Problém hlavy členovců - Arthropod head problem
(Pan) Problém členovec hlava je dlouholetým zoologická spor o segmentální složení hlav různých členovců skupin, a jak jsou evolučně příbuzný každému jiný. I když se spor historicky soustředil na přesné složení hlavy hmyzu , byl rozšířen o další živé členovce, jako jsou cheliceráty , myriapodi a ostatní korýši ; a fosilní formy, jako je mnoho členovců známých z výjimečně zachovaných kambrijských faun. Zatímco téma je klasicky založeno na hmyzí embryologii , v posledních letech je k dispozici velké množství vývojových molekulárních dat. Byly publikovány desítky více či méně odlišných řešení tohoto problému, které se datují nejméně od roku 1897, včetně několika v roce 2000.
Problém hlavy členovců je populárně známý jako nekonečný spor , název slavného článku na toto téma od Jacoba G. Rempela z roku 1975, odkazující na jeho zdánlivě neřešitelnou povahu. Ačkoli od té doby došlo k určitému pokroku, přesná povaha zejména labra a preorální oblasti členovců zůstává velmi kontroverzní.
Pozadí
Bylo by příliš špatné, kdyby byla konečně vyřešena otázka segmentace hlavy; je to tak dlouho tak úrodná půda pro teoretizování, že by to členovcům chybělo jako pole pro mentální cvičení.
RE Snodgrass, 1960
Některé klíčové události ve vývoji těla členovců byly důsledkem změn v sekvencích DNA určitých genů Hox . Tyto kmeny členovců zahrnují opakované segmenty , které jsou obvykle spojeny s různými strukturami, jako je například dvojice přívěsky , apodemes pro připevnění svalu, ganglií a (alespoň) embryologically coelomic dutin . Zatímco mnoho segmentů členovců je ve větší či menší míře upraveno (například pouze tři hmyzí hrudník a břišní segmenty obvykle nesou přívěsky), členovci obecně předpokládají, že všechny segmenty byly ve stavu předků téměř totožné. I když je však obvykle možné snadno vidět segmentovou organizaci kmenů dospělých členovců, u hlavy je to mnohem méně zřejmé. Hlavy členovců jsou typicky srostlé tobolky, které nesou řadu složitých struktur, jako jsou oči, tykadla a části úst. Problém, který musí problém s hlavou členovců řešit, je, do jaké míry lze různé struktury hlavy členovců rozdělit do souboru hypotetických rodových segmentů. Vzhledem k vysokému zhutnění a složitosti dospělých hlav členovců byla velká pozornost zaměřena na porozumění vývojovým procesům, které je vedou, v naději, že jasněji odhalí svou segmentální organizaci.
Komponenty hlavy
Typická hmyzí hlava má pár antén ; oči ; čelisti , labrum , maxillae a Labium (poslední čtyři tvořící shluk „ústní části“, č. 32. V diagramu). Nad jícnem leží mozek nebo nadezofageální ganglion , rozdělený na tři páry ganglií: protocerebrum, deutocerebrum a tritocerebrum zepředu dozadu (souhrnně č. 5 v diagramu). Nervy z protocerebra vedou k velkým složeným očím; od deutocerebra k anténám; a z tritocerebrum na labra a stomatogastric nervového systému . Cirkus-jícnové spojky vedou z tritocerebra kolem střeva a spojují mozek s ventrální ganglionovanou nervovou šňůrou: nervy z prvních tří párů ganglií vedou k čelistem, maxilám a labiu. Poloha úst a spojivek kolem jícnu umožňuje rozlišení mezi pre- a post-orálními strukturami; i když je třeba mít na paměti, že protože se struktury mohou během vývoje pohybovat, předorální poloha struktury u dospělého nemusí nutně dokazovat, že její vývojový původ pochází odtamtud. Myriapod hlava je velmi podobná jako u hmyzu.
Korýš hlava je v podstatě podobný jako hmyzu, ale má navíc druhou dvojici antén, které jsou innervated z tritocerebrum. Místo labia mají korýši druhý pár maxil.
Struktury hlavy chelicerátu se výrazně liší od struktur mandibulí (tj. Hmyzu, korýšů a myriapodů); mají oči a jediný pár uchopovacích přívěsků inervovaných z mozku a navíc strukturu podobnou labru. Za ústy leží další pár ústních částí, pedipalpy , a za nimi leží řada kráčejících končetin. V chelicerátech jsou segmenty nesoucí nohu fúzovány s předními segmenty za vzniku prosomy , takže u živých členovců existuje odlišná hlava pouze u mandibulátů.
