Ankylosaurus -Ankylosaurus
|
Ankylosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Obsazení lebky Ankylosaura (AMNH 5214) zepředu, Muzeum Skalistých hor | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurie |
| Objednat: | † Ornithischia |
| Podřád: | † Ankylosaurie |
| Rodina: | † Ankylosauridae |
| Kmen: | † Ankylosaurini |
| Rod: |
† Ankylosaurus Brown , 1908 |
| Druh: |
† A. magniventris
|
| Binomické jméno | |
|
† Ankylosaurus magniventris Brown, 1908
|
|
Ankylosaurus je rod z obrněného dinosaura . Jeho fosilie byly nalezeny v geologických formacích pocházejících zúplnéhokonce křídového období , asi před 68–66 miliony let, v západní Severní Americe, což z něj činí jeden z posledních neptačích dinosaurů . Pojmenoval jej Barnum Brown v roce 1908; jediným druhem v rodu je A. magniventris . Jméno rodu znamená „srostlá ještěrka“ a konkrétní název znamená „velké břicho“. Několik exemplářů bylo dosud vykopáno, ale kompletní kostra nebyla objevena. Ačkoli ostatní členové Ankylosaurie jsou zastoupeni rozsáhlejším fosilním materiálem, Ankylosaurus je často považován za archetypálního člena své skupiny, přestože má některé neobvyklé rysy.
Pravděpodobně největší známý ankylosaurid , Ankylosaurus se odhaduje na 6 až 8 metrů (20 až 26 stop) dlouhý a vážil 4,8 až 8 metrických tun (5,3 až 8,8 čistých tun). Bylo to čtyřnásobné , s širokým, robustním tělem. Měla širokou, nízkou lebku, dva rohy směřovaly dozadu od zátylku a dva rohy pod nimi směřovaly dozadu a dolů. Na rozdíl od jiných ankylosaurů jeho nozdry směřovaly spíše do stran než dopředu. Přední část čelistí byla pokryta zobákem a za ním byly řady malých zubů ve tvaru listu. Byla pokryta pancéřovými pláty neboli osteodermy s kostnatými polokroužky pokrývajícími krk a na konci ocasu měla velkou kyj . Kosti v lebce a dalších částech těla byly srostlé, čímž se zvýšila jejich síla, a tato funkce je zdrojem rodového jména.
Ankylosaurus je členem rodiny Ankylosauridae a jeho nejbližšími příbuznými jsou Anodontosaurus a Euoplocephalus . Ankylosaurus je považován za pomalu se pohybující zvíře, schopné v případě potřeby provádět rychlé pohyby. Jeho široká tlama naznačuje, že šlo o neselektivní prohlížeč . Dutiny a nosní komory v čenichu mohly být pro rovnováhu tepla a vody nebo mohly hrát roli při vokalizaci. Předpokládá se, že ocasní klub byl použit při obraně proti predátorům nebo při vnitrodruhovém boji . Ankylosaurus byl nalezen ve formacích Hell Creek , Lance , Scollard , Francouz a Ferris , ale ve svém prostředí se zdá být vzácný. Přestože žil po boku nodosauridního ankylosaura, nezdá se, že by se jejich rozsahy a ekologické výklenky překrývaly a Ankylosaurus mohl osídlit horské oblasti. Ankylosaurus také žil po boku dinosaurů, jako jsou Tyrannosaurus , Triceratops a Edmontosaurus .
Historie objevu
V roce 1906, An American Museum of Natural History expedice vedené American paleontolog Barnum Brown objevil typ vzorku z Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) v Hell Creek , v blízkosti Gilbert Creek, Montana . Vzorek (nalezený sběratelem Peterem Kaisenem) se skládal z horní části lebky, dvou zubů, části ramenního pletence, krčních, hřbetních a kaudálních obratlů, žeber a více než třiceti osteodermů (pancéřových desek). Brown vědecky popsal zvíře v roce 1908; rod název je odvozen od řeckých frází αγκυλος ankulos ( ‚ohnutý‘ nebo ‚nakřivo‘), odkazuje na lékařský termín ankylózou , tuhosti vyrobeného fúzi kostí lebky a tělo a σαυρος sauros ( ‚ještěr‘) . Název lze přeložit jako „fúzovaný ještěr“, „tuhý ještěr“ nebo „zakřivený ještěr“. Představitel druhů název magniventris je odvozen z latiny : magnus ( ‚velká‘) a latina : Venter ( ‚břicho‘), s odkazem na velké šířce těla zvířete.
Rekonstrukce skeletu doprovázející popis z roku 1908 obnovila chybějící části podobným způsobem jako Stegosaurus a Brown přirovnal výsledek k vyhynulému obrněnému savci Glyptodon . Na rozdíl od moderních vyobrazení Brownova stegosauří rekonstrukce ukázala robustní přední končetiny, silně klenutá záda, pánev s hroty vyčnívajícími dopředu z kyčelní kosti a stydké kosti, stejně jako krátký, svěšený ocas bez ocasní kyje , což bylo v té době neznámé. čas. Brown také rekonstruoval pancéřové pláty v rovnoběžných řadách běžících po zádech; toto uspořádání bylo čistě hypotetické. Brownova rekonstrukce se stala velmi vlivnou a restaurování zvířete na základě jeho diagramu bylo zveřejněno až v 80. letech minulého století. V recenzi 1908 na Brownův popis Ankylosaurus americký paleontolog Samuel Wendell Williston kritizoval rekonstrukci skeletu, protože byla založena na příliš malém množství pozůstatků, a tvrdil, že Ankylosaurus byl pouze synonymem rodu Stegopelta , který Williston pojmenoval v roce 1905. Williston rovněž uvedl že kosterní rekonstrukce příbuzného Polacanthus maďarským paleontologem Franzem Nopcsou byla lepším příkladem toho, jak by se ankylosauři v životě objevili. Tvrzení o synonymii ostatní badatelé nepřijali a tyto dva rody jsou nyní považovány za odlišné.
