Elasmosauridae - Elasmosauridae

Elasmosauridae Časový rozsah: Hauterivian - Maastrichtian ,130–66  Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Zrekonstruovaná kostra Elasmosaurus platyurus v Centru zdrojů dinosaurů Rocky Mountain ve Woodland Parku v Coloradu.
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Reptilia
Nadřád:	† Sauropterygia
Objednat:	† Plesiosaurie
Clade :	† Xenopsaria
Rodina:	† Elasmosauridae Cope , 1869
Rody
† Alexeyisaurus ? † Callawayasaurus † Cimoliasaurus † Eromangasaurus † Fresnosaurus † Jucha † Mauisaurus † Scanisaurus † Wapuskanectes † Woolungasaurus † Zarafasaura † Euelasmosaurida † Cardiocorax † Libonectes † Thalassomedon † Elasmosaurinae † Albertonectes † Elasmosaurus † Fluvionectes † Hydrotherosaurus † Nakonanectes † Styxosaurus † Terminonátor † Weddellonectia † Aphrosaurus † Futabasaurus † Kawanectes † Morenosaurus † Tuarangisaurus † Vegasaurus † Aristonectinae
Synonyma
Cimoliasauridae Persson, 1960

Elasmosauridae je zaniklý family of plesiosaurs , často nazývaných elasmosaurus . Měli nejdelší krky plesiosaurů a existovaly od hauterivského po maastrichtské stupně křídy a představovaly jednu ze dvou skupin plesiosaurů přítomných na konci křídy vedle Polycotylidae . Jejich strava sestávala hlavně z korýšů a měkkýšů.

Popis

Nejranější elasmosaurids byly střední velikosti, asi 6 m (20 ft). V pozdní křídě, elasmosaurids rostl jak velký jak 11,5 - 12 m (38 - 39 ft), takový jako Styxosaurus , Albertonectes a Thalassomedon . Jejich krky byly nejdelší ze všech plesiosaurů , kdekoli mezi 32 a 76 ( Albertonectes ) krčních obratlů . Vážili až několik tun.

Klasifikace

Raná tříčlenná klasifikace

Ačkoli Cope původně poznal Elasmosaura jako plesiosaura, v dokumentu z roku 1869 jej umístil s Cimoliasaurusem a Crymocetem do nového řádu sauropterygických plazů. Skupinu pojmenoval Streptosauria neboli „obrácené ještěrky“, vzhledem k tomu, že orientace jejich jednotlivých obratlů byla údajně obrácena ve srovnání s tím, co je vidět u jiných obratlovců. Tuto myšlenku následně opustil ve svém popisu Elasmosaura z roku 1869 , kde uvedl, že ji založil na Leidyho mylné interpretaci Cimoliasaurus . V tomto příspěvku také bez komentáře pojmenoval novou rodinu Elasmosauridae, obsahující Elasmosaurus a Cimoliasaurus . V této rodině považoval první z nich za delší krk se stlačenými obratli a druhý za kratší krk se čtvercovými, depresivními obratli.

V následujících letech se Elasmosauridae stala jednou ze tří skupin, do kterých byli plesiosauři zařazeni, ostatní byli Pliosauridae a Plesiosauridae (někdy sloučeny do jedné skupiny). V roce 1874 Harry Seeley zpochybnil Copeovu identifikaci klíční kosti v ramenním pletenci Elasmosaura a tvrdil, že údajné klíční kosti byly ve skutečnosti lopatky. Zjistil, že žádný důkaz o klíční kost nebo interclavicle do ramenního pletence z Elasmosaurus ; poznamenal, že absence druhé kosti byla pozorována také u řady dalších vzorů plesiosaurů, které pojmenoval jako nové rody elasmosauridů : Eretmosaurus , Colymbosaurus a Muraenosaurus . Richard Lydekker následně navrhl, aby Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus a Muraenosaurus nebylo možné odlišit od Cimoliasaurus na základě jejich ramenních pletenců , a obhajoval jejich synonymizaci na úrovni rodu.

Seeley v roce 1892 poznamenal, že klíční kost byla spojena s coracoidem stehem u elasmosaurianů a byla zjevně „neoddělitelnou součástí“ lopatky. Mezitím všichni plesiosauři s dvouhlavými žebry na krku (Plesiosauridae a Pliosauridae) měli klíční kost vyrobenou pouze z chrupavky , takže osifikace klavikuly by z „plesiosaura“ udělala „elasmosauriana“. Williston pochyboval o Seeleyově použití krčních žeber k rozdělení paralelosaurů v roce 1907, když se domníval, že dvouhlavá žebra krku jsou místo toho „primitivní postava omezená na rané formy“. Charles Andrews rozpracoval rozdíly mezi elasmosauridy a pliosauridy v letech 1910 a 1913. Charakterizoval elasmosauridy dlouhými krky a malými hlavičkami a také jejich tuhými a dobře vyvinutými lopatkami (ale atrofovanými nebo chybějícími klíčními kostmi a meziklavičkami) pro pohyb předních končetin . Mezitím měli pliosauridi krátký krk, ale velké hlavy, a používali pohyb zadní končetiny.