Koncept Acron
Problém hlavy členovců byl donedávna založen na teorii Articulata , tj. Že členovci a kroužkovci jsou blízcí příbuzní. Ačkoli členovci jsou v podstatě přímé vývojářů, kteří nemají mít trochophore like larva , annelids dělat. Během metamorfózy annelid jsou segmenty přidávány blízko k zadní části těla, za ústa; zatímco mozek je odvozen z epizody nebo oblasti před ústy. Uznání toho vedlo k pojetí primární, nesegmentové složky těla u annelidů známých jako vyvíjený akron , ze kterého je nakonec odvozen mozek. Vzhledem k tomu, že hlavice členovců a annelidů byla ve světle teorie Articulata považována za strukturálně homologní, byla hlava členovců také často považována za součást nesegmentální akronální složky. Vezmeme -li homologii mezi hlavicemi annelidů a členovců na nominální hodnotu, švédští pracovníci jako Hanström a Holmgren předpokládali, že velká část hlavy členovců musí odpovídat zkratce, což je pohled, který později následovalo několik prominentních amerických hmyzích dělníků, jako jsou Butt a Snodgrass. Navrhli, aby všechny předorální struktury u hmyzu byly nesegmentové, i když takový pohled je v rozporu s preorální polohou zjevně bona fide přívěsků, jako jsou tykadla. Méně extrémní soubor teorií navrhuje, aby za akronální bylo považováno pouze protocerebrum a související struktury.
Názor, že hlava členovce musí obsahovat akronální zbytek, byl otřesen relativně nedávnou revizí fylogeneze protostomu , která rozebrala Articulata a umístila členovce společně se skupinou nesegmentovaných červů často označovaných jako Cycloneuralia v tzv. Ecdysozoa . Všichni členové Ecdysozoa jsou přímými vývojáři bez trochoforu a cykloneuralisté mají koncová ústa. Výsledkem je, že myšlenka členovců, kteří zdědili preorální akron po svých předcích, se zdá méně pravděpodobná.
Molekulární vývoj a problém hlavy členovců
Studium toho, jak jsou vývojové geny vyjádřeny během embryogeneze , se za posledních dvacet let stalo důležitým novým nástrojem pro pochopení struktury a vývoje morfologie. Problém hlavy členovců byl v tomto ohledu řešen třemi hlavními způsoby, nejprve pomocí genetických segmentových markerů k prozkoumání nejasné oblasti před ústy, zejména u hmyzu; za druhé tím, že se podíváme na expresní vzorce genů Hox, abychom detekovali vzory homologie mezi různými členovci; a za třetí, studiem genové exprese v konkrétních rysech (zejména labrum) za účelem určení jeho slepého střeva nebo jiného stavu. Protože všichni členovci mají stejný komplement devíti lokusů Hox, pozorovaná morfologická diverzifikace je způsobena heterochronií , což znamená, že geny jsou exprimovány v různých časech.
Oblasti dohody
Je všeobecně známo, že hlavy hmyzu, myriapodů a korýšů jsou si velmi podobné. Zjevný nedostatek druhé antény u hmyzu a myriapodů je vysvětlen myšlenkou, že tento přívěsek byl ztracen a zanechal segment bez přívěsku známý jako interkalární segment. Moderní fylogenie obecně nepodporují vztah hmyz-myriapod, což naznačuje, že druhá anténa byla ztracena nezávisle v každé skupině, možná v důsledku konvergentní adaptace na život na souši. Kromě toho panuje obecná shoda v tom, že čelisti, první maxillae a labium/druhé maxillae představují post-orální segment; a že první anténa představuje preorální segment.
Oblasti neshody
Oblasti neshody lze seskupit do tří kategorií: povaha oblasti před anténami v mandibulátech; povaha labrum; a vztah mezi chelicerátem a mandibulátem předních segmentů.