Brown shromáždil 77 osteodermů při hloubení exempláře Tyrannosaura v kopinatém souvrství ve Wyomingu v roce 1900. Tyto osteodermy (exemplář AMNH 5866) zmínil ve svém popisu Ankylosaura, ale místo toho si myslel, že patří Tyrannosaurovi . Tento názor vyjádřil i paleontolog Henry Fairfield Osborn, když v roce 1905 popsal exemplář Tyrannosaura jako nyní synonymní rod Dynamosaurus . Novější průzkum ukázal, že jsou podobné těm z Ankylosaura ; zdá se, že je Brown srovnal s některými osteodermy Euoplocephalus , které byly v AMNH chybně katalogizovány jako náležející Ankylosaurusovi .
V roce 1910 další expedice AMNH vedená Brownem objevila ve formaci Scollard u řeky Red Deer v kanadské Albertě vzorek Ankylosaura (AMNH 5214) . Tento exemplář zahrnoval kompletní lebku, čelisti, první a jedinou ocasní hůl známou z tohoto rodu, dále žebra, obratle, kosti končetin a brnění. V roce 1947 američtí sběratelé fosilií Charles M. Sternberg a T. Potter Chamney shromáždili lebku a dolní čelist (vzorek CMN 8880, dříve NMC 8880), 1 kilometr ( 5 / 8 míle) severně od místa, kde byl nalezen vzorek 1910. Jedná se o největší známou lebku Ankylosaura , ale místy je poškozená. Část kaudálních obratlů (vzorek CCM V03) byla objevena v šedesátých letech minulého století v drenážní oblasti Powder River v Montaně, která je součástí formace Hell Creek. Kromě těchto pěti neúplných vzorků bylo nalezeno mnoho dalších izolovaných osteodermů a zubů.
V roce 1990 americký paleontolog Walter P. Coombs poukázal na to, že zuby dvou lebek přidělené A. magniventris lišily od těch holotypu vzorku v některých detailech, a když vyslovil „ohleduplné pokušení“ pojmenovat nový druh Ankylosaurus pro tyto “zdržel se toho, protože rozsah variací u druhu nebyl zcela zdokumentován. Rovněž vznesl možnost, že dva zuby spojené se vzorkem holotypu do něj možná nepatří, protože byly nalezeny v matrix v nosních komorách. Americký paleontolog Kenneth Carpenter přijal v roce 2004 zuby jako patřící A. magniventris a že všechny vzorky patřily ke stejnému druhu, přičemž poznamenal, že zuby jiných ankylosaurů jsou velmi variabilní.
Většina známých exemplářů Ankylosaurus nebyla vědecky popsána podrobně, ačkoli několik paleontologů to plánovalo, dokud Carpenter v roce 2004 nepopsal rod. Carpenter poznamenal, že Ankylosaurus se stal archetypálním členem své skupiny a nejznámějším ankylosaurem v populární kultuře. , možná kvůli rekonstrukci zvířete v životní velikosti, které bylo představeno na Světové výstavě 1964 v New Yorku. Tato socha, stejně jako nástěnná malba amerického umělce Rudolpha Zallingera z roku 1947 Věk plazů a další později populární vyobrazení, ukazovaly Ankylosaurus s ocasní kyjí, po prvním objevu této funkce v roce 1910. Navzdory své známosti je známý z mnohem menšího počtu ostatků než jeho nejbližší příbuzní. V roce 2017 kanadští paleontologové Victoria M. Arbor a Jordan Mallon přepracovali rod ve světle novějších objevů ankylosaurů, včetně prvků holotypu, které nebyly v literatuře dříve zmíněny (například části lebky a krční polokroužky) . Došli k závěru, že ačkoli je Ankylosaurus ikonický a nejznámější člen jeho skupiny, ve srovnání s příbuznými ankylosaury je bizarní, a proto není reprezentativní pro skupinu.
Mnoho tradičních populárních vyobrazení ukazuje Ankylosaura v podřepu a s obrovským ocasním klubem taženým po zemi. Moderní rekonstrukce ukazují, že zvíře má vzpřímenější držení končetin a ocas držený od země. Podobně velké trny vyčnívající bokem z těla (podobné těm z nodosauridních ankylosaurů) jsou přítomny v mnoha tradičních vyobrazeních, ale nejsou známy z Ankylosaura samotného. Brnění Ankylosaura bylo často spojováno s Edmontonií (dříve označovanou jako Palaeoscincus ); kromě toho, že byl Ankylosaurus zobrazen s hroty, byla Edmontonia také zobrazena pomocí ocasního klubu podobného Ankylosaurusovi (rys nodosaurids neměl), včetně nástěnné malby amerického umělce Charlese R. Knighta z roku 1930.
