev. Zabývá se mechanismy produkce barev, jak strukturálním zabarvením, tak pigmenty , a důvody zbarvení, včetně červené hemoglobinu používaného k přenosu kyslíku. Je uvažováno neadaptivní zbarvení a část tvrdí, že „působení přirozeného výběru při vytváření barevných změn musí být přísně omezeno“.
2. Zbarvení ovlivněné prostředím
V této kapitole Beddard pokračuje ve zkoumání možného přímého vlivu prostředí, tj. „Bez možného vztahu k přirozenému výběru“. Jsou diskutovány účinky různých potravin, teplota a vlhkost. Beddard argumentuje proti Poultonovu názoru, že přirozený výběr odstranil pigment ze zvířat žijících v jeskyních, spíše souhlasí s Wallaceem, že pigment se vyrábí jako vedlejší produkt. Beddard připouští, že změna arktických zvířat na bílou v zimě vypadá spíše jako přirozený výběr než jako přímý účinek na životní prostředí, ale tvrdí, že některá zvířata se nemění, včetně pižma, kterého popisuje jako „poměrně bezbranného“.
3. Ochranné zbarvení
Talíř II, " motýl Kallima ". (Kolik hmyzu je na obrázku?)
„Ochrana“ je zkratka v Beddardově slovníku pro maskování vyžadovaná přirozeným výběrem, ať už jde o kořist na obranu proti dravcům lovícím zrakem, nebo o dravce, kteří se skrývají za útok na ostražitou kořist. Zmínil, že Wallace zahrnuje zelenou barvu zvířat navštěvujících stromy a žlutohnědou pouštní zvířata pod „Obecnou ochrannou podobností“, a zmiňuje své vlastní experimenty, které souhlasí s Poultonovým pozorováním, že ještěrky „procházejí a nechávají bez povšimnutí ochranně zbarvené housenky“. Beddard však neustále testuje platnost tohoto vysvětlení:
Deska I, Skupina zvířat s ochrannou barvou.

Srovnávací vzácnost zvířat navštěvujících zelené stromy argument ve prospěch výběru
Není divu, když zjistíme, jak málo zelených zvířat je ... je to právě proto, že písečná barva pouštních zvířat a průhlednost pelagických organismů je tak univerzální že se pro vysvětlení skutečností jeví jako nezbytná nějaká obecná příčina v životním prostředí; na druhé straně je výběr a výběr mezi stromovými zvířaty zřetelně přirozený výběr.