Povaha preorální oblasti
Do jaké míry je oblast před ústy segmentována, zůstává jednou z hlavních kontroverzí problému hlavy členovců. Jak již bylo zmíněno, dřívější pracovníci často považovali celou předorální oblast za „akronální“ a tedy nesegmentovou. Moderní pracovníci všeobecně uznávají, že alespoň deuterocerebrum je segmentální. Povaha regionu před tím je však mnohem méně jistá. Některé studie molekulárního vývoje poskytly omezenou podporu myšlence „očního“ segmentu odpovídajícího protocerebru; ale tato data nejsou jednoznačná. Myšlenka protocerebrum skutečně obsahující dvě složky také získala podporu jak z molekulárních, tak z embryologických dat.
Z tohoto pohledu protocerebrum obsahuje typický 'segment', prosocerebrum, označený výrazem engrailed na jeho kaudálním okraji a dvojicí přívěsků (ve většině korunních euarthropods, složené oči, které jsou interpretovány jako modifikované přívěsky kufru), a pre-segmentální oblast, archicerebrum, která nesla pár přívěsků, které nejsou sériovými homology kmenových přívěsků; ty jsou reprezentovány onychoforskými anténami a „velkými přívěsky“ některých kmenových euartropodů. Archicerebrum je v některých ohledech ekvivalentní 'akronu' a může být ekvivalentní (prostřednictvím sdílené ekvivalentní struktury u společného předka lophotrochozoanů a ekdysozoanů) s annelid prototroch; to může být rozpoznáno expresí genů optix a six3 během vývoje, zatímco prosocerebrum je spojeno s ortodenticle a jeho homology.
(Všimněte si, že termíny archicerebrum a prosocerebrum nejsou vždy používány konzistentně; viz Složení protocerebrum .)
Labrum
Labrum je struktura podobná klapce, která leží bezprostředně před ústy téměř ve všech existujících euartropodech , obecnou výjimku tvoří pravděpodobní příbuzní chelicerátu- pyknogonidy . Ukázalo se, že je zdaleka nejkontroverznější ze všech struktur hlavy členovců. Je inervován v korýších a hmyzu z tritocerebra, tj. Zadní části mozku. Ve vývoji se však často objevuje na přední části hlavy a migruje zpět do své dospělé polohy. Kromě toho se často jeví jako dvouboká struktura se sadou svalů, nervů a genovou expresí v mnoha ohledech podobnou jako u kufru. Tyto důkazy byly použity k domněnce, že labrum je ve skutečnosti značně sníženým přívěskem.
Jeho inervace ze zadní části mozku naznačila některým pracovníkům, že pokud jde o přívěsek, je to přívěsek tritocerebrálního segmentu; tento bod zpochybňují ostatní, kteří tvrdí, že přítomnost dobře vyvinutého přívěsku alespoň u korýšů v tomto segmentu (tj. druhá anténa, odpovídající interkalárnímu segmentu hmyzu) to vylučuje. Pokud je labrum přívěskem, pak se zdá být možné, že jeho původ je naznačen jeho vývojově přední polohou, tj. Že je přívěskem segmentu předcházející první anténě. Nejviditelnější volbou je segment, jehož ganglionem je protocerebrum, které u existujících euarthropodů nenese žádný přívěsek (kromě očí). Strausfeld nachází podporu pro tuto hypotézu v přítomnosti mediálního nervového svazku spojujícího labrum s přední částí protocerebrum a exprese genu six3 v labru byla považována za důkaz jeho homologie s onychophoranovými anténami (frontální přívěsky pocházejí z přední část protocerebrum).
Pokud je labrum skutečně předním přívěskem, který migroval do zadního, pak může být homologní s „anténami“ onychophoranů, které, jak je uvedeno níže, se zdají být inervovány z velmi přední části mozku, tj. Zepředu očí. Bylo dokonce navrženo (např. Roonwalem ), že labrum patří do ještě nejasnějšího segmentu, který leží před očním. Přesto je mnoho pracovníků i nadále velmi skeptických k apendikulární povaze labra, raději to vidí tak, jak to vypadá, tj. Jako výrůst tělesné stěny těsně před ústy.
Zejména v některých fosilních skupinách, jako jsou určité trilobity, je labrum často pokryto sklerotizovanou deskou, hypostomem. K záměně může dojít tam, kde jsou obě struktury vzájemně propojeny nebo zaměněny.
