Edaphosaurus -Edaphosaurus
|
Edaphosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Obnovený vzorek E. boanerges , AMNH | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Nadtřída: | Tetrapoda |
| Clade : | Reptiliomorpha |
| Clade : | Amniota |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | Eupelycosauria |
| Clade : | Haptodontiformes |
| Clade : | Sphenacomorpha |
| Rodina: | † Edaphosauridae |
| Rod: |
† Edaphosaurus Cope , 1882 |
| Typové druhy | |
|
† Edaphosaurus pogonias Cope, 1882
|
|
| Druh | |
| Synonyma | |
Edaphosaurus ( / ˌ ɛ d ə f oʊ s ɔːr ə s / , což znamená „dlažba ještěr“ pro husté shluky zubů) je rod z vyhaslých edaphosaurid synapsids , kteří žili v čem je nyní Severní Amerika a Evropa okolo 303,4 až 272,5 milionů let před , během pozdního karbonu k předčasným permu období . Americký paleontolog Edward Alkohol Cope poprvé popsána edaphosaurus v roce 1882, jmenovat to pro „zubní chodníku“ na horní i dolní čelisti od řeckých edaphos έδαφος ( „země“, také „chodník“) a σαῦρος ( sauros ) ( "ještěr ").
Edaphosaurus je důležitý jako jeden z prvních známých, velkých rostlinožravých ( býložravých ) amniotových tetrapodů (čtyřnohých suchozemských obratlovců ). Kromě velkých zubních desek v čelistech je nejcharakterističtějším znakem Edaphosaura plachta na zádech. Řada dalších synapsidů ze stejného časového období má také vysoké hřbetní plachty, nejznámější je velký dravec vrcholu Dimetrodon . Plachta na Edaphosaurusovi je však tvarově i morfologicky odlišná. První zkameněliny Edaphosaura pocházely z texaských červených postelí v Severní Americe , pozdější nálezy byly v Novém Mexiku , Oklahomě , Západní Virginii a Ohiu . Fragmentární zkameněliny připisované Edaphosaurusovi byly také nalezeny ve východním Německu ve střední Evropě .
Etymologie
Jméno Edaphosaurus , míněno jako „ještěrka na chodníku“, je často nepřesně překládáno jako „ještěrka země“, „ještěrka zemní“ nebo „ještěrka nadace“ na základě jiných významů pro řecký edaphos , například „půda, země, země, země“ „základ“ používaný v neolatinské vědecké nomenklatuře ( edaphology ). Starší jména v paleontologii, například Edaphodon Buckland, 1838 „chodníkový zub“ (fosilní ryba), však odpovídají Copeovu jasně zamýšlenému významu „dlažba“ pro řecký edaphos v souvislosti se zuby zvířete.
Popis a paleobiologie
Druhy Edaphosaurus měřily od 0,5 do 3,5 metru (1,6 až 11,5 ft) na délku a vážily přes 300 kg (660 liber ). V souladu s malou hlavou jsou krční obratle zkráceny, zatímco hřbetní obratle jsou mohutné, ocas hluboký, končetiny krátké a robustní a žebra tvoří široký hrudní koš. Jako většina býložravců by Edaphosaurus měl prostorné střevo a symbiotické bakterie, které by pomohly při rozkladu celulózy a jiného nestravitelného rostlinného materiálu. Stejně jako jeho slavnější relativní Dimetrodon , edaphosaurus měl plachtu-jako fin, který byl podporován kostí páteře . Edaphosaurus se liší od Dimetrodona tím, že má na trnech příčníky, které podpíraly jeho ploutev.