Upřesnění taxonomie plesiosaurů

Přestože umístění Elasmosaura v Elasmosauridae zůstalo nekontroverzní, názory na vztahy v rodině se v následujících desetiletích mění. Williston vytvořil revidovanou taxonomii plesiosaurů v monografii o osteologii plazů (vydané posmrtně v roce 1925). Poskytl revidovanou diagnózu Elasmosauridae; kromě malé hlavy a dlouhého krku charakterizoval elasmosauridy jejich jednohlavými žebry; lopatky, které se setkávají ve střední čáře; klíční kosti, které nejsou odděleny mezerou; coracoids, které jsou „široce oddělené“ v jejich zadní polovině; krátká ischie; a přítomnost pouze dvou kostí (typický stav) v epipodialia („předloktí“ a „holeně“ ploutví). Z této rodiny také odstranil několik plesiosaurů, kteří byli dříve považováni za elasmosauridy kvůli jejich kratším krkům a neustálému setkávání s coracoids; jednalo Polycotylus a Trinacromerum (dále Polycotylidae ), stejně jako Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus , Tricleidus a ostatní ( Cryptoclididae ).

V roce 1940 publikoval Theodore White hypotézu o vzájemných vztazích mezi různými plesiosaurianskými rodinami. Považoval Elasmosauridae za nejblíže Pliosauridae, přičemž si povšiml jejich relativně úzkých korakoidů a také nedostatku meziklavic nebo klíčních kostí. Jeho diagnóza Elasmosauridae také zaznamenala střední délku lebky (tj. Mezocefalická lebka); žebra krku mají jednu nebo dvě hlavy; lopatka a korakoid se dotýkají ve střední čáře; otupený zadní vnější úhel korakoidu; a dvojice otvorů (fenestrae) v komplexu lopatky a korakoidů je ve srovnání s pliosauridy oddělena užší kostkou. Citovaná variabilita počtu hlav na žebrech krku vyplývá z jeho zařazení Simolestes k Elasmosauridae, protože charakteristiky „lebky i ramenního pletence jsou příznivěji srovnatelné s Elasmosaurusem než s Pliosaurusem nebo Peloneustes “. Simolestes považoval za možného předka Elasmosaura . Oskar Kuhn přijal podobnou klasifikaci v roce 1961.

Welles zpochybnil klasifikaci Whitea v jeho revizi plesiosaurů z roku 1943 s tím, že Whiteovy charakteristiky jsou ovlivněny jak zachováním, tak ontogenezí . Plesiosaury rozdělil na dvě superrodiny, Plesiosauroidea a Pliosauroidea , podle délky krku, velikosti hlavy, délky ischia a štíhlosti humeru a femuru (propodialia). Každá nadčeleď byla dále rozdělena podle počtu hlav na žebrech a proporcí epipodialia. Elasmosaurids měl tedy dlouhý krk, malé hlavy, krátkou ischii, podsadité propodialia, jednohlavá žebra a krátké epipodialia. Pierre de  Saint-Seine v roce 1955 a Alfred Romer v roce 1956 oba přijali Wellesovu klasifikaci. V roce 1962 Welles dále rozdělil elasmosauridy na základě toho, zda měli pánevní tyče vytvořené fúzí ischie, přičemž Elasmosaurus a Brancasaurus byli sjednoceni v podčeledi Elasmosaurinae sdílením zcela uzavřených pánevních tyčí.

Persson však považován za klasifikace Welles je příliš zjednodušující, všímat si v roce 1963 tím, že by podle jeho názoru nesprávně přiřadit Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus a Tricleidus na Elasmosauridae. Persson zdokonalil Elasmosauridae tak, aby zahrnoval znaky jako hřebeny po stranách krčních obratlů; žebrová žebra v přední části krku; srostlé klíční kosti; oddělení korakoidů vzadu; a zaoblené, talířovité ohanbí. On také udržel Cimoliasauridae jako oddělený od Elasmosauridae, a navrhl, založený na srovnání délek obratlů, že oni se lišili od Plesiosauridae v pozdní Jurassic nebo brzy křída. D.  S. Brown však v roce 1981 poznamenal, že variabilita délky krku u plesiosaurů učinila Perssonův argument neuskutečnitelným a přesunul výše zmíněné rody zpět do Elasmosauridae; podobně kritizoval Wellesovo dělení elasmosauridů na základě pánevní tyče. Brownova diagnóza elasmosauridů zahrnovala přítomnost pěti premaxilárních zubů; ozdoba zubů podélnými hřebeny; přítomnost rýh obklopujících týlní kondyly ; a setkání širokých těl lopatkami ve střední čáře.

