Příspěvek epigenetických modifikací k evoluci - Contribution of epigenetic modifications to evolution
Epigenetika je studium změn genové exprese , ke kterým dochází prostřednictvím mechanismů, jako je methylace DNA , acetylace histonu a modifikace mikroRNA . Když jsou tyto epigenetické změny dědičné , mohou ovlivnit evoluci . Současný výzkum naznačuje, že epigenetika ovlivnila vývoj v řadě organismů , včetně rostlin a zvířat .
V rostlinách
Přehled
Methylace DNA je proces, při kterém se do molekuly DNA přidávají methylové skupiny . Methylace může změnit aktivitu segmentu DNA beze změny sekvence. Histony jsou proteiny nacházející se v buněčných jádrech, které shlukují a objednávají DNA do strukturních jednotek zvaných nukleosomy .
Methylace DNA a modifikace histonu jsou dva mechanismy používané k regulaci genové exprese v rostlinách. Methylace DNA může být stabilní během dělení buněk, což umožňuje, aby stavy methylace byly předány dalším ortologním genům v genomu. Methylaci DNA lze zvrátit pomocí enzymů známých jako DNA de-methylázy, zatímco modifikace histonů lze zvrátit odstraněním histonových acetylových skupin pomocí deacetyláz. Ukázalo se, že mezidruhové rozdíly způsobené faktory prostředí jsou spojeny s rozdílem mezi ročním a celoročním životním cyklem. Na základě toho mohou existovat různé adaptivní reakce.
Arabidopsis thaliana
Formy methylace histonu způsobují represi určitých genů, které jsou stabilně zděděny mitózou, ale které mohou být také vymazány během meiózy nebo s postupem času. Tento účinek ukazuje indukce kvetení vystavením nízkým zimním teplotám u Arabidopsis thaliana . Methylace histonu se podílí na potlačování exprese inhibitoru kvetení během chladu. U ročních, semelparous druhů, jako je Arabidopsis thaliana, je tato methylace histonu stabilně zděděna mitózou po návratu z chladných do teplých teplot, což dává rostlině příležitost kvést nepřetržitě během jara a léta, dokud nestárne. U trvalých, iteroparózních příbuzných však histonová modifikace rychle mizí, když teploty stoupají, což umožňuje expresi květinového inhibitoru zvýšit a omezit kvetení na krátký interval. Epigenetické modifikace histonu řídí klíčovou adaptivní vlastnost u Arabidopsis thaliana a jejich vývoj se rychle mění během evoluce spojené s reprodukční strategií.
Další studie testovala několik epigenetických rekombinantních inbredních linií (epiRIL) Arabidopsis thaliana - linií s podobnými genomy, ale s různými úrovněmi methylace DNA - pro jejich citlivost na sucho a citlivost na nutriční stres. Bylo zjištěno, že v liniích existuje značné množství dědičné variace, pokud jde o rysy důležité pro přežití sucha a stresu živinami. Tato studie prokázala, že variace v metylaci DNA mohou mít za následek dědičnou variabilitu ekologicky důležitých vlastností rostlin, jako je alokace kořenů, tolerance vůči suchu a plasticita živin . Rovněž to naznačovalo, že samotná epigenetická variace může vést k rychlému vývoji.
Pampelišky
Vědci zjistili, že změny v methylaci DNA vyvolané stresem byly zděděny u asexuálních pampelišek . Geneticky podobné rostliny byly vystaveny různým ekologickým stresům a jejich potomci byli chováni v nepříznivém prostředí. K testování methylace v genomovém měřítku byly použity amplifikované markery polymorfismu délky fragmentu, které byly citlivé na methylaci. Bylo zjištěno, že mnoho environmentálních stresů způsobilo indukci obrany patogenů a býložravců, což způsobilo methylaci v genomu. Tyto modifikace byly poté geneticky přeneseny na pampelišky potomků. Transgenerační dědičnost stresové reakce může přispět k dědičné plasticitě organismu, což mu umožní lépe přežít stresy prostředí. Pomáhá také zvyšovat genetickou variabilitu konkrétních linií s malou variabilitou, což dává větší šanci na reprodukční úspěch .
