Endofyt - Endophyte
Endofyty je endosymbióza , často bakterie nebo houba , která žije uvnitř rostliny na alespoň části svého životního cyklu, aniž by tím zdánlivou nemoc. Endofyty jsou všudypřítomné a byly nalezeny ve všech druzích dosud studovaných rostlin; většina vztahů endofytů a rostlin však není dobře pochopena. Některé endofyty mohou zlepšit růst hostitele, získávání živin a zlepšit schopnost rostliny snášet abiotické stresy, jako je sucho, slanost a snižovat biotická napětí, a to zvýšením odolnosti rostlin vůči hmyzu, patogenům a býložravcům .
Dějiny
Endofyty poprvé popsal německý botanik Johann Heinrich Friedrich Link v roce 1809. Byly považovány za rostlinné parazitické houby a francouzský vědec Béchamp je později nazval „mikrozymy“. Panovalo přesvědčení, že rostliny jsou zdravé za sterilních podmínek, a až v roce 1887 Victor Galippe objevil bakterie normálně se vyskytující uvnitř rostlinných pletiv. Ačkoli většina endofytických studií uvádí vzájemný vztah bakterií a hub, Das et al., (2019) informovali o endofytickém viru a jeho pravděpodobné funkci v obranných mechanismech rostlin.
Přenos
Endofyty mohou být přenášeny buď vertikálně (přímo z rodičů na potomky), nebo horizontálně (mezi jednotlivci). Vertikálně přenášené houbové endofyty jsou typicky považovány za klonální a přenášejí se prostřednictvím houbových hyf pronikajících do embrya v semenech hostitele , zatímco reprodukce hub prostřednictvím asexuálních konidií nebo sexuálních spor vede k horizontálnímu přenosu, kdy se endofyty mohou šířit mezi rostlinami v populaci nebo komunitě.
Symbióza
Většina vztahů endofytů a rostlin stále není dobře pochopena. Nedávno se však ukázalo, že endofyty jsou přenášeny z jedné generace na druhou prostřednictvím semen, v procesu zvaném vertikální přenos. Endofyty a rostliny se často zabývají vzájemností, přičemž endofyty primárně pomáhají zdraví a přežití hostitelské rostliny s problémy, jako jsou patogeny a choroby, vodní stres, tepelný stres, dostupnost živin a špatná kvalita půdy, slanost a býložravost. Endofyt výměnou přijímá uhlík za energii z rostlinného hostitele. Interakce rostlin a mikrobů nejsou striktně vzájemné , protože endofytické houby se potenciálně mohou stát patogeny nebo saprotrofy , obvykle když je rostlina ve stresu. Endofyty se mohou aktivovat a reprodukovat za specifických podmínek prostředí nebo když jsou jejich hostitelské rostliny stresovány nebo začnou stárnout , čímž se omezí množství uhlíku poskytovaného endofytům.
Endofyty mohou být prospěšné pro hostitelské rostliny tím, že zabrání tomu, aby je kolonizovaly jiné patogenní nebo parazitické organismy. Endofyty mohou rozsáhle kolonizovat tkáně rostlin a kompetitivně vyloučit další potenciální patogeny. Některé houbové a bakteriální endofyty prokázaly zvýšení růstu rostlin a zlepšení celkové odolnosti rostlin.
Studie ukázaly, že endofytické houby rostou ve velmi intimní interakci se svými hostitelskými rostlinnými buňkami. Byly pozorovány houbové hyfy rostoucí buď zploštělé, nebo zaklíněné proti rostlinným buňkám. Tento vzorec růstu ukazuje, že houbové hyfy jsou v podstatě připojeny k buněčné stěně rostlinného hostitele, ale neinvazují do rostlinných buněk. Zdá se, že endofytické houbové hyfy rostou stejnou rychlostí jako jejich hostitelské listy v mezibuněčných prostorech rostlinné tkáně.
Ukázalo se, že přítomnost určitých houbových endofytů v hostitelských meristémech , listech a reprodukčních strukturách dramaticky zvyšuje přežití jejich hostitelů. Tato zlepšená schopnost přežití je do značné míry přisuzována endofytické produkci sekundárních metabolitů, které chrání před býložravostí a také zvýšenému příjmu živin. Studie také ukázaly, že během experimentálních okolností endofyty významně přispívají k růstu a kondici rostlin za podmínek omezených světlem a zdá se, že za těchto podmínek rostliny více spoléhají na svůj endofytický symbiont.