Moderní fylogenetický kontext

Fylogenetická analýza plesiosaurů z roku 1997 zpochybnila tradiční rozdělení plesiosaurů na základě délky krku. Zjistil, že Libonectes a Dolichorhynchops společných charakteristik, jako je například otvor na patře pro vomeronosního orgánu , destičková roztažnosti pterygoid kostí , a ztráta šišinky foramen na temeno hlavy, které se liší od pliosaurs. Zatímco polykotylidy byly dříve součástí Pliosauroidea, Carpenter přesunul polycotylidy, aby se staly sesterskou skupinou elasmosauridů na základě těchto podobností, což znamená, že polycotylidy a pliosauroidy vyvinuly své krátké krky nezávisle.

F. Robin O'Keefe rovněž zahrnuty polycotylids v Plesiosauroidea v letech 2001 a 2004, ale považuje za více je úzce souvisí s Cimoliasauridae a Cryptoclididae v Cryptocleidoidea . Některé analýzy pokračovaly v obnově tradičních seskupení. V roce 2008 Patrick Druckenmiller a Anthony Russell přesunuli Polycotylidae zpět do Pliosauroidea a Leptocleidus umístili jako jejich sesterskou skupinu do nově pojmenovaného Leptocleidoidea ; Adam Smith a Gareth Dyke nezávisle našli stejný výsledek ve stejném roce. V roce 2010 však Hilary Ketchum a Roger Benson dospěli k závěru, že výsledky těchto analýz byly ovlivněny nedostatečným odběrem vzorků druhů. V dosud nejkomplexnější fylogenezi plesiosaurů přesunuli Leptocleidoidea (přejmenovaná na Leptocleidia) zpět do Plesiosauroidea jako sesterská skupina Elasmosauridae; následné analýzy Bensona a Druckenmillera přinesly podobné výsledky a pojmenovaly skupinu Leptocleidoidea – Elasmosauridae jako Xenopsaria .

Většímu zkoumání prošel také obsah Elasmosauridae. Od svého původního přiřazení k Elasmosauridae byly vztahy Brancasaura považovány za dobře podporované a byly obnoveny analýzou O'Keefe z roku 2004 a analýzou Franziska Großmanna z roku 2007. Ketchumova a Bensonova analýza ji však místo toho zahrnula do Leptocleidia a její zařazení do této skupiny zůstalo konzistentní i v dalších analýzách. Jejich analýza také přesunuta Muraenosaurus na Cryptoclididae a Microcleidus a Occitanosaurus na Plesiosauridae; Benson a Druckenmiller izolován druhou dvě ve skupině Microcleididae v roce 2014, a považuje za Occitanosaurus druh Microcleidus . Tyto rody byly všechny dříve považovány za elasmosauridy Carpenterem, Großmannem a dalšími výzkumníky.

V rámci Elasmosauridae byl samotný Elasmosaurus považován za „zástupný taxon“ s velmi proměnlivými vztahy. Carpenterova analýza z roku 1999 naznačila, že Elasmosaurus byl více bazální (tj. Méně specializovaný) než ostatní elasmosaurids s výjimkou Libonectes . V roce 2005 Sachs navrhl, že Elasmosaurus byl úzce souvisí s Styxosaurus , av roce 2008 Druckenmiller a Russell umístil ji jako součást polytomy se dvěma skupinami, z nichž jedna obsahuje Libonectes a Terminonatator , druhý obsahuje callawayasaurus a Hydrotherosaurus . Analýza Ketchum a Bensona z roku 2010 zahrnovala Elasmosaurus v první skupině. Bensonova a Druckenmillerova analýza z roku 2013 (níže, vlevo) dále odstranila Terminonatator z této skupiny a umístila jej jako jeden krok více odvozený (tj. Specializovanější). V Rodrigo Otero je 2016 analýzy založené na modifikaci stejného datového souboru (vpravo dole), Elamosaurus byl nejbližší příbuzný Albertonectes , tvořící Styxosaurinae s Styxosaurus a Terminonatator . Danielle Serratos, Druckenmiller a Benson nedokázali vyřešit pozici Elasmosaura v roce 2017, ale poznamenali, že Styxosaurinae by byl synonymem Elasmosaurinae, pokud by Elasmosaurus spadal do skupiny.

Rodina Elasmosauridae byl postaven Cope v roce 1869, a ukotvené na rodu Elasmosaurus .

Reference

externí odkazy

• "Lepidosauromorpha: Elasmosauridae." Palaeos.com