Popis
Ankylosaurus byl největší známý ankylosaurinový dinosaurus a možná největší ankylosaurid . V roce 2004 Carpenter odhadoval, že jedinec s největší známou lebkou (vzorek CMN 8880), což je 64,5 centimetrů (2 ft 1+1 / 2 palce) dlouhá a 74,5 cm (2 stopy 5+1 / 4 palce) široký, byl asi 6,25 m (20 ft 6 v) dlouhý a měl výšku boků asi 1,7 m (5 ft 7 v). Nejmenší známá lebka (vzorek AMNH 5214) má 55,5 cm (1 ft 9+3 / 4 palce) dlouhý a 64,5 cm (2 ft 1+1 / 2 palce) široká, a Carpenter Odhaduje se, že se měří asi 5,4 m (17 ft 9 v) dlouho a asi 1,4 m (4 ft 7 v) vysoký v bocích. Americký paleontolog Roger BJ Benson a jeho kolegové odhadli v roce 2014 hmotnost AMNH 5214 na 4,78 metrických tun (5,27 čistých tun).
V roce 2017 odhadli Arbor a Mallon na základě srovnání s úplnějšími ankylosauriny délku 7,56 až 9,99 m (24 ft 9+1 / 2 v až 32 ft 9+1 / 2 palce) pro CMN 8880 a 6,02 až 7,95 m (19 ft 9 in až 26 ft 1 in) pro AMNH 5214. Ačkoli je tento nejmenší exemplář Ankylosaura , jeho lebka je stále větší než u jiných ankylosaurinů . Několik dalších ankylosaurů dosáhlo délky asi 6 m (20 stop). Vzhledem k tomu, že obratle AMNH 5214 nejsou podstatně větší než obratle jiných ankylosaurinů, Arbor a Mallon považovali odhad jejich horního dosahu téměř 10 metrů (33 ft) pro velkého Ankylosaura za příliš dlouhý a místo toho navrhli délku 8 m (26 ft) . Arbor a Mallon odhadli hmotnost 4,78 t (5,27 čistých tun) pro AMNH 5214 a předběžně odhadli hmotnost CMN 8880 na 7,95 t (8,76 čistých tun).
Lebka
Tři známé lebky Ankylosaura se liší v různých detailech; toto je považováno za výsledek tafonomie (změny probíhající během rozpadu a fosilizace ostatků) a individuální variace . Lebka byla nízká a trojúhelníkového tvaru a širší než dlouhá; zadní část lebky byla široká a nízká. Lebka měla na premaxilách široký zobák . Tyto dráhy (oční důlky) byly téměř kulaté mírně oválné a ne čelit přímo do strany, protože lebka zužuje směrem dopředu. Mozková skříň byla krátká a robustní, jako u jiných ankylosaurinů. Hřebeny nad oběžnými dráhami přecházely v horní squamosální rohy (jejich tvar byl popsán jako „ pyramidální “), které ze zadní části lebky směřovaly dozadu do stran. Hřeben a roh byly pravděpodobně původně samostatné prvky, jak je vidět na příbuzných Pinacosaurus a Euoplocephalus . Pod horními rohy byly přítomny jugalské rohy, které směřovaly dozadu a dolů. Rohy mohly být původně osteodermy, které se spojily s lebkou. Stupnice like lebeční ornamenty na površích ankylosaurs lebek se nazývá „ caputegulae “, a byly výsledkem předělávání samotné lebky. To vymazalo stehy mezi prvky lebky, což je běžné u dospělých ankylosaurů. Vzor caputegulum lebky byl mezi vzorky variabilní, ačkoli některé detaily jsou sdíleny. Caputegulae jsou pojmenovány podle jejich polohy na lebce a Ankylosaurus zahrnuje relativně velké, šestihranné (nebo ve tvaru kosočtverce) nosní caputegulum v přední části čenichu mezi nosními dírkami, které mělo na každé straně loreální caputegulum, přední a zadní supraorbitální caputegulum nad každou oběžnou dráhou a hřbet nuchálních caputegulae v zadní části lebky.
Čenichová oblast Ankylosaura byla mezi ankylosaury jedinečná a ve srovnání se svými příbuznými prošla „extrémní“ transformací. Čenich byl vpředu klenutý a zkrácený a nozdry byly eliptické a směřovaly dolů a ven, na rozdíl od všech ostatních známých ankylosauridů, kde stály šikmo dopředu nebo nahoru. Navíc nosní dírky nebyly viditelné zepředu, protože dutiny byly rozšířeny do stran kostí premaxilly, ve větší míře, než je tomu u jiných ankylosaurů. Velké loreální caputegulae-popruhové, boční osteodermy čenichu-zcela zastřešily zvětšený otvor nosních dírek a poskytly baňatý vzhled. Nozdry měly také intranariální přepážku , která oddělovala nosní průchod od sinu. Každá strana čenichu měla pět dutin, z nichž čtyři se rozšířily do čelistní kosti. Nosní dutiny (nebo komory) Ankylosaura byly prodlouženy a odděleny přepážkou ve střední linii, která rozdělila vnitřek čenichu na dvě zrcadlové poloviny. Nosní komory měly dva otvory, včetně choanae (vnitřní nosní dírky) a průchod vzduchu byl smyčkovaný. Maxillae se rozšířily do stran a vytvářely dojem vyboulení, což mohlo být způsobeno dutinami uvnitř. Maxily měly hřeben, který mohl být místem připojení pro masité tváře; přítomnost tváří u ornithischianů je kontroverzní, ale někteří nodosauři měli pancéřové pláty, které pokrývaly oblast tváře, která mohla být zapuštěna do masa.