Existují důkazy, že rostliny a endofyty spolu komunikují, což může pomoci symbióze. Bylo například ukázáno, že chemické signály rostlin aktivují genovou expresi v endofytech. Jeden příklad této interakce mezi rostlinou a endosymbiontem se vyskytuje mezi dvouděložnými rostlinami v Convolvulaceae a clavicipitaceous houbami. Když je houba v rostlině, syntetizuje ergolinové alkaloidy vyšší rychlostí, než když se pěstuje mimo rostlinu. To podporuje hypotézu, že k indukci exprese endofytních sekundárních metabolitů je nutná signalizace rostlin.
Účinky na chování rostlin
Byla studována různá chování, která byla výsledkem symbiózy endofytů s rostlinami. Díky spojení s houbovými endofyty se ukázalo, že kořenové a výhonkové struktury stromků Pseudotsuga menziesii ( Douglasova jedle ) v podmínkách s nízkými živinami se prodlužují a také procházejí celkovým zvýšením biomasy. Navrhované mechanismy zahrnují vysokou schopnost solubilizace anorganických fosfátů houbami a také organickou mineralizaci fosfátů, zvýšenou mykorhizní asociaci kolonizací kořenů a zvýšenou absorpci dusíku a fosforu. Specifické druhy endofytů mohou také stimulovat růst kořenů zvýšením toku auxinu tam, kde je endofyt.
Různé zprávy o interakcích endofytů navíc ukázaly zvýšené fotosyntetické kapacity hostitelských rostlin a také zlepšené vztahy s vodou. Zlepšení účinnosti využívání vody bylo pozorováno při vyšších koncentracích CO2 a další nárůst byl pozorován v podmínkách nedostatku vody. Kromě toho byly po interakcích endofytů s hostitelskými rostlinami aktivovány další různé fyziologické cesty, což umožnilo přísnější kontrolu vody a další hospodaření s vodou, což jsou hlavní důvody zlepšování vztahů s vodou. Konkrétně důkazy poukazují na to, že endofyty produkující ABA ovlivňují vodivost ve stomatu a také mikrobiální dýchání a recyklaci rostlin CO2.
Specifické biochemické mechanismy za těmito změnami chování jsou však stále do značné míry neznámé a signální kaskády nižších úrovní musí být teprve objeveny. Kromě toho, zatímco výhody vztahů mezi endofyty jsou dobře studovány, náklady na tyto vztahy jsou méně dobře srozumitelné, jako jsou konkrétní náklady na uhlík, systém správy endofytů a podmínky prostředí, které usnadňují správný vztah mezi rostlinou a endofytem.
V experimentu zkoumajícím interakci mezi Miscanthus sinensis a rostlinným endofytem Herbaspirillum frisingense bylo u M. sinensis po naočkování H. frisingense pozorováno zhruba 20% zvýšení čerstvé biomasy . Unikátní pro tento experiment byl však způsob, jakým se to mělo stát. Inokulace zaznamenala upregulaci v genech relevantních pro produkci jasmonátu a ethylenu v kořenech rostlin, ačkoli mechanismus k tomu je stále neznámý. Konkrétně bylo ukázáno , že H. frisingense zvyšuje regulaci ethylenových receptorů a potlačuje faktory reakce na ethylen, což celkově vede ke zvýšení růstu kořenů. Navíc je známo , že H. frisingense produkuje kyselinu indoctovou (IAA) , a bylo také ukázáno, že zvládá geny IAA, což naznačuje, že mezi ethylenem a IAA je udržována složitá rovnováha pomocí H. frisingense .
Rozmanitost
Endofytické druhy jsou velmi rozmanité; byla charakterizována pouze malá menšina existujících endofytů. Mnoho endofytů je v phyla Basidiomycota a Ascomycota . Endofytické houby mohou pocházet z Hypocreales a Xylariales ze třídy Sordariomycetes (Pyrenomycetes) nebo ze třídy Loculoascomycetes. Jednou skupinou endofytů hub jsou arbuskulární mykorhizní houby zahrnující biotrofickou Glomeromycota spojenou s různými druhy rostlin. Stejně jako u jiných organismů spojených s rostlinami, jako je mykorhizní houba , endofyty získávají uhlík z jejich spojení s hostitelem rostliny. Bakteriální endofyty jsou polyfyletické, patřící do široké škály taxonů, včetně α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria.
Téměř v každé suchozemské rostlině se nachází jeden nebo více endofytních organismů. Předpokládá se, že oblasti s vysokou rozmanitostí rostlin, jako jsou tropické deštné pralesy, mohou také obsahovat nejvyšší rozmanitost endofytních organismů, které mají nové a rozmanité chemické metabolity. Odhaduje se, že na světě může existovat přibližně 1 milion endofytických hub.
