Reptiliomorpha - Reptiliomorpha

Reptiliomorpha; Časová řada: ; Mississippian - současnost ,340–0 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
	Rozmanitost kladu Reptiliomorpha. 1. řada ( kmenová skupina ): ; Archeria crassidica , ; Seymouria sanjuanensis ;; 2. řada ( Synapsida ): ; Dinogorgon rubidgei , ; Loxodonta cyclotis ;; 3. řada ( Sauropsida / Reptilia ): ; Ortygornis pondicerianus , ; Podarcis muralis .;
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Nadtřída:	Tetrapoda
Clade :	Reptiliomorpha Säve ; -Söderbergh , 1934
Skupiny
	† Embolomeri ?; † Silvanerpeton ?; † Chroniosuchia ?; † Eldeceeon ?; † Kasina ?; † Gephyrostegidae ?; † Seymouriamorpha ?; † Lepospondyli ?; † Solenodonsaurus ?; † Diadectomorpha ; Amniota (Crown group) Synapsida † Caseasauria ; Eupelycosauria Mammalia; ; ; Sauropsida † Parareptilia ; Eureptilia; ; ;

Reptiliomorpha je kladu obsahující amnioty a tetrapody, které sdílejí novějšího společného předka s amnioty než s živými obojživelníky ( lissamphibians ). To bylo definováno Michel Laurin (2001) a Vallin a Laurin (2004) jako největší kladu, který zahrnuje Homo sapiens , ale ne Ascaphus truei (sledoval žábu).

Neformální varianta jména, „reptiliomorphs“, je také občas použitý odkazovat se na kmenových -amniotes, tj grade of plazů like tetrapods, které jsou více úzce souvisí s amniotes než oni mají Lissamphibians, ale nejsou amniotes samy; název v tomto smyslu používá např. Ruta, Coates a Quicke (2003). Alternativně se pro skupinu také používá alternativní název „ Anthracosauria “, ale matoucí je také používá pro primitivnější stupeň reptiliomorphů ( Embolomeri ) od Bentona .

Protože přesná fylogenetická pozice Lissamphibia v Tetrapodě zůstává nejistá, zůstává také kontroverzní, které fosilní tetrapody jsou více blízké amniotům než lissamphibianům, a tedy které z nich byly reptiliomorfy v jakémkoli významu slova. Dvě hlavní hypotézy lissamphibianského původu jsou, že jsou buď potomky dissorophoidních temnospondylů, nebo mikrosaurských „ lepospondylů “. Pokud je první („hypotéza temnospondylu“) pravdivá, pak Reptiliomorpha zahrnuje všechny skupiny tetrapodů, které mají blíže k amniotům než k temnospondylům. Patří sem diadektomorfy , seymouriamorfy , většina nebo všechny „lepospondyly“, gephyrostegidy a případně embolomery a chroniosuchiany . Kromě toho by se jako reptiliomorfy pravděpodobně kvalifikovalo také několik rodů „antrakosaurů“ nejistého taxonomického umístění, včetně Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton a Casineria . Pokud však lissamphibians vznikli mezi lepospondyly podle „hypotézy lepospondylu“, pak Reptiliomorpha označuje skupiny, které jsou blíže amniotům než lepospondylům. Několik neamniotických skupin by se podle této definice považovalo za reptiliomorfy, ačkoli diadektomorfy patří mezi ty, které se kvalifikují.

Změna definic

Název Reptiliomorpha vytvořil profesor Gunnar Säve-Söderbergh v roce 1934, aby označil amnioty a různé typy pozdně paleozoických tetrapodů, které byly více blízké příbuznosti amniotů než živých obojživelníků. Podle jeho názoru se obojživelníci vyvinuli z ryb dvakrát, přičemž jedna skupina byla složena z předků moderních mloků a druhá skupina, kterou Säve-Söderbergh označoval jako Eutetrapoda, skládající se z anuranů ( žab ), amniotů a jejich předků, s původ nejistých caecilianů . Eutetrapoda Säve-Söderbergha se skládala ze dvou sesterských skupin: Batrachomorpha, obsahující anurany a jejich předky, a Reptiliomorpha, obsahující antracosaury a amnioty. Säve-Söderbergh následně přidal Seymouriamorpha také ke svým Reptiliomorpha.

Alfred Sherwood Romer odmítl Säve-Söderberghovu teorii bifyletické obojživelnosti a jménem Anthracosauria popsal linii „labyrinthodont“, ze které se vyvinuly amnioty. V roce 1970 převzal německý paleontolog Alec Panchen jméno Säve-Söderbergh pro tuto skupinu jako prioritní, ale Romerova terminologie se stále používá, např. Carroll (1988 a 2002) a Hildebrand & Goslow (2001). Někteří spisovatelé, kteří dávají přednost fylogenetické nomenklatuře, používají anthracosaurii.

V roce 1956 zahrnoval Friedrich von Huene do Reptiliomorpha jak obojživelníky, tak anapsidské plazy . To zahrnovalo následující objednávky : Anthracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia , Testudinata .