Lebka
Hlava Edaphosaura byla krátká, poměrně široká, trojúhelníkového obrysu a ve srovnání s velikostí těla byla pozoruhodně malá. Hluboká dolní čelist měla pravděpodobně silné svaly a okrajové zuby na přední a boční straně čelistí měly zoubkované hroty, což pomohlo Edaphosaurusovi ořezat kousky o velikosti kousnutí z tvrdých suchozemských rostlin. Zadní části střechy úst a vnitřní část dolní čelisti držely husté baterie zubů podobných kolíku a vytvářely široký drtící a mlecí povrch na každé straně nahoře i dole. Pohyby čelistí byly propalinální (zepředu dozadu). Dřívější popisy naznačovaly, že se Edaphosaurus živil bezobratlými, jako jsou měkkýši, které by rozdrtil zubními destičkami. Nicméně, paleontologové nyní myslí, že edaphosaurus jedli rostliny, i když zub-on-zub opotřebení mezi jeho horní a dolní zubní desek ukazuje pouze „omezenou zpracování potravin“, ve srovnání s jinými brzy rostlin jedlíci, jako diadectes , velký nonamniote reptiliomorph ( Diadectidae ) který žil současně. Raní členové Edaphosauridae, jako například Ianthasaurus, postrádali zubní destičky a jedli hmyz.
Plachta
Plachta po zádech Edaphosaura byla podepřena obrovsky protáhlými nervovými trny od krku k bederní oblasti, spojenými v životě tkání. Ve srovnání s plachtou Dimetrodon jsou obratlové trny kratší a těžší a nesou mnoho malých příčníků. Edaphosaurus a další členové Edaphosauridae vyvinuli vysoké hřbetní plachty nezávisle na opěrných členech Sphenacodontidae jako Dimetrodon a Secodontosaurus, kteří žili současně, což je neobvyklý příklad paralelní evoluce . O funkci (funkcích) plachty v obou skupinách se stále diskutuje. Vědci navrhli, že takové plachty mohly poskytnout kamufláž, větrem poháněnou plavbu po vodě, ukotvení pro extra podporu svalů a tuhost páteře, ochranu před útoky predátorů, oblasti pro ukládání tuků, povrchy pro kontrolu tělesné teploty nebo sexuální ukázky a druhy uznání. Výška plachty, zakřivení trnů a tvar příčníků jsou u každého z popsaných druhů Edaphosaura odlišné a ukazují trend větších a propracovanějších (ale méně) projekčních procesů v průběhu času. Romer a Price navrhli, že výstupky na Edaphosaurusových hřbetech mohly být zapuštěny do tkáně pod kůží a mohly podporovat skladování potravin nebo tuk podobný hrbům velblouda. Bennett tvrdil, že kostnaté výčnělky na ostnech Edaphosaurus byly odhaleny a mohly by vytvářet vzduchové turbulence pro efektivnější chlazení nad povrchem plachty k regulaci tělesné teploty. Nedávný výzkum, který zkoumal mikroskopickou kostní strukturu vysokých neurálních trnů u edaphosauridů, vyvolal pochybnosti o termoregulační roli plachty a naznačuje, že funkce zobrazení je pravděpodobnější.
Druh
| Druh | Autorita | Umístění | Postavení | Synonyma | snímky |
|---|---|---|---|---|---|
| Edaphosaurus boanerges | Romer & Price, 1940 | Texas | Platný |
|
|
| Kolohistion Edaphosaurus | Berman, 1979 | západní Virginie | Platný | ||
| Edaphosaurus cruciger | Cope, 1878 | Texas a Oklahoma | Platný | Edaphosaurus microdus |
|
| Edaphosaurus novomexicanus | Williston & Case, 1913 | Nové Mexiko | Platný |
|
|
| Edaphosaurus pogonias | Cope, 1882 | Texas | Platný |
|
Objev a klasifikace
Edward Drinker Cope pojmenoval a popsal Edaphosaurus („ještěrka na chodníku“) v roce 1882 na základě rozdrcené lebky a levé dolní čelisti z texaských červených postelí . Zaznamenal zejména „husté tělo zubů“ na horní i dolní čelisti a ve svém popisu použil termín „zubní chodník“ v tabulce. Typový druhový název pogonias znamená v řečtině „vousatý“, což znamená zvětšenou dovnitř skloněnou bradu na spodní čelisti. Cope klasifikoval Edaphosaurus jako člena jeho Pelycosauria a vytvořil novou rodinu Edaphosauridae. Typový materiál neobsahoval žádnou z postraniálních koster kromě obratle osy a Cope nevěděl o velké plachtě zvířete, což je rys, který byl tehdy znám pouze pro Dimetrodona .