Homologie mandibulátu/chelicerátu
Vzhledem k neshodám ohledně struktury hlavy hmyzu, na které bylo vynaloženo nejvíce úsilí, není překvapením, že potenciální homologie mezi ním a jinými členovci, zejména cheliceráty, jsou také velmi kontroverzní. Od druhé světové války do 80. let 20. století byl obecně uznávaným modelem vývoje členovců to, že existující euarthropodi byli polyphyletičtí , tj. Hlavní linie se vyvinuly nezávisle na předcích měkkých těl, podobných annelidům , v návaznosti na práci Tiegse a zejména Sidnie Mantona . V tomto pohledu by většina struktur hlavy byla také konvergentní, a proto nemělo smysl hledat konkrétní homologie mezi hlavními skupinami. Nicméně, monophyletic teorie členovců původu od té doby rozhodně získala navrch, což vyvolává problém hlavy homologie ještě jednou.
Klasický pohled byl, že chelicery jsou homologní s druhými anténami korýšů (tj. Jsou inervovány z tritocerebra), pohled částečně založený na skutečnosti, že chelicery byly inervovány ze stejného ganglia, které inervuje labrum, což je tritocerebrum v korýších a hmyzu. Vzhledem k tomu, že před chelicerae zjevně nejsou žádné přívěsky, implikovalo se, že deuterocerebrum bylo ztraceno v chelicerátech (protocerebrum inervuje oči v obou skupinách v tomto pohledu). I když tento pohled stále má své obránce (zejména Colette a Jacques Bitsch), alternativní názor, že chelicery jsou inervovány z deuterocerebra, se prosadil na základě molekulárního vývoje roztočů a pavouků a neuroanatomie v Limulus . Pokud je tomu tak, pak cheliceráty jednoduše nemají tritocerebrum, tj. Neexistuje třetí supraoesofageální ganglion mozku; odpovídající segment by to byl suboesofageální pedipalp. Taková teorie však bezprostředně nepočítá se stejnou gangliovou inervací chelicerae a labrum, ačkoli jedním řešením je jednoduše tvrdit, že labrum samo o sobě není homologní mezi mandibuláty a cheliceráty (pohled například na Dietera Waloszka a kolegové).
Hlava onychoforů
Mozky onychoforů (sametových červů) byly nedávno znovu vyšetřeny a bylo prokázáno, že mají dvě neobvyklé vlastnosti. Za prvé, ačkoli je ústa ventrální, jako je tomu u euarthropodů, je inervována ze tří různých míst; po stranách, vzadu a nervem, který vychází dorzálně a prochází vpředu dolů, aby se zakřivil zpět k přední části úst. Tato sada inervace má smysl, pokud byla ústa onychophoranů původně koncová a byla ohnuta dolů. Za druhé, antény onychoforů se zdají být inervovány zpředu před očima; což v podmínkách euarthropodů znamená protocerebrální (nebo potenciálně ještě více přední) inervaci. To podporují údaje o genové expresi, které ukazují, že i čelisti pocházejí z protocerebrálního nebo deuterocerebrálního segmentu. Protože všechny antény euarthropodů jsou deuterocerebrální nebo tritocerebrální, znamená to, že onychophoranové antény nejsou homologní s žádnými euarthropodními.
Tritocerebrum u členovců je prvním segmentem, který exprimuje Hox geny; na tomto základě může být rozpoznán jako homologní se třetím segmentem hlavy u onychophora, který nese slizové žlázy (pár vysoce modifikovaných přívěsků).
Hlava pentastomidů
Parazitický pentastomida se líhne se čtyřmi segmenty hlavy a třemi segmenty kmene, přičemž během postembryonálního vývoje byly přidány další dva segmenty těla. Tento počet segmentů pak zůstává po celý život konstantní. Neexistují žádné antény a jejich ústa nemají žádné pronikavé, kousavé nebo sající končetiny. Na každé straně úst je dvojice zatahovacích háčků a samotná ústa jsou podepřena chitinózním bukálním prstencem. Krmí se čerpacím mechanismem umístěným v hltanu, který se skládá ze dvou pevných chitinózních desek, které jsou spojeny s několika přidruženými svaly.
Mozek tardigradů
Tardigrades nesou cirkumorální nervový prstenec, který byl homologizován s nervovým prstenem rodových ekdysozoanů a protocerebrem členovců (= Euarthropoda + Onychophora), což naznačuje, že protocerebrum je homologní s mozkem ekdysozoanů předků.