Vzorek AMNH 5214 má v horní čelisti 34–35 zubních alveol (zubních důlků). Řady zubů v maxillae tohoto vzorku jsou asi 20 cm (7,9 palce) dlouhé. Každý alveolus měl u své strany foramen (otvor), kde byl vidět náhradní zub . Ve srovnání s jinými ankylosaurs se čelist z Ankylosaurus byla nízká v poměru k její délce, a, při pohledu ze strany, řádek zub se téměř rovná místo klenutá. Čelisti jsou zcela zachovány pouze v nejmenším exempláři (AMNH 5214) a jsou asi 41 centimetrů (16 palců) dlouhé. Neúplná dolní čelist největšího exempláře (CMN 8880) má stejnou délku. AMNH 5214 má 35 zubních sklípků v levém chrupu a 36 v pravém, celkem 71. Predentární kost špičky čelistí zatím nebyla nalezena. Stejně jako ostatní ankylosauři, Ankylosaurus měl malé, phylliformní (listovité) zuby, které byly stlačeny do stran. Zuby byly většinou vyšší než široké a byly velmi malé; jejich velikost v poměru k lebce znamenala, že čelisti Ankylosaura pojaly více zubů než jiné ankylosauriny. Zuby největší lebky Ankylosaura jsou menší než zuby nejmenší lebky v absolutním smyslu. Některé zuby zezadu v řadě zubů byly zakřivené dozadu a korunky zubů byly obvykle na jedné straně plošší než na druhé. Zuby ankylosaura jsou diagnostické a lze je odlišit od zubů jiných ankylosauridů na základě jejich hladkých stran. Tyto denticles byly velké, jejich počet se pohybuje od šesti do osmi na přední části zubu, a pět až sedm za sebou.
Postkraniální kostra
Struktura velké části kostry Ankylosaura , včetně většiny pánve , ocasu a chodidel, je stále neznámá. Bylo to čtyřnásobné a jeho zadní končetiny byly delší než přední končetiny. Ve vzorku holotypu měří lopatka (lopatka) 61,5 cm (2 ft 1 / 4 palce ) dlouhá a byla fúzována s korakidem (obdélníková kost spojená se spodním koncem lopatky). Měl také entézy (pojivová tkáň) pro různé svalové úpony. Pažní (horní kosti paže) z AMNH 5214 byla krátká, je velmi široká a asi 54 cm (1 ft 9+1 / 2 palce) dlouhý. Stehenní kosti (stehenní kosti), rovněž z AMNH 5214, byla 67 cm (2 stopy 2+1 / 2 palce) dlouhý a velmi robustní. Zatímco nohy Ankylosaura jsou neúplně známé, zadnítlapkyměly pravděpodobně tři prsty, jak je tomu u pokročilých ankylosauridů.
Krční obratle měl široké neurální ostny, které zvýšily ve výšce směrem k tělu. Přední část neurálních trnů měla dobře vyvinuté entézy, které byly běžné u dospělých dinosaurů, a svědčí o přítomnosti velkých vazů , které pomohly podepřít mohutnou hlavu. Hřbetní obratle HAD centra (nebo orgány), které byly krátká vzhledem k jejich šířce, a jejich neurální trny byly krátké a úzké. Hřbetní obratle byly těsně rozmístěny, což omezovalo pohyb zad směrem dolů. Neurální trny měly zkostnatělé (proměněné na kosti) šlachy , které také překrývaly některé obratle. Žebra posledních čtyř zadních obratlů byla spojena s diapofýzami a parapofýzami (strukturami, která kloubila žebra se obratli) a hrudní koš byl v této části těla velmi široký. Kaudální obratle měly centra, které byly mírně amphicoelous, což znamená, že byly konkávní na obou stranách.
Zbroj
Významným rysem Ankylosaura bylo jeho brnění, skládající se z knoflíků a kostních desek známých jako osteoderms neboli scutes, zapuštěných do kůže. Ty nebyly nalezeny v artikulaci, takže jejich přesné umístění na těle není známo, ačkoli závěry lze vyvodit na základě příbuzných zvířat a byly navrženy různé konfigurace. Tyto osteoderms v rozmezí od 1 cm ( 1 / 2 palce) v průměru na 35,5 cm (14 v) na délku, a měnit tvar. Osteodermy Ankylosaura byly obecně tenkostěnné a na spodní straně vyhloubené. Ve srovnání s Euoplocephalus byly osteodermy Ankylosaura hladší. Mnoho menších osteodermů a ossicles pravděpodobně zabíralo prostor mezi těmi většími, jako u jiných ankylosauridů. Osteodermy pokrývající tělo byly velmi ploché, i když s nízkým kýlem na jednom okraji. Naproti tomu nodosaurid Edmontonia měl na střední linii svých osteodermů vysoké kýly táhnoucí se od jednoho okraje k druhému. Ankylosaurus měl nějaké menší osteodermy s kýlem přes střední čáru.