V roce 1886, Cope postaven nový rod Naosaurus „loď ještěr“ (z řecké naos „loď“) pro kosterní pozůstatky podobné těm z dlouhodobého spined Dimetrodon , ale s výraznou „příčnými procesy nebo poboček, které se podobají ráhna lodního stožár". Spekuloval, že „yardarmy byly spojeny membránami s neurální páteří nebo stožárem, a sloužily tak zvířeti jako plachta, se kterou plul po vodách permských jezer“. Poznal tři druhy: Naosaurus claviger „ klubonoš “ (pro projekce na jeho trny; nyní považován za synonymum Edaphosaurus pogonias ); Naosaurus cruciger „kříženec“ (pro projekce na jeho trny; poprvé popsal Cope jako Dimetrodon cruciger v roce 1878; nyní Edaphosaurus cruciger , největší druh co do velikosti); a Naosaurus microdus „malý zub“ (poprvé popsán jako Edaphosaurus microdus v roce 1884). Cope zaznamenal nějaký neúplný materiál lebky nalezený spojený se vzorky N. claviger a N. microdus , ale myslel si, že Naosaurus je odlišný od Edaphosaura . Později se rozhodl, že Naosaurus musel mít velkou masožravou lebku podobnou Dimetrodonovi , ačkoli neměl žádný přímý fosilní důkaz. V roce 1910, německý paleontolog Otto Jaekel hlášeny zůstává blízko Drážďan v Sasku , které nazval Naosaurus credneri .
V roce 1907 americký paleontolog Ermine Cowles Case navrhl, že lebka Edaphosaura může patřit kostrám nazývaným Naosaurus , na základě vzorku nalezeného v roce 1906, který vypadal, že spojuje prvky obou. V roce 1913 Samuel Wendell Williston a Case popsali nový druh Edaphosaurus novomexicanus z poměrně úplného exempláře objeveného v Novém Mexiku v roce 1910, ve kterém byla nalezena zakrytá kostra typu Naosaurus s malou lebkou typu Edaphosaurus . Platným se stal starší rodový název Edaphosaurus Cope, 1882.
V roce 1940 pojmenovali paleontologové Alfred Sherwood Romer a Llewellyn Ivor Price nový druh Edaphosaurus boanerges („hromový řečník“) - ironický odkaz na pozoruhodně malou velikost dolní čelisti holotypu na kompozitní kostře původně namontované v Muzeu srovnávací zoologie ( Harvard University ) s obnovenou hlavou na základě větších druhů Edaphosaurus cruciger .
V roce 1979 postavil paleontolog David Berman raný druh s relativně malou plachtou Edaphosaurus colohistion („zakrnělá plachta“), založený na zkamenělinách ze Západní Virginie .
Přeřazené druhy
Jiné navrhované druhy Edaphosaurus byly založeny na fragmentárnějším materiálu, který nelze přísně diagnostikovat na úrovni rodu/druhu, ale který přesto může představovat edaphosauridy. Nominální druh Naosaurus raymondi byl přidělen Edaphosaurusovi Romerem a Priceem (1940), ale Modesto a Reisz (1990) jej označili jako nomen vanum a Spindler (2015) jej vzhledem k jeho věku a stratigrafii považoval za pravděpodobně odkazovatelný na Ianthasaurus . Taxon Naosaurus mirabilis Fritsch, 1895 z České republiky dostal Spindler et al. Vlastní rod Bohemiclavulus . (2019).