Z tohoto pohledu je styletový aparát homologní s anténami euarthropod labrum / onychophoran a první páry kráčejících nohou odpovídají deutocerebrálním a tritocerebrálním přívěskům.
Fosilní důkazy
Kambrianský fosilní záznam, především různé lagerstätteny , jako jsou Burgess Shale , Sirius Passet , Chengjiang a Orsten faunas, přinesl velmi bohatý záznam dobře zachovaných členovců, včetně známých trilobitů .
Mnoho kambrijských členovců, včetně samotných trilobitů, vlastní jeden pár štíhlých antén, které byly přirovnávány k první nebo druhé anténě korýšů; a buď chelicery nebo chybějící přívěsky údajně redukovaného deuterocerebra v chelicerátech. Jiná skupina členovců, takzvaní „velcí přívěskové“ členovci, včetně Yohoia , Leanchoilia a Alalcomenaeus , však nemají jednoduché antény, ale mají robustní rozvětvenou strukturu, kterou Harry B nazýval „velkým přívěskem“ Whittington ve svém zkoumání těchto taxonů. Ještě další skupina členovců může mít dva diferencované přívěsky hlavy, z nichž nejdůležitější a nejkontroverznější je forma Chengjiang Fuxianhuia . O Fuxianhuii se tvrdilo, že vlastní pár krátkých předních antén, následovaný robustním párem „subchelátových“ přívěsků. Toto hodnocení však zpochybnili Waloszek a kolegové, kteří se domnívají, že subchelátové přívěsky jsou ve skutečnosti střevní divertikuly ; a podporován Grahamem Buddem . Jeho povaha tedy v současné době zůstává kontroverzní. O jiných taxonech bylo také prohlášeno, že mají poněkud podobné uspořádání předního přívěsku (např. Fortiforceps ), ale s výjimkou dobře zachovaných Branchiocaris z Burgess Shale je většina z nich velmi nejednoznačná.
U téměř všech kambrijských členovců vykazují postorální končetiny velmi malou diferenciaci ve srovnání s končetinami trupu; hlavy za ústy vykazují značný stupeň variability, pokud jde o počet segmentů začleněných do hlavy.
Zejména trilobiti mají v hlavě ventrální sklerotizovanou destičku nazývanou hypostom . O tom, zda je to homologní s labrum nebo ne, se diskutuje; přestože Waloszek a další tvrdili, že jak se zdá, že fosfatokopiny (korýši z horních kmenových skupin) mají obojí, nemůže to být.
Teorie segmentace hlavy kambrijských členovců
U kambrijských členovců existují přinejmenším čtyři hlavní teorie, které zohledňují přívěsky přední hlavy:
Scholtz a Edgecombe
Gerhard Scholtz a Greg Edgecombe připouštějí, že antény onychophoranů jsou protocerebrální, a říkají jim „primární“ antény, aby se odlišily od „sekundárních“ antén skupin, jako je hmyz a korýši. Rovněž uznávají, že taxony, jako je Fuxianhuia, mají jak antény, tak „velké přívěsky“. Protože ve Fuxianhuii leží antény před velkými přívěsky, naznačují, že tyto antény jsou zděděné primitivní „primární“ antény; a že velké přívěsky jsou tedy ekvivalentní prvním anténám korýšů. Protože sekundární antény nejsou přítomny u kmenových skupin členovců, jako je Fuxianhuia , ani v existujících chelicerátech, navrhují, aby členovci, jako jsou trilobiti, kteří mají sekundární antény, patřili do monofyletické skupiny, která také zahrnuje mandibuláty, zvané Antennata . Trilobiti tedy podle jejich názoru nejsou cheliceráty kmenových skupin, běžně zastávaný názor, ale spíše mandibuláty kmenových skupin. Status labrum není touto teorií vyřešen, ale tvrdí, že důkaz, že je slepý, není přesvědčivý; proto nemusí odpovídat dobře vyvinutému přívěsku jakéhokoli kambrijského členovce.
Popis Lyrarapaxu z roku 2014 představuje pro tuto větu výzvu: za předpokladu, že je jeho nervová tkáň správně identifikována jako taková, velké přívěsky tohoto radiodontu jsou inervovány do přední části protocerebra, což podkopává tvrzení, že velké přívěsky jsou deuterocerebrální.