Stejně jako ostatní ankylosaurids, Ankylosaurus měl krční půlkroužky (pancéřové desky na krku), ale tyto jsou známy pouze z fragmentů, takže jejich přesné uspořádání je nejisté. Carpenter navrhl, že při pohledu shora by byly desky spárovány a vytvořily by obrácený tvar písmene V přes krk, přičemž mezera ve střední linii by byla pravděpodobně vyplněna malými ossicles (kulatými kostěnými scutes), které by umožňovaly pohyb. Věřil, že šířka tohoto pancéřového pásu byla příliš široká na to, aby se vešla pouze na krk, a že zakrývalo spodní část krku a pokračovalo do oblasti ramen. Arbor a kanadský paleontolog Philip J. Currie v roce 2015 nesouhlasili s Carpenterovou interpretací a poukázali na to, že fragmenty cervikálního půlkruhu vzorku holotypu do sebe nezapadaly způsobem, který navrhl Carpenter (i když to může být způsobeno zlomením). Místo toho navrhli, aby fragmenty představovaly pozůstatky dvou krčních polokruhů, které kolem horní části krku vytvářely dvě půlkruhové pancéřové desky, jako u blízce příbuzných Anodontosaura a Euoplocephala . Arbor a Mallon tuto myšlenku rozpracovali a popsali tvar těchto polokruhů jako „spojité třmeny ve tvaru písmene U“ nad horní částí krku a navrhli, aby Ankylosaurus měl na každém půlkruhu šest kýlových osteodermů s oválnými základnami.
První osteodermy za druhým cervikálním polokroužkem by měly podobný tvar jako v prvním polokruhu a osteodermy na zádech pravděpodobně zmenšily průměr směrem dozadu. Největší osteodermy byly pravděpodobně uspořádány v příčných a podélných řadách přes většinu těla, se čtyřmi nebo pěti příčnými řadami oddělenými záhyby na kůži. Osteodermy na bocích by pravděpodobně měly více čtvercový obrys než ty na zádech. Na bocích mohly být čtyři podélné řady osteodermů. Na rozdíl od některých bazálních ankylosaurů a mnoha nodosaurů se nezdá, že by ankylosauridi měli nad bedry koosifikované pánevní štíty. Některé osteodermy bez kýlů mohly být umístěny nad oblast kyčle Ankylosaurus , jako v Euoplocephalus . Ankylosaurus mohl mít tři nebo čtyři příčné řady kruhových osteodermů přes pánevní oblast, které byly menší než na zbytku těla, jako u Scolosaura . Po stranách pánve mohly být přítomny menší trojúhelníkové osteodermy. Zploštělé, špičaté desky se podobají deskám po stranách ocasu Saichanie a mohou být podobně rozloženy na Ankylosaurus . Osteodermy s oválnými kýly mohly být umístěny na horní stranu ocasu nebo na stranu končetin. Po stranách pánve nebo ocasu mohly být umístěny stlačené, trojúhelníkové osteodermy nalezené u vzorků Ankylosaura . Od Ankylosaura jsou známy vejčité, kýlovité a slzovité osteodermy , které mohly být umístěny na přední končetiny, jako ty známé z pinakosaura , ale není známo, zda zadní končetiny nesly osteodermy.
Ocasní kyj (nebo ocasní knoflík) Ankylosaura se skládal ze dvou velkých osteodermů, s řadou malých osteodermů ve střední linii a dvou malých osteodermů na špičce; tyto osteodermy zakryly poslední ocasní obratel. Protože je znám pouze ocasní klub vzorku AMNH 5214, rozsah variací mezi jednotlivci není znám. Ocasní tyč AMNH 5214 je 60 cm ( 23+1 / 2 palce) dlouhý, 49 cm ( 19+1 / 2 palce) široké a 19 cm ( 7+1 / 2 v) vysoký. Kyj největšího exempláře mohl mít 57 cm ( 22+1 / 2 palce) široké. Ocas klub Ankylosaurus byl půlkruhový při pohledu shora, podobný těm Euoplocephalus a Scolosaurus, ale na rozdíl od špičatých klubových osteodermů Anodontosaurus nebo úzkého, protáhlého klubu Dyoplosaurus . Posledních sedm ocasních obratlů tvořilo „držadlo“ ocasní kyje. Tyto obratle byly v kontaktu, bez chrupavky mezi nimi, a byly někdy ko-zkostnatělé, což je učinilo nehybnými. Zkostnatělé šlachy připevněné k obratlům před ocasní kyjí a tyto rysy společně pomohly posílit ji. Zaskočeném zygapophyses (artikulární procesy) a neuronové trny rukojeti obratlů jsou ve tvaru písmene U při pohledu shora, zatímco ty, které nejvíce jiných ankylosaurids jsou ve tvaru písmene V, které mohou být vzhledem k rukojeti Ankylosaurus je širší. Větší šířka může naznačovat, že ocas Ankylosaura byl kratší ve vztahu k délce jeho těla než u jiných ankylosauridů, nebo že měl stejné proporce, ale s menší holí.
Klasifikace
Brown považován Ankylosaurus natolik výrazné, aby udělal to, že typ rod z nové rodiny , ankylosauridi , znázorněný masivní, trojúhelníkových lebek, krátké krky, ztuhlých zádech, širokých subjektů, jakož i Osteoderms. Zařadil také Palaeoscincus (známý pouze ze zubů) a Euoplocephalus (tehdy známý pouze z částečné lebky a osteodermů) jako součást rodiny. Kvůli fragmentárnímu stavu ostatků nebyl Brown schopen plně rozlišit Euoplocephalus a Ankylosaurus . Protože měl pro srovnání jen několik neúplných členů rodiny, věřil, že skupina je součástí podřádu Stegosauria . V roce 1923 Osborn razil jméno Ankylosauria , čímž umístil ankylosauridy do svého vlastního podřádu.