V populární kultuře
.jpg)
_(14779409184).jpg)
Zvláštní vzhled Edaphosaura s výraznou hřbetní plachtou složenou z vysokých trnů posetých kostnatými knoflíky z něj učinil oblíbené téma pro vědecké rekonstrukce a paleoart v muzeích a knihách. Zmatek ohledně lebky zvířete sahající až k Copeovým představám o „ Naosaurovi “ a dalších podrobností však vedl k dlouhé historii vědeckých a uměleckých omylů, která v některých případech trvala až do čtyřicátých let minulého století. Správný vědecký název Edaphosaurus (spíše než „ Naosaurus “) také nebyl důsledně používán až do čtyřicátých let minulého století.
Na naléhání paleontologa Henryho Fairfielda Osborna se americký paleoartista Charles R. Knight počátkem roku 1897 osobně poradil s Edwardem Drinkerem Cope o sadě ilustrací prehistorických plazů, jedné z Copeových specialit. Krátce poté Knight zrekonstruoval Edaphosaurus (jako „ Naosaurus “) s lebkou Dimetrodon, kterou Cope dříve omylem odkazoval na tento rod. Tento obraz byl pověřen pro Americké muzeum přírodní historie v roce 1897 a byl přetištěn pro Copeův nekrolog v čísle The Century Magazine z listopadu 1898 . Knight později vytvořil přesnější revidovanou verzi obrazu, který proměnil „ Naosaura “ v Dimetrodona , s opravenou hlavou a zuby a plachtou s hladkými, nezatříděnými ostny. Také proměnil Dimetrodona v původním pozadí na Edaphosaura ( tehdy ještě nazývaného „ Naosaura “) s jinou hlavou a plachtou s příčníky.
Německý paleontolog Otto Jaekel v roce 1905 tvrdil, že neexistuje žádný přímý vědecký důkaz, že by vysoké hřbetní trny na Dimetrodonu a „ Naosaurovi “ byly svázány do pavučiny kůže jako plachta nebo ploutev (jak vylíčili Cope, Knight a další) a navrhl místo toho dlouhé kostnaté výběžky sloužily jako řada oddělených trnů na ochranu zvířat, která se údajně mohla srolovat jako ježci. Ostnaté rekonstrukce „ Naosaura “ (s velkou hlavou masožravce) se objevily v různých německých zdrojích, mimo jiné jako mozaika na dlaždicích na fasádě Aquarium Berlin v roce 1913 (zničena ve druhé světové válce a později znovu vytvořena).
Téměř úplné exempláře Dimetrodona a Edaphosaura (jako „ Naosaurus “) nebyly dosud nalezeny v prvním desetiletí 20. století, kdy americký paleontolog EC Case vytvořil v roce 1907 svou hlavní monografii o Pelycosaurii. Case tvrdil, že zjevný nedostatek jakýchkoli souvisejících podlouhlé a válcovité ocasní kosti se známými zkamenělinami znamenaly, že Dimetrodon a „ Naosaurus “ museli mít v životě krátké ocasy. (Cope dříve předpokládal, že zvířata mají dlouhý ocas, jako u většiny plazů, což je myšlenka patrná z jeho skic a jeho rad Charlesovi R. Knightovi v roce 1897.) Na základě autority Casea byla v té době restaurována muzea a umělci “ Naosaurus “s krátkým ocasem. Nové fosilní nálezy a výzkumy AS Romera ve 30. a 40. letech 20. století ukázaly, že Dimetrodon i Edaphosaurus měli dlouhé ocasy, což je rys podobný ostatním „pelycosaurům“ a vnímán jako primitivní.