Michael Benton (2000, 2004) z něj udělal sesterskou kladu Lepospondyli , obsahující „anthracosaury“ (v užším slova smyslu, tj. Embolomeri ), seymouriamorphs, diadectomorphs a amniotes. Následně Benton zahrnul lepospondyly také do Reptiliomorpha. Nicméně při posuzování v Linnean rámci Reptiliomorpha je dána hodnost superorder a obsahuje pouze plazů obojživelníků podobný, ne jejich amniota potomky.

Několik fylogenetické studie naznačují, že amniotes a diadectomorphs sdílení nedávnější společný předek s Lepospondyls než s seymouriamorphs, Gephyrostegus a Embolomeri (např Laurin a Reisz, 1997, 1999; Ruta, Coates a Quicke, 2003; Vallin a Laurin, 2004; Ruta a Coates (2007). Lepospondyly jsou jednou ze skupin tetrapodů navrhovaných jako předkové žijících obojživelníků; jako takový, jejich potenciální blízký vztah k amniotům má důležité důsledky pro obsah Reptiliomorpha. Za předpokladu, že lissamphibians nepocházejí z lepospondylů, ale z jiné skupiny tetrapodů, např. Z temnospondylů , znamenalo by to, že Lepospondyli patřil k Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), protože by se díky nim staly více blízké amniotům než lissamphibianům. Na druhou stranu, pokud Lissamphibians jsou potomky Lepospondyls, pak nejenže Lepospondyli by musely být vyloučeny z Reptiliomorpha, ale seymouriamorphs, Gephyrostegus a Embolomeri by také být vyloučeny z této skupiny, protože by to, aby byly více vzdáleně příbuzný amniotes než jsou živí obojživelníci. V takovém případě by klade Reptiliomorpha sensu Laurin obsahovala kromě Amnioty pouze diadektomorfy a případně také Solenodonsaurus .

Charakteristika

Gephyrostegids, seymouriamorphs a diadectomorphs byli pozemní obojživelníci podobní plazům, zatímco embolomery byly vodní obojživelníci s dlouhým tělem a krátkými končetinami. Jejich anatomie spadá mezi převážně vodní devonské labyrinthodonty a první plazy . Profesor Michael J. Benton z University of Bristol, profesor Michael J. Benton, uvádí pro Reptiliomorpha (do kterého zahrnuje embolomery, seymouriamorfy a diadektomorfy) následující charakteristiky:

úzké premaxillae (méně než polovina šířky lebky)
zvratky se zužují dopředu
falangální vzorce (počet kloubů v každém prstu) nohy 2.3.4.5.4–5

Limnoscelis , masožravý diadektomorf

Kraniální morfologie

Skupiny tradičně přiřazené k Reptiliomorpha, tj. Embolomery, seymouriamorfy a diadektomorfy, se lišily od svých současníků, nerepiliomorfních temnospondylů, v tom, že měly hlubší a vyšší lebku, ale zachovaly si primitivní kinezi (volné uchycení) mezi střechou lebky a tváří ( s výjimkou některých specializovaných taxonů, jako je Seymouria , u nichž byla tvář pevně připevněna ke střeše lebky). Hlubší lebka umožňovala postranně umístěné oči, na rozdíl od dorzálně umístěných očí, které se běžně vyskytují u obojživelníků. Lebky skupiny se obvykle nacházejí s jemnými vyzařujícími drážkami. Kvadrát kost v zadní části lebky držel hluboký ušní zářez , pravděpodobně drží průduch spíše než tympanon .

Postkraniální kostra

Gephyrostegus , malý pozemský tetrapod

Na obratlích byla patrná typická víceprvková konstrukce pozorovaná u labyrinthodontů. Podle Benton, v obratlích „anthracosaurs“ (tj Embolomeri ) Tento intercentrum a pleurocentrum mohou mít stejnou velikost, přičemž v obratlích seymouriamorphs pleurocentrum je dominantní prvek a intercentrum je snížena na malé klínu. Intercentrum se dále zmenšuje u obratlů amniotů, kde se stává tenkou ploténkou nebo úplně zmizí. Na rozdíl od většiny labyrinthodontů bylo tělo mírně hluboké než ploché a končetiny byly dobře vyvinuté a zkostnatělé, což svědčí o převážně pozemském životním stylu s výjimkou sekundárně vodních skupin. Každá noha obsahovala 5 číslic, vzor viděný u jejich amniotských potomků. Postrádali však plazí typ kotníkové kosti, který by umožnil použití nohou jako páky pro pohon spíše než jako držáky.

Fyziologie

Discosauriscus , neotenický seymouriamorph

Obecná stavba byla těžká ve všech formách, i když jinak velmi podobná té raných plazů. Kůže, přinejmenším v pokročilejších formách, měla pravděpodobně vodotěsný epidermální nadržený překryv, podobný tomu, který je vidět u dnešních plazů, ačkoli jim chyběly nadržené drápy. U chroniosuchianů a některých seymouriamorphů , jako je Discosauriscus , se v post-metamorfních vzorcích nacházejí dermální šupiny, což naznačuje, že mohly mít „hrbolatý“, ne-li šupinatý vzhled.