Ankylosauria a Stegosauria jsou nyní seskupeny v kladu Thyreophora . Tato skupina se poprvé objevila v sinemurském věku a přežila 135 milionů let, dokud nezmizela v Maastrichtsku . Byly rozšířené a obývaly širokou škálu prostředí. Jak byly objeveny úplnější vzorky a nové rody, teorie o ankylosaurské vzájemné souvislosti se staly složitějšími a hypotézy se mezi studiemi často měnily. Kromě Ankylosauridae, Ankylosauria byla rozdělena do rodin Nodosauridae a někdy Polacanthidae (tyto rodiny postrádaly ocasní kluby). Ankylosaurus je považován za součást podčeledi Ankylosaurinae (členové, kteří se nazývají ankylosaurines) uvnitř Ankylosauridae. Zdá se, že Ankylosaurus je nejblíže příbuzný Anodontosaurus a Euoplocephalus . Následující cladogram je založen na fylogenetické analýze Ankylosaurinae z roku 2015, kterou provedli Arbor a Currie:
| Ankylosaurinae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vzhledem k tomu, Ankylosaurus a další pozdně křídové severoamerické ankylosauridy seskupené s asijskými rody (v kmeni autoři pojmenovaní Ankylosaurini ), Arbor a Currie navrhli, že dřívější severoameričtí ankylosauridi vyhynuli v pozdním albánském nebo cenomanském věku střední křídy . Ankylosaurids poté rekolonizoval Severní Ameriku z Asie během Campanian nebo Turonian věku pozdní křídy, a tam opět diverzifikován , což vede k rodům, jako je Ankylosaurus , Anodontosaurus a Euoplocephalus . To vysvětluje 30 milionů let rozdíl ve fosilních záznamech severoamerických ankylosauridů mezi těmito věky.
Paleobiologie
Krmení
Stejně jako ostatní ornithischians , Ankylosaurus byl býložravý . Široký hlaveň přizpůsoben pro neselektivní nízkou procházení oříznutí, i když ne v takovém rozsahu u některých příbuzných rodů, zejména Euoplocephalus . Ačkoli se ankylosauři nemuseli živit vláknitými a dřevinami , mohli mít pestrou stravu, včetně tvrdých listů a dužnatého ovoce. Ankylosaurus se pravděpodobně živil hojnými kapradinami a nízko rostoucími keři . Za předpokladu, že to bylo endotermické , Ankylosaurus by snědl 60 kilogramů kapradin denně, podobně jako množství suché vegetace, kterou by spotřeboval velký slon . Požadavky na výživu by mohly být efektivněji splněny, kdyby Ankylosaurus jedl ovoce, kterému se jeho malé zuby podobné hrotu a tvar zobáku zdají dobře přizpůsobeny, například ve srovnání s Euoplocephalus . Někteří bezobratlí, s nimiž mohly být malé zuby upraveny pro manipulaci, by také mohli poskytovat doplňkovou výživu.
Fosílie zubů Ankylosaurus vykazují opotřebení na tváři koruny spíše než na špičce koruny, jako u nodosauridních ankylosaurů. V roce 1982 připisoval Carpenter malému Ankylosaurovi dva velmi malé zuby, které pocházejí z formací Lance a Hell Creek a měří 3,2 až 3,3 mm ( 1 / 8 až 17 / 128 palců ) na délku. Menší zub je silně opotřebovaný, což vedlo Carpentera k názoru, že ankylosauridi obecně nebo alespoň mladí lidé nepolykali celé jídlo, ale používali nějaký druh žvýkání. Vzhledem k tomu, že dospělý ankylosaurus málo žvýkal své jídlo, strávil by ve dne méně času hledáním potravy než slon. Na základě šířky hrudního koše může být trávení nerozžvýkaných potravin usnadněno fermentací zadního střeva jako u moderních býložravých ještěrek, které mají ve zvětšeném tlustém střevě několik komor .
V roce 1969 rakouský paleontolog Georg Haas dospěl k závěru, že navzdory velké velikosti ankylosaurových lebek je související svalstvo relativně slabé. Rovněž si myslel, že pohyb čelistí je omezen na pohyby nahoru a dolů. Extrapolací z toho Haas navrhl, aby ankylosauři jedli relativně měkkou neabrazivní vegetaci. Pozdější výzkum Euoplocephalus naznačuje, že u těchto zvířat byl možný pohyb čelistí dopředu a do stran, přičemž lebka dokázala odolat značným silám. Studie 2016 zubní okluze (kontakt mezi zuby) vzorků ankylosaurů zjistila, že schopnost zpětného (palinálního) pohybu čelisti se vyvinula nezávisle v různých liniích ankylosaurů , včetně pozdně křídových severoamerických ankylosauridů jako Ankylosaurus a Euoplocephalus .