American Museum of Natural History namontován první plnou kosterní rekonstrukce edaphosaurus jako „ Naosaurus claviger “ (synonymum edaphosaurus Pogonias ) k veřejnému vystavení v roce 1907 pod vědeckým vedením HF Osborna, spolu s WD Matthewa. Hlavní částí kostry „ Naosaurus “ byl soubor hřbetních obratlů s vysokými trny (AMNH 4015) z dílčího exempláře Edaphosaurus pogonias nalezeného sběratelem fosilních nálezů Charlesem H. Sternbergem v Hog Creek, Texas v roce 1896. Kvůli stále neúplnému znalost Edaphosaura v té době, zbytek hory byl „domněnkou“ složenou z různých skutečných fosilních kostí shromážděných na různých místech s dalšími částmi znovu vytvořenými v sádře, včetně lebky (AMNH 4081) na základě Dimetrodona (podle ED Cope, a navzdory tomu, že Case už vyjádřil pochybnosti o takové lebce pro „ Naosaurus “) a hypotetickém krátkém ocasu (na Case). Protože byl „ Naosaurus “ považován spíše za blízkého příbuzného Dimetrodona než Edaphosaura , byly s tímto kompozitním vzorkem montovány spíše štíhlé končetiny (AMNH 4057) pravděpodobně patřící k Dimetrodon dollovianus , nikoli správné, zavalitější končetiny, které jsou nyní známé pro Edaphosaura . Velká lebka odvozená z Dimetrodonu na kostře muzea byla později nahrazena jednou podle vzoru Edaphosaurus cruciger na základě aktualizovanějšího výzkumu. Muzeum nakonec demontovalo celou kompozitní obnovu a v padesátých letech 20. století na zdi v Brontosauří síni zobrazovalo pouze původní sadu obratlů plachet Edaphosaurus pogonias vedle přesné, plně namontované fosilní kostry menšího druhu Edaphosaurus boanerges (téměř kompletní exemplář ( AMNH 7003) shromážděné od Archer County, Texas, AS Romer v roce 1939). Fosilní trny plachet Edaphosaurus pogonias (AMNH 4015) byly v 90. letech znovu namontovány s obnovenou lebkou (ale bez dalších kosterních částí) v kovové armatuře tvarované v obrysu celého zvířete jako součást nové síně primitivních savců, která se otevřela v Americkém přírodovědném muzeu v roce 1996 po větších rekonstrukcích.
Charles R. Knight vyrobil v roce 1907 malou sochu živého „ Naosaura “ podle spekulativního Mount American Museum of Natural History. Model si zachoval hlavu masožrouta podobnou Dimetrodonovi, ale lišil se od své dřívější malované rekonstrukce z roku 1897 tím, že měl zakřivený tvar do plachty a krátký ocas. Vydání časopisu Scientific American ze 4. května 1907 představovalo krycí malbu Knight zobrazující revidovanou verzi „ Naosaurus “ a článek (strany 368 a 370) s názvem „ Naosaurus: Fossil Wonder “, který popisoval restaurování kompozitního skeletu v Americké muzeum přírodní historie a vytvoření Knightova modelu, oba pod Osbornovým vedením.
Nepřesnost velké části Osbornovy kompozitní rekonstrukce „ Naosaura “ podrobně popsal případ ES v roce 1914 s revidovaným popisem Edaphosaura na základě dalšího fosilního materiálu, včetně velkých částí kostry s kostmi končetin a rozdrcené lebky, který Case objevil v r. Archer County, Texas, v roce 1912 a přinesl na University of Michigan . Jeho rekonstrukce Edaphosaurus cruciger , jak je znázorněno na výkresu, měla mnohem menší hlavu (se zuby na drcení měkkýšů nebo rostlin), robustnější končetiny a poněkud delší ocas než Osbornův masožravý „ naosaurus “. Case také potvrdil, že platným jménem byl spíše Edaphosaurus než „ Naosaurus “. Přes jeho opravy se v některých populárních zdrojích nadále objevoval název „ Naosaurus “, a dokonce i zastaralá a nesprávná hlava podobná Dimetrodonovi .
V roce 1926 Field Field of Natural History v Chicagu najalo Charlese R. Knighta, aby vytvořil sérii 28 nástěnných maleb (na nichž se pracovalo od roku 1926 do roku 1930), aby zobrazila rekonstrukce života prehistorických zvířat v různých částech nové fosilní haly muzea. pro život v průběhu času . Jeden z velkých nástěnných maleb znázorňoval období Permu se skupinou pěti dimetrodonů a jediného edaphosaura spolu se skupinou Casea , vyhřívající se na slunci obklopeném velkou bažinou. Permská nástěnná malba byla dokončena v roce 1930. Paleontolog Elmer Riggs popsal nový umělecký přírůstek v březnovém čísle časopisu Field Museum News a pro Edaphosaura použil název „ Naosaurus “ , popsaný jako „neškodný a dávaný krmení rostlinami“. Rytířovo vyobrazení Edaphosaura z roku 1930 , kromě zkráceného ocasu, bylo mnohem přesnější než jeho dřívější snímky „ Naosaura “ pro Americké muzeum přírodní historie, zahrnující malou hlavu a zakřivený profil k ostřím plachet.