Poznamenává, že „Zdá se, že každý přírodovědecký cestovatel má nějaký vztah k tomu, jak si ho vzal ochranně zbarvený hmyz. Tyto příběhy jsou vyprávěny se zvědavě přehnanou radostí z podvodu ...“, přičemž jako příklad uvádí profesor Drummond ve své knize Tropická Afrika si myslel, že kudlanka je pouhé seno. Navazuje na nedbale zmíněnou skutečnost, že Drummondův africký společník nebyl oklamán, píše, že bychom neměli soudit maskování „z lidského hlediska“.
Na druhou stranu Beddard píše, že lidé, kteří v zoo viděli pouze žirafu , zebru a jaguára, by si je mysleli „mezi nejnápadněji zbarvenými savci “, ale to, co viděli „v jejich rodných zemích“, jsou „nejvíce obtížné zjistit ".
Kapitola končí diskusí o zvířatech, která mohou měnit barvu, včetně ryb, jako je podešev , chameleon , ještěrky rohaté a rosničky včetně evropského druhu Hyla arborea . Cituje Poultonův návrh, že maskování rosničky může být jak obranné (chrání před predátory), tak agresivní (usnadňující lov hmyzu).
4. Varovné zbarvení
Deska III, "Skupina zvířat vykazujících varovné zbarvení". Ilustrovány jsou vosa , můra rumělky a její housenka, larva vosy , mlok skvrnitý .
V této kapitole Beddard pojednává o varovném zabarvení ( aposematismu ) zvířat, která, jak uvádí, „mají přesně opačnou tendenci“ maskovat, „viz.“, Což činí jejich vlastníka nápadným “. Okamžitě říká, že vysvětlení bylo pro hmyz „nejprve navrženo panem Wallaceem “. Kapitola proto začíná hmyzem, přičemž jako příklady jsou často použity anglické druhy. Kriticky zkoumá, zda oční značení a další varování skutečně fungují. Diskutuje o experimentech Poultona na jestřábi slonovi , kde je ještěrka písková jen krátce zaskočena, a jeho vlastní v londýnské zoo s využitím řady predátorů a různých druhů hmyzu. Beddard je přesvědčen jen částečně, koketuje s teorií Dr. Eisiga, že pigmenty vytvářející barvy housenek jsou ze své podstaty nechutné, a proto „brilantní barvy (tj. Hojné vylučování pigmentu) způsobily spíše nepoživatelnost druhu než to nepoživatelnost si vyžádala výrobu jasných barev jako reklamy. “ Beddard tedy navrhuje, že „příchod života ptáků se pro tato zvířata ukázal jako katastrofická událost a přinutil je podstoupit různé úpravy“, kromě případů, kdy již byla varováním štěstím barevná a nechutná.
5. Ochranné mimikry
Talíř IV Volucellae a včely. Hoverflies jsou neškodné Batesovské napodobeniny bodavých včel.
Tato kapitola pojednává o Batesovské mimikrii a zmiňuje také pozorování a názory Fritze Müllera a Wallace. Beddard připouští, že Batesovu teorii velmi silně podporují pozorování, která Bates provedl v Jižní Americe, zejména na motýlech, i když znovu testuje evoluční vysvětlení v různých případech. Cituje Wallaceova pravidla mimikry, jako například to, že napodobitelé jsou vždy více bezbranní a vždy méně početní než jejich modely, jako pokrývající všechny příklady, které uvedl. Poté však uvádí různé námitky, včetně toho, že „ Danaidae , samy o sobě nenahraditelnou rasou motýlů a modely pro mimikry, připomínají v Jižní Americe nepřijatelné Heliconiidae “. Poukazuje na to, že to nesplňuje žádné z Wallaceových pravidel, takže nejde o „případ skutečné mimikry“, ale „má se spíše podobat tomu, co je vidět mezi různými jinými nechutnými zvířaty“. Müllerova mimika není v knize výslovně zmíněna, ačkoli Beddard píše, že tento příklad „má sklon k výhodám hmyzu, protože jejich nepřátelé se musí naučit méně barev a vzorů, a proto je méně pravděpodobné, že udělají chybu, než kdyby lekce se naučit byly příliš komplikované. “
Na konci Beddard dospěl k závěru, že „Nicméně případy mimikry, které se vyskytují - zejména u Lepidoptera - jsou často tak nápadné, že žádné jiné vysvětlení ... nejspíše neodpovídá za finální úpravy podobnosti“. Zůstává skeptický vůči případům, „které má ocenit pouze hmyz“, protože má za to, že hmyz nemusí mít dostatečně dobré vidění, aby mimika fungovala.
6. Sexuální zbarvení
„Bird of Paradise“, pravděpodobně Paradisaea apoda
Poslední kapitola začíná příklady sexuálního dimorfismu , například „parohy jelena, ostruhy kohouta ... a nádherné chocholy u samců rajských ptáků “, přičemž další příklady jsou vybrány z celého zvířete království. Je vysvětlena Darwinova teorie sexuálního výběru ; Beddard poté uvádí námitku, že u samic ptáků musí být předpokládáno, že mají „vysoce rozvinuté estetické cítění“, aby si mohli vybrat mezi podobně vypadajícími samci, a co je ještě horší, že samice blízce příbuzných druhů musí mít „nesmírný“ odlišný vkus. Dochází však k závěru, že na otázku nelze odpovědět tím, co považujeme za nepravděpodobné, ale vyžaduje „skutečné pozorování“. Nazývá Poultonovy argumenty pro sexuální výběr „velmi důmyslnými“, ale píše, že Wallaceova dvě různá (neselektivní) vysvětlení „mohou být přijata“. Dochází k závěru, že „je docela možné, že sexuální výběr mohl hrát podřízenou roli“ při vytváření sexuálně dimorfního zbarvení.

Recepce

Moderní

Auk

Americký zoolog a ornitolog Joel Asaph Allen recenzoval Animal Coloration v The Auk v roce 1893. Allen bere na vědomí Beddardovu poznámku, že kniha obsahuje téměř nic nového, takže jde hlavně o přehled předchozích teorií, ale vítá ji jako přehled stavu znalosti spolu s Beddardovým kritickým komentářem. Allen konstatuje, že Beddard mohl při kritice Weismanna a Poultona ohledně změn barev jít dále , ale je „rád, že [Beddard] je ochoten připustit, že vliv okolí zvířete může mít přímý vliv na jeho zbarvení bez zásahu agentura „přirozeného výběru“. ““

Allen ve své diskusi o maskování chválí Beddardův „chvályhodný konzervatismus“, který srovnává s „důvěryhodným duchem“ jiných autorů. Při revizi kapitoly o varovném zabarvení Allen poznamenává, že je známo, že výr virginský loví skunky , což ukazuje, že i takové nepříjemně štiplavé zvíře může být předmětem predace.