U zvířat
Primáti
Srovnávací analýza vzorců metylace CpG mezi lidmi a primáty zjistila, že u orangutanů , goril , šimpanzů a bonobů existuje více než 800 genů, které se liší ve vzorcích methylace . Přes tyto lidoopy, které mají stejné geny, jsou metylační rozdíly tím, co vysvětluje jejich fenotypové variace . Dotyčné geny se podílejí na vývoji. Nejsou to proteinové sekvence, které odpovídají za rozdíly ve fyzikálních vlastnostech mezi lidmi a lidoopy; spíše jde o epigenetické změny genů. Vzhledem k tomu, že lidé a lidoopy sdílejí 99% své DNA, předpokládá se, že rozdíly v methylačních vzorcích představují jejich rozdíl. Dosud je známo, že existuje 171 genů, které jsou jedinečně methylovány u lidí, 101 genů, které jsou jedinečně methylovány u šimpanzů a bonobů, 101 genů, které jsou jedinečně methylovány u goril, a 450 genů, které jsou jedinečně methylovány u orangutanů. Například geny podílející se na regulaci krevního tlaku a vývoji půlkruhového kanálu vnitřního ucha jsou u lidí vysoce methylované, ale u opic ne. Existuje také 184 genů, které jsou konzervovány na úrovni bílkovin mezi člověkem a šimpanzi, ale mají epigenetické rozdíly. Obohacení ve více nezávislých genových kategoriích ukazuje, že regulační změny těchto genů poskytly lidem jejich specifické rysy. Tento výzkum ukazuje, že epigenetika hraje důležitou roli v evoluci u primátů. Bylo také prokázáno, že změny cis-regulačních prvků ovlivňují počáteční místa transkripce (TSS) genů. Bylo zjištěno, že 471 DNA sekvencí je obohaceno nebo vyčerpáno, pokud jde o trimethylaci histonu na histonu H3K4 v prefrontálních kůrách šimpanzů, lidí a makaků. Z těchto sekvencí je 33 selektivně methylováno v neuronovém chromatinu od dětí a dospělých, ale ne od neuronového chromatinu. Jedním lokusem, který byl selektivně methylován, byl DPP10 , regulační sekvence, která vykazovala důkaz adaptace hominidů, jako jsou vyšší rychlosti substituce nukleotidů a určité regulační sekvence, které u jiných primátů chyběly. Epigenetická regulace TSS chromatinu byla identifikována jako důležitý vývoj ve vývoji sítí genové exprese v lidském mozku. Předpokládá se, že tyto sítě hrají roli v kognitivních procesech a neurologických poruchách . Analýza methylačních profilů lidí a spermií primátů také odhaluje, že epigenetická regulace zde hraje důležitou roli. Protože savčí buňky procházejí během vývoje zárodečných buněk přeprogramováním vzorců methylace DNA , lze methylomy lidských a šimpanzích spermií srovnávat s methylací v embryonálních kmenových buňkách (ESC). V buňkách spermií i v ESC bylo mnoho hypomethylovaných oblastí, které vykazovaly strukturální rozdíly. Také mnoho promotorů v lidských a šimpanzích spermatických buňkách mělo různé množství methylace. V podstatě se vzory methylace DNA liší mezi zárodečnými buňkami a somatickými buňkami, jakož i mezi lidskými a šimpanzími spermiemi. To znamená, že rozdíly v methylaci promotoru by mohly odpovídat za fenotypové rozdíly mezi lidmi a primáty.
Kuřata
Red Junglefowl, předchůdce domácích kuřat, ukazuje, že profily genové exprese a methylace v thalamu a hypotalamu se významně lišily od profilů domestikovaných plemen vajec. U potomků byly zachovány metylační rozdíly a genová exprese, což ukazuje, že epigenetická variace je dědičná. Některé zděděné metylační rozdíly byly specifické pro určité tkáně a diferenciální methylace na konkrétních lokusech se po křížení mezi Red Junglefowl a domestikovanými nosnicemi po osm generací příliš nezměnila. Výsledky naznačují, že domestikace vedla k epigenetickým změnám, protože domestikovaná kuřata si u více než 70% genů udržovala vyšší úroveň methylace.
Role v evoluci
Role epigenetiky v evoluci jasně souvisí se selektivními tlaky, které tento proces regulují. Vzhledem k tomu, že organismy opouštějí potomky, které jsou nejvhodnější pro jejich prostředí, mění environmentální stresy expresi genů DNA, které jsou dále předávány jejich potomkům, což jim také umožňuje lépe prospívat ve svém prostředí. Klasická případová studie potkanů, kteří mají zkušenosti s lízáním a péčí svých matek, předávají tuto vlastnost svým potomkům, ukazuje, že mutace v sekvenci DNA není pro dědičnou změnu nutná. Vysoký stupeň péče o matku v zásadě zvyšuje pravděpodobnost, že potomci této matky budou s vysokou mírou péče vychovávat i své vlastní děti. U krys s nižším stupněm mateřské výchovy je méně pravděpodobné, že s tak velkou péčí vychovají své vlastní potomky. Také rychlosti epigenetických mutací, jako je methylace DNA, jsou mnohem vyšší než rychlosti mutací přenášených geneticky a lze je snadno zvrátit. To poskytuje způsob, jak se variace v rámci druhu rychle zvyšuje v době stresu, což poskytuje příležitost pro přizpůsobení se nově vznikajícím selekčním tlakům.
Lamarckismus
Lamarckismus předpokládá, že druhy získávají vlastnosti, které jim pomáhají čelit výzvám během jejich života, a že tyto akumulace jsou poté předávány jejich potomkům. V moderních podmínkách lze tento přenos z rodiče na potomky považovat za metodu epigenetické dědičnosti. Vědci nyní zpochybňují rámec moderní syntézy , protože epigenetika je do určité míry spíše lamarckistická než darwinistická . Zatímco někteří evoluční biologové zcela odmítli vliv epigenetiky na evoluci, jiní zkoumají fúzi epigenetické a tradiční genetické dědičnosti.