Vzorek ankylosaura Pinacosaura zachovává velké paraglosálie (trojúhelníkové kosti nebo chrupavky umístěné v jazyku), které vykazují známky svalového napětí, a domnívá se, že to byl běžný rys ankylosaurů. Vědci, kteří zkoumali vzorek, navrhli, aby se ankylosauři při krmení silně spoléhali na svalové jazyky a hyobranchii (kosti jazyka), protože jejich zuby byly poměrně malé a byly nahrazovány relativně pomalým tempem. Někteří moderní mloci mají podobné jazykové kosti a používají k získávání jídla prehensilní jazyky. Zatažená poloha nozder Ankylosaura byla srovnávána s pozicemi fosilních (kopajících) červích ještěrek a slepých hadů , a přestože se pravděpodobně nejednalo o hrabavé zvíře, čenich Ankylosaura může naznačovat chování při pohybu po zemi. Tyto faktory, stejně jako nízká rychlost tvorby zubů u ankylosaurů ve srovnání s jinými ornithischiany, naznačují, že Ankylosaurus mohl být všežravý (jedl jak rostlinnou, tak živočišnou hmotu). Může také (nebo alternativně) kopat v zemi kořeny a hlízy .
Vzdušné prostory a smysly
V roce 1977 polská paleontoložka Teresa Maryańska navrhla, aby komplexní dutiny a nosní dutiny ankylosaurů odlehčily váhu lebky, uložily nosní žlázu nebo fungovaly jako komora pro hlasovou rezonanci . Carpenter tyto hypotézy odmítl a tvrdil, že tetrapodová zvířata vydávají zvuky hrtanem , ne nosními dírkami, a že snížení hmotnosti bylo minimální, protože mezery tvořily pouze malé procento objemu lebky. Považoval také žlázu za nepravděpodobnou a poznamenal, že dutiny nemusí mít žádnou konkrétní funkci. Bylo také navrženo, že dýchací cesty byly použity k provedení léčby vdechovaného vzduchu podobného savcům, založené na přítomnosti a uspořádání specializovaných kostí .
Studie nosních průchodů Euoplocephalus z roku 2011 japonským paleontologem Tetsutem Miyashitou a jeho kolegy podpořila jejich funkci systému pro vyrovnávání tepla a vody, přičemž si všiml rozsáhlého systému krevních cév a zvětšení povrchu sliznice (používá se k výměně tepla a vody) u moderních zvířat). Vědci také podpořili myšlenku, že smyčky fungují jako rezonanční komora, srovnatelná s prodlouženými nosními průchody antilopy saiga a smyčkovou průdušnicí jeřábů a labutí . Rekonstrukce vnitřního ucha naznačují přizpůsobení sluchu při nízkých frekvencích, jako jsou nízko tónované rezonanční zvuky pravděpodobně vydávané nosními průchody. Jsou zpochybnila možnost, že opakování souvisí s čichu (čich) jako čichová oblast je tlačen do stran hlavního dýchacích cest.
Podle Carpentera tvar nosních komor Ankylosaura naznačuje, že proudění vzduchu bylo jednosměrné (při vdechování a vydechování procházelo plícemi), ačkoli to mohlo být také obousměrné v zadní nosní komoře, přičemž vzduch směřoval kolem čichových laloků . Zvětšená čichová oblast ankylosauridů naznačuje dobře vyvinutý čich. Ačkoli hindwards zatažení nosních dírek je vidět v vodních živočichů a zvířat s chobotu , je nepravděpodobné, že buď možnost se vztahuje na Ankylosaurus , jako nosní dírky mají tendenci být snížena nebo premaxilla prodloužena. Navíc, i když široce oddělené nosní dírky mohly umožnit stereo-čich (kde každá nosní dírka cítí pachy z různých směrů), jak bylo navrženo pro losy , o této funkci je známo jen málo. Poloha oběžných drah Ankylosaura naznačuje určité stereoskopické vidění .
Pohyby končetin
Rekonstrukce muskulatury přední končetiny ankylosaura, kterou provedl Coombs v roce 1978, naznačují, že přední končetiny nesly většinu hmotnosti zvířete a byly upraveny pro dodávku vysoké síly na přední nohy, případně pro sběr potravy. Kromě toho, Coombs navrhl, že ankylosaurs mohou být schopné rypadla, ačkoli kopyto podobné struktury Manuů by měl omezené hrabaví aktivitu. Ankylosauři pravděpodobně byli pomalu se pohybující a pomalá zvířata, i když v případě potřeby byli schopni rychlých pohybů.
Růst
Squamosal rohy největšího exempláře Ankylosaurus jsou tupější než u nejmenších exemplářů, což je také případ Euoplocephalus , a to může představovat ontogenetickou variaci (související s vývojem růstu). Studie vzorků pinakosaura různých věkových skupin zjistily, že během ontogenetického vývoje se žebra mladistvých ankylosaurů spojila s jejich obratli. Přední končetiny se výrazně zvýšily v robustnosti, zatímco zadní končetiny se ve srovnání se zbytkem kostry nezvětšily, což je dalším důkazem, že většinu váhy nesly paže. V cervikálních polovičních prstencích vyvinul podkladový kostní pás výrůstky, které jej spojovaly s podkladovými osteodermy, které se současně spojily. Na lebce nejprve zkostnatěly střední kostní dlahy u čenichu a zadního okraje, přičemž osifikace se postupně rozšiřovala směrem ke středním oblastem. Na zbytku těla osifikace postupovala od krku dozadu ve směru ocasu.