Seymouriamorphs se rozmnožovali obojživelníky s vodními vejci, která se vylíhla do larev (pulců) s vnějšími žábrami; není známo, jak se reprodukovali ostatní tetrapodové tradičně přiřazení Reptiliomorpha.

Evoluční historie

Rané reptiliomorfy

Archeria , vodní emboloméra

Během karbonu a permu období , někteří tetrapods začala vyvíjet směrem k plazí stavu. Některé z těchto tetrapods (např Archeria , Eogyrinus ) byly protáhlé, úhoř-jako vodní formulářů s deminutivních končetin, zatímco jiné (např Seymouria , solenodonsaurus , diadectes , Limnoscelis ) byly tak plaz-like, že až donedávna skutečně bylo považováno skuteční plazi a je pravděpodobné, že by se modernímu pozorovateli jevili jako velcí až středně velcí ještěři . Několik skupin však zůstalo vodní nebo semiaquatic. Některé z chroniosuchianů ukazují stavbu a pravděpodobně návyky moderních krokodýlů a byly pravděpodobně také podobné krokodýlům v tom, že byli dravci na břehu řeky. Zatímco některé další Chroniosuchians vlastnil protáhlý mloka - nebo úhoř -jako subjektů. Dvě nejvíce pozemsky přizpůsobené skupiny byly středně velké hmyzožravé nebo masožravé Seymouriamorpha a převážně býložravé Diadectomorpha s mnoha velkými formami. Druhá skupina má ve většině analýz nejbližší příbuzné Amniotů .

Od vodních po suchozemská vejce

Seymouria , pozemský seymouriamorph

Jejich pozemský životní styl spojený s nutností návratu do vody klást vajíčka líhnoucím se larvám (pulcům) vedl k snaze opustit larvální stádium a vodní vejce. Možným důvodem mohla být konkurence v chovných rybnících, využívání sušších prostředí s menším přístupem k otevřené vodě nebo vyhýbání se predátorům na pulcích rybami, což je problém, který stále trápí moderní obojživelníky. Ať už byl důvod jakýkoli, pohon vedl k vnitřnímu oplodnění a přímému vývoji (dokončení fáze pulce ve vejci). Nápadnou paralelu lze pozorovat u čeledi žabovitých Leptodactylidae , která má velmi rozmanitý reprodukční systém, včetně pěnových hnízd, nekrmivých suchozemských pulců a přímého vývoje. Diadectomorphans obecně být velká zvířata by měla odpovídajícím způsobem velká vejce, neschopný přežít na souši.

Plně pozemského života bylo dosaženo vývojem vajíčka amniotu, kde řada membránových pytlů chrání embryo a usnadňuje výměnu plynu mezi vajíčkem a atmosférou. První, kdo se vyvinul, byl pravděpodobně alantois , pytel, který se vyvíjí ze střeva/žloutkového pytle. Tento pytel obsahuje během vývoje dusíkatý odpad ( močovinu ) embrya, které brání jeho otravě embryem. U moderních obojživelníků se vyskytuje velmi malý alantois. Později přišel amnion obklopující vlastní plod a chorion zahrnující amnion, allantois a žloutkový pytel.

Původ amniotů

Westlothiana , malý plaz podobný tetrapod, který může být raný lepospondyl, blízký původu amniotů, nebo obojí

Přesně tam, kde hranice mezi plaz-jako obojživelníků (non-amniota reptiliomorphs) a amniotes lži budou pravděpodobně nikdy být známý, jako reprodukčních struktur zapojených fosilizovat špatně, ale různé malé, vyspělé reptiliomorphs byly navrženy jako první opravdové amniotes, včetně solenodonsaurus , Casineria a Westlothiana . Taková malá zvířata snášela malá vejce o průměru 1 cm nebo méně. Malá vejce by měla dostatečně malý poměr objemu k povrchu, aby se mohla vyvíjet na souši, aniž by amnion a chorion aktivně ovlivňovaly výměnu plynu, což by připravilo půdu pro vývoj skutečných plodových vajec. Ačkoli první praví amnioti se pravděpodobně objevili již ve střední Mississippské subepochě, po dobu milionů let koexistovaly po boku jejich plodů amniotů neapolní (nebo obojživelní) linie plazů a plazů. Ve středním Permu vymřely pozemské formy bez amnioty , ale několik vodních ne-amniotických skupin pokračovalo až do konce Permu a v případě chroniosuchianů přežilo konec permského masového vyhynutí , aby vymřelo pouze před konec triasu . Mezitím jeden z nejúspěšnějších dceřiných jedinců plazů, amnioti, nadále vzkvétal a vyvíjel se v ohromující rozmanitost tetrapodů včetně savců , plazů a ptáků .