Budd
Teorie Grahama Budda souhlasí s teorií Scholtze a Edgecombeho v přijímání protocerebrální povahy onychoforských antén a dvou preorálních přívěsků Fuxianhuie . Původ „velkých přívěsků“ však sleduje v diferencovaných čelních přívěsech kambrijských lobopodů, jako jsou Aysheaia a Kerygmachela , z nichž ani jeden nemá přesvědčivé antény. V Buddově pohledu je tedy pořadí dvou předních přívěsků taxonů, jako je Fuxianhuia, obráceno: antény jsou prvními anténami (deutocerebrálními) mandibulátů; a velké přívěsky odpovídají primárním anténám onychoforů a kambrických lobopodů. V návaznosti na předchozí práci Dewel a kolegů Budd vysvětluje jejich zvrat tím, že tvrdil, že ústa v bazálních lobopodech byla koncová a že když se otáčela dozadu a dolů, přinesla s sebou přední přívěsek dozadu. Vzhledem k této transformaci je podle této teorie pravděpodobné, že zbytkem velkého přívěsku/primární antény je labrum existujících členovců. Protože v tomto pohledu má Fuxianhuia jak hypostom, tak velký přívěsek, nemůže být hypostom přímo homologní s labrum.
Pycnogonidy a teorie velkého přívěsku
Maxmen a další nedávno publikovali morfologicky založený dokument, který tvrdil, že záhadné chelifory existujících pycnogonidů (mořských pavouků) jsou inervovány z protocerebrum, a ne z trito- nebo deutocerebrum, jak bylo dříve nárokováno. To by naznačovalo, že pycnogonidy si jedinečně zachovaly homolog „velkého přívěsku“ jako přívěsek, na rozdíl od všech ostatních euarthropodů, ve kterých byl přeměněn na labrum (pycnogonidům chybí labrum). Údaje o expresi genů Hox, které byly publikovány krátce poté, však naznačovaly, že chelifory jsou deuterocerebrální, a proto jsou s největší pravděpodobností homologní s chelicery. Pyknogonidy jsou tedy vzhledem k teorii velkého přívěsku neutrální.
Waloszek
Dieter Waloszek a jeho kolegové nabídli poněkud odlišný popis struktury hlavy kambrijských členovců. Nepřijímají nutně teorii primární antény onychoforských antén; a odmítají myšlenku, že by Fuxianhuia nebo někdo z jejích blízkých příbuzných měl velký přívěsek. Místo toho umístí členovce „velkého přívěsku“ do kmenové skupiny chelicerátů a argumentují tím, že velký přívěsek je homologní s chelicerami chelicerátů a prvními anténami korýšů.
Bavlna a Braddy
Trevor Cotton a Simon Braddy v komplexní kladistické analýze kambrijských členovců také navrhli, aby velcí přívěskoví členovci byli cheliceráty kmenových skupin; připustili, že Fuxianhuia a příbuzní měli dva preorální přívěsky, bránili klasický názor, že velký přívěsek a chelicery byly tritocerebrálního původu; tj. antény Fuxianhuie byly deuterocerebrální.
Posouzení
Počet a povaha post-orálních segmentů v hmyzí hlavě byly zřídka zpochybňovány. Mnohem obtížnější oblastí však byla povaha preorální oblasti. Zjevný rozpor mezi teorií, že struktury, které nejsou preorální, jsou segmentální, a důkazy, jako například u prvních antén korýšů, že některé takové struktury zjevně jsou, vedly pracovníky již před Lankesterem k domněnce, že došlo k dopředné migraci segmentů před ústy. Skutečně lze takový proces pozorovat u ontogeneze tritocerebra, u kterého lze pozorovat migraci vpřed s vývojem mozku; dále, přestože u většiny hmyzu a korýšů jsou jeho ganglia součástí mozku, jeho komisury se stále slučují za ním, což naznačuje odvození ze zadní polohy.
Nicméně i když tuto možnost připouštíme, složitost přední části mozku, která, i když je akronový koncept nesprávný, mohla být stále zděděna od velmi bazálních zvířat; rozmotávání nových postav vyvinutých nejranějšími členovci od těch zděděných po jejich předcích proto stále stojí centrálně v problému hlavy členovců.
Další čtení
- Ortega-Hernández, J. (2015). „Homologie skleritů hlavy v Burgess Shale Euarthropods“ . Aktuální biologie . 25 (12): 1625–31. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.034 . PMID 25959966 .