Obrana
Osteodermy ankylosauridů byly tenké ve srovnání s jinými ankylosauridy a zdálo se, že byly posíleny náhodně rozloženými polštáři kolagenových vláken. Strukturálně podobné Sharpeyovým vláknům byly vloženy přímo do kostní tkáně, což je vlastnost jedinečná pro ankylosauridy. To by ankylosauridům poskytlo pancéřový kryt, který by byl lehký a vysoce odolný a byl odolný proti zlomení a proniknutí zuby predátorů. Na oční kosti nad očima může mít za předpokladu, dodatečnou ochranu pro ně. Carpenter v roce 1982 navrhl, že silně vaskularizované brnění mohlo mít také roli v termoregulaci jako u moderních krokodýlů .
Zdá se, že ocasní kyj Ankylosaura byla aktivní obrannou zbraní, která dokázala dostatečně zasáhnout, aby zlomila kosti útočníkovi. Šlachy ocasu byly částečně zkostnatělé a nebyly příliš pružné, což umožňovalo přenášet velkou sílu do kyje, když byla použita jako zbraň. Coombs navrhl v roce 1979, že několik svalů zadních končetin by ovládalo kývání ocasu a že násilné tahy klubu by byly schopné zlomit metatarzální kosti velkých teropodů . Studie z roku 2009 odhadovala, že ankylosauridové mohou bočně ohýbat ocasy o 100 stupňů a hlavně spongiózní kluby by měly snížený moment setrvačnosti a byly by účinnými zbraněmi. Studie také zjistila, že zatímco dospělí ankylosauridní ocasní kluby byly schopné lámat kosti, u mladistvých nikoli. Navzdory proveditelnosti houpání ocasu vědci nedokázali určit, zda ankylosauridi používali své kluby k obraně proti potenciálním predátorům, v rámci vnitrodruhového boje , nebo obojí.
V roce 1993 Tony Thulborn navrhl, aby ocasní kyj ankylosauridů primárně fungoval jako návnada pro hlavu, protože si myslel, že ocas je příliš krátký a nepružný, aby měl účinný dosah; „atrapa hlavy“ by nalákala dravce blízko ocasu, kde by jej bylo možné zasáhnout. Carpenter tuto myšlenku odmítl, protože tvar ocasní kyje je mezi ankylosauridy velmi variabilní, a to i ve stejném rodu.
Paleoenvironment
Ankylosaurus existoval před 68 až 66 miliony let, v konečné nebo maastrichtské fázi pozdního křídového období. Byl to jeden z posledních rodů dinosaurů, který se objevil před zánikem křídy a paleogenu . Typový exemplář pochází z formace Hell Creek z Montany, zatímco další exempláře byly nalezeny ve formacích Lance a Ferris ve Wyomingu, Formace Scollard v Albertě a Francouzské formace v Saskatchewanu, přičemž všechny se datují do konce křídy .
Fosílie Ankylosaura jsou v těchto sedimentech vzácné a rozložení jejich pozůstatků naznačuje, že to bylo ekologicky vzácné nebo omezené spíše na vrchoviny formací než na pobřežní nížiny, kde by byla větší pravděpodobnost zkamenění. Další ankylosaurus, nodosaur označovaný jako Edmontonia sp., Se také nachází ve stejných formacích, ale podle Carpentera se zdá, že se rozsah obou rodů nepřekrývá. Jejich pozůstatky dosud nebyly nalezeny na stejných lokalitách a zdá se, že nodosaur obývali nížiny. Užší tlama nodosaura naznačuje, že měla selektivnější dietu než Ankylosaurus , což dále naznačuje ekologickou separaci , ať už se jejich rozsah překrývá nebo ne.
Se svým nízkým těžištěm by Ankylosaurus nebyl schopen srazit stromy jako moderní sloni. Rovněž nebyl schopen žvýkat kůru, a proto je nepravděpodobné, že by si nacvičil odlupování kůry. Jako dospělý se Ankylosaurus nezdá, že by se shromáždil ve skupinách (ačkoli někteří ankylosauři se zjevili, když byli mladí). Ačkoli to byl velký býložravec s podobnými energetickými požadavky, je proto nepravděpodobné, že by Ankylosaurus dokázal upravit krajinu svého ekosystému tak, jak to dělají sloni; hadrosauridi místo toho mohli mít takovou roli „ inženýra ekosystému “.
Útvary, kde byly nalezeny zkameněliny Ankylosaura, představují různé části západního pobřeží Západního vnitrozemského průchodu dělícího západní a východní Severní Ameriku během křídy, široké pobřežní pláně táhnoucí se na západ od nábřeží do nově vzniklých Skalistých hor . Tyto útvary jsou složeny převážně z pískovce a bahnitého kamene , které byly přičítány lužnímu prostředí. V oblastech, kde byl nalezen Ankylosaurus a další ankylosauři z pozdní křídy, bylo teplé subtropické / mírné klima , které bylo monzunové , příležitostně pršely, tropické bouře a lesní požáry . Ve formaci Hell Creek bylo podporováno mnoho druhů rostlin, především krytosemenných rostlin , s méně obvyklými jehličnany , kapradinami a cykasy . Hojnost fosilních listů nalezených na desítkách různých lokalit naznačuje, že oblast byla z velké části zalesněna malými stromy. Ankylosaurus sdílel jeho prostředí s ostatními dinosaury, které zahrnovaly ceratopsids Triceratops a torosaurus se hypsilophodontidae thescelosaurus se hadrosauridae edmontosaurus , neurčitý nodosaur se pachycephalosaurian Pachycephalosaurus a theropods struthiomimus , ornithomimus , Pectinodon a Tyrannosaurus .
Viz také
Reference
Poznámky
Citace