Pokud jde o mimikry, Allen kritizuje Batesovu teorii a tvrdí, že jedlé mimiky (například mouchy) často nejsou chráněny podobnými nechutnými modely (například vosy). Allen konstatuje, že Beddard se zabývá mnoha zvláštními případy „od… pavouků napodobujících mravence atd.“ a najde argumenty proti jakékoli selektivní výhodě z Batesovské mimikry, a tak proti přirozenému výběru, poněkud přesvědčivé. Na závěr, v recenzi kapitoly o sexuálním výběru, píše Allen (s vědomím, že Wallace do značné míry odmítl sexuální výběr)

Zdá se, že pan Beddard zcela odmítá tolik obdivovanou teorii „sexuálního výběru“ pana Darwina a podrobně cituje pana Wallacea reductio ad absurdum , který, jak ilustruje pohled ultra přirozeného selektora, zde může být přepsán ...

Allen poté učiní několik poznámek a pochválí Beddarda za „jemnou žílu ironie“, kterou používá

údajné případy sexuálního výběru, pokud jde o páření a „milostné tance“ pavouků. Ale jeho kritika je celkově spíše sugestivní než agresivní. “A uzavírá„ jsme rádi, že uvítáme tak zdravou protilátku proti této mírné fázi vědeckého šílenství, jako je kniha pana Beddarda o „Zbarvení zvířat“.

Příroda

Detail obrázku 15, „Chameleon“

Zoolog Edward Bagnall Poulton , o jehož práci se zmiňuje celá Beddardova kniha, prozkoumal Coloration Animal in Nature v roce 1892. Poulton kritizuje Beddarda a další autory a obhajuje Darwinovu teorii přirozeného výběru jako „nejobecněji přijímané vysvětlení organického vývoje“ a trvá na tom, že v „případě za případem“ se darwinovské vysvětlení ukáže jako správné.

Věda

Bílý rasista vědec Robert Wilson Shufeldt hodnotilo zvířat zbarvení ve vědě v roce 1892, chválit ho jako stručné a výstižné shrnutí předmětu. Obdivuje nakladatelství Macmillan Publishers s knihou s atraktivními dřevoryty a barevnými litografickými deskami. Je potěšen, že v indexu našel mnoho Američanů. Cituje Beddardův rozdíl mezi barvou a zbarvením. Domnívá se, že kniha přináší čtenářům plně aktuální informace a dokonce přidává několik nových nápadů. Doporučuje knihu všem pracujícím americkým přírodovědcům.

Populární věda měsíčně

Anonymní recenzent v Popular Science Monthly v prosinci 1892 píše, že Beddard „učinil knihu zajímavou jak pro zoologa, tak pro běžného čtenáře“. Pokud jde o ochranné zbarvení, „nastoluje otázku, zda jsou zvířata ve skutečnosti skrývána před nepřáteli jejich ochrannými podobami, a ukazuje, že existuje mnoho důkazů o negativní stránce“, a dále, že takové barvy se někdy vyrábějí „jednodušší a přímo než pomocí přirozeného výběru. “ Pokud jde o varovné barvy, recenzent konstatuje, že Beddard dává „velkou váhu“ Eisigově teorii, že „obvyklé jasné pigmenty“ v housenkách (náhodně) způsobují nepoživatelnost, „místo aby byly vyrobeny k propagaci“ a že Beddard varuje před tím, že „ zrak nebo chuť zvířat byla stejná jako u člověka “.

Moderní

Beddardovo zvířecí zbarvení je citováno a diskutováno jak historiky vědy, tak praktikujícími vědci z řady různých oborů. Kniha například osvětluje pokrok darwinismu, maskovací výzkum, sexuální výběr, mimiku a debatu o účelu zvířecího zbarvení vyvolanou Abbottem Thayerem. Tyto oblasti jsou postupně popsány níže.

darwinismus

Historik Robinson M. Yost vysvětluje, že během 90. let 19. století došlo k zatmění darwinismu . V té době většina zoologů cítila, že přirozený výběr nemůže být hlavní příčinou biologické adaptace, a hledali alternativní vysvětlení . Ve výsledku mnoho zoologů odmítlo jak Batesovu mimiku, tak Müllerovu mimiku . Beddard, píše Yost, vysvětlil některé problémy v teorii mimikry, včetně toho, že vzhledem k tomu, kolik druhů hmyzu existuje, by podobnosti mezi druhy mohly vzniknout náhodou, a tato mimikry byla někdy buď zbytečná, nebo skutečně škodlivá. Podle Yostova názoru Beddard chtěl více důkazů, že za to může přirozený výběr. Yost cituje neochvějnou nepřátelskou recenzi Darwinisty Poultona z roku 1892, která tvrdí, že Darwinova teorie má přednost. Ale píše Yost, Beddard nebyl sám, kdo si dával pozor na přirozený výběr.