Umělec Rudolph Zallinger zobrazil Edaphosaura ve vědecky aktualizovanější podobě (s dlouhým ocasem) po boku Dimetrodona a Sphenacodona, aby představoval permské období ve své slavné nástěnné malbě The Age of Reptiles (1943-1947) v Yale Peabody Museum . Nástěnná malba byla založena na menší modelové verzi obrazu ve vaječné temperě, která se později objevila v sérii Svět, ve které žijeme, publikované v časopise Life v letech 1952 až 1954. Číslo Life ze 7. září 1953 představilo Věk plazů na opačném obrázku (nejdříve až zleva doprava) nástěnného řádu jako oboustranná skládací stránka, na které se Edaphosaurus objevil v raně permské krajině s rostlinami a zvířaty daného období. Série časopisů byla v roce 1955 upravena do populární knihy, která měla také rozkládací stránku pro Zallingerovu kresbu The Age of Reptiles .
Český ilustrátor a paleoartista Zdeněk Burian vytvořil řadu živých obrazů Edaphosaura zasazených do paleozoických krajin. (Volba ztvárnit Edaphosaura byla částečně založena na edaphosauridních fosiliích nacházejících se v původních karbonských horninách na území dnešní České republiky, původně označovaných jako „ Naosaurus “ a nyní nazývaných Bohemiclavulus .) Tyto obrázky se objevily v sérii populárních publikací pro širokou veřejnost o prehistorická zvířata, která Burian produkoval ve spolupráci s českými paleontology Josefem Augustou a Zdeňkem Špinarem od 30. let do 70. let 20. století. Některé knihy byly přeloženy do jiných jazyků, včetně angličtiny. Burianův obraz z roku 1941 obnovil Edaphosaura s velkou masožravou hlavou a krátkým ocasem, což odráží zastaralý koncept „ naosaura “ zvířete. Umělecká díla byla uvedena v Divy prasvěty Josefa Augusty ( Divy prehistorického světa ), publikované během druhé světové války v podobě čtrnáctidenní brožury v letech 1941 až 1942, a poté znovu publikované jako plná kniha po válce. Burian následně opravil svou rekonstrukci Edaphosaura z roku 1941 na obraze s přesnější malou hlavou jedlíka rostlin a dlouhým ocasem, verzí Edaphosaurus, která se objevila v pozdějších přeložených edicích Burianových knih s Augustou, například Prehistoric Animals (1956). Další obraz edaphosaurus Buriana se objevila na obálce z roku 1968 třetího vydání juvenilní populární sci-knihy Ztracený Svět ( The Lost World ), také napsal Augusta. Kniha Život před člověkem (1972), kterou napsal Zdeněk Špinar, obsahovala další vyobrazení Edaphosaura od Buriana.
Viz také
- Haptodus
- Ianthasaurus
- Seznam pelycosaurů
- Platyhystrix - nepříbuzné zvíře s plachtou na zádech
- Sphenacodon
- Dimetrodon
Reference
- Poznámky
- Bibliografie
- Carroll, RL (1988), Paleontologie a evoluce obratlovců , WH Freeman & Co.
- Colbert, EH , (1969), Evolution of the Obratbrates , John Wiley & Sons Inc (2. vyd.)
- Romer, AS , (1947, revidované vydání. 1966) Paleontologie obratlovců, University of Chicago Press, Chicago
- Romer, AS a Price, LI , (1940), Review of the Pelycosauria , Geological Society of American Special Papers, No 28