Maskovat

Zoolog Martin Stevens a kolegové v roce 2006 píší, že „téměř všechny rané diskuse o maskování byly typu odpovídající pozadí“, citují Wallace, Poulton a Beddard, “až do průkopnické práce Thayera (1909) a Cotta (1940) ) “, který přidal rušivé zabarvení. Cott však oba využívá Beddarda jako autoritu (za to, že lemování Hudsonova zálivu v zimě zbělá, zatímco skandinávské lemování ne, a za své experimenty s účinností zbarvení kořisti na predátory) a kritizuje jej vůči „extrémní a nelogický“ názor, který zastává Beddard a další autoři, že udržování dokonalého klidu je pro maskování životně důležité. Cott na toto téma poukázal, že díky záhadnému barevnému schématu je zvíře těžší sledovat a rozpoznat, i když se pohybuje.

Sexuální výběr

Ornitolog Geoffrey Edward Hill, psaní v roce 2002, konstatuje, že oba Poulton a Beddard diskutovat pohlavní výběr, a oba se shodli, že „sexuální výběr ženských volbou je pravděpodobné vysvětlení pro světlé zbarvení alespoň u některých druhů ptáků“. Naproti tomu Hill poznamenává, že Cottova podrobná kniha z roku 1940 ji vůbec nezmiňuje; stejně jako ostatní zoologové včetně Wallace a Huxleyho, i Cott upřednostňoval vysvětlení „pevně zakořeněná v přirozeném výběru“.

Mimikry

Na experimenty popsané v knize navázali američtí evoluční zoologové Jane Van Zandt Brower a Lincoln Pierson Brower (str. 153–159). Beddard, píšou, pozoroval výsledky krmení dronové mouchy Eristalis tenax , neškodného, ​​ale zastrašujícího Batesianského napodobitele včel , různým predátorům . Chameleon , zelený ještěr , a písek skink dychtivě spotřebované mouchy, zatímco drozd a strakapoud velký ne. Všimli si však - stejně jako Cott před nimi - nebyli schopni replikovat Beddardovo tvrzení, že ropuchy by jedly hmyz jakéhokoli druhu, včetně bodavých včel a vos. Popisují vlastní experimentální výzkumy včel a jejich mimikry létajících dronů, jako Beddard využívající jako dravce ropuchy, a dochází k závěru, že Batesova mimika včel včelím dronem byla „vysoce účinná“.

Thayerova debata

Historik vědy Sharon Kingsland, v 1978 papíru na Abbott Thayer a ochranného zbarvení debaty , používá Beddard opakovaně osvětlit různé části argumentu. Cituje Beddarda (str. 94) o tom, jak obtížná byla otázka zbarvení zvířat v 90. letech 19. století. Thayer - umělec, ne vědec - se do debaty vrhl hlavou napřed. Jedním z protagonistů, poznamenává Kingsland, byl Joel Asaph Allen, který recenzoval Beddardovu knihu a věřil, že prostředí přímo ovlivnilo zbarvení zvířat - Kingsland cituje Beddarda p. 54 zde -, takže se mu přirozený výběr zdálo nepravděpodobným faktorem, a poukázal na to, že smíšené dědictví zředí účinek výběru. Dále tvrdí Kingsland, opět citující Beddarda (str. 148), další hlavní protagonista Alfred Russel Wallace zdůrazňoval problém nápadných značek, které lze zvolit jako varovné zabarvení.

Wallace zašel tak daleko, že argumentoval, poznamenává Kingsland, že jasné barvy v sexuálním dimorfismu „byly výsledkem přebytku vitální energie“, cituje Beddarda, str. 263 a násl. Thayer měl na druhou stranu přesně jedno vysvětlení: přirozený výběr pro ochranné zbarvení, zejména maskování pomocí Counterhading , které se radikálně odchýlilo od dřívějších vysvětlení, jako jsou Allenovy vlivy prostředí (barvy mohou být ovlivněny světlem) nebo Beddardův návrh, že delfíni může mít tmavé záda a světlá břicha jako maskování při pohledu shora a zespodu (Kingsland uvádí Beddarda, s. 115).

Reference

Hlavní

Tyto odkazy ukazují, odkud v Beddardově knize citace pocházejí.

Sekundární

Bibliografie