Diazotrofní bakterie izolovaná v borovicích chocholatých ( Pinus contorta ) v Britské Kolumbii v Kanadě je Paenibacillus polymyxa , která může svému hostiteli pomoci fixací dusíku.
Klasifikace
Endofyty zahrnují širokou škálu mikroorganismů včetně hub, bakterií a virů. Existují dva různé způsoby klasifikace endofytů.
Systémové a nesystémové
První metoda dělí endofyty do dvou kategorií: systémové (pravdivé) a nesystémové (přechodné). Tyto kategorie jsou založeny na genetice, biologii a mechanismu přenosu endofytů z hostitele na hostitele. Systémové endofyty jsou definovány jako organismy, které žijí v rostlinných tkáních po celý svůj životní cyklus a účastní se symbiotického vztahu, aniž by v jakémkoli bodě způsobily rostlině poškození nebo poškození. Koncentrace a rozmanitost systémových endofytů se navíc v hostiteli s měnícími se podmínkami prostředí nemění. Nesystémové nebo přechodné endofyty se na druhé straně liší počtem a rozmanitostí v hostitelích rostlin za měnících se podmínek prostředí. Bylo také prokázáno, že nesystémové endofyty se stávají patogenními pro své hostitelské rostliny ve stresových nebo zdrojově omezených podmínkách růstu.
Clavicipitaceous a non-clavicipitaceous
Druhá metoda dělí plísňové Endophytes do čtyř skupin na základě taxonomii a šest dalších kritérií: hostitelské spektrum, hostitelské tkáně kolonizoval, in planta kolonizace in planta biodiverzity, způsob přenosu a fitness výhody. Tyto čtyři skupiny jsou rozděleny na clavicipitaceous endophytes (Class 1) a non-clavicipitaceous endophytes (Class 2, 3, and 4).
Endofyty třídy 1 jsou všechny fylogeneticky příbuzné a množí se v chladných a teplých trávách. Obvykle kolonizují výhonky rostlin, kde tvoří systémovou mezibuněčnou infekci. Endofyty třídy 1 jsou přenášeny převážně z hostitele na hostitele vertikálním přenosem, při kterém mateřské rostliny přenášejí houby na své potomstvo prostřednictvím semen. Endofyty třídy 1 lze dále rozdělit na typy I, II a III. Mezi těmito třemi typy klavicipitových endofytů jsou různé interakce s jejich rostlinnými hostiteli. Tyto interakce se pohybují od patogenních přes symbiotické a symptomatické až po asymptomatické . Clavicipitaceous endofyty typu III rostou uvnitř svého rostlinného hostitele, aniž by projevovaly příznaky onemocnění nebo poškodily svého hostitele. Endofyty třídy 1 typicky poskytují svému rostlinnému hostiteli výhody, jako je zlepšení rostlinné biomasy, zvýšení odolnosti vůči suchu a zvýšení produkce chemikálií, které jsou pro zvířata toxické a nechutné, čímž se snižuje býložravost. Tyto výhody se mohou lišit v závislosti na hostiteli a podmínkách prostředí.
Neklavikovité endofyty představují polyfyletickou skupinu organismů. Non-clavicipitaceous endofyty jsou typicky houby Ascomycota . Ekologické role těchto hub jsou rozmanité a stále málo pochopené. Tyto interakce endofytních rostlin jsou rozšířené a byly nalezeny téměř ve všech suchozemských rostlinách a ekosystémech. Mnoho neúspěšných endofytů má schopnost přepínat mezi endofytickým chováním a svobodným životním stylem. Neklavikovité endofyty se dělí na třídy 2, 3 a 4. Endofyty třídy 2 mohou růst v rostlinných tkáních jak nad, tak pod zemí. Tato třída nelavikovitých endofytů byla nejrozsáhleji prozkoumána a bylo prokázáno, že zvyšuje prospěšnost jejich hostitelského rostliny v důsledku stresů specifických pro stanoviště, jako je pH, teplota a slanost. Endofyty třídy 3 jsou omezeny na růst v nadzemních rostlinných tkáních a tvoří se v lokalizovaných oblastech rostlinné tkáně. Endofyty třídy 4 jsou omezeny na rostlinné tkáně pod zemí a mohou kolonizovat mnohem více rostlinné tkáně. Tyto třídy neklavicipitálních endofytů nebyly dosud tak rozsáhle studovány.
Aplikace
Endofyty mohou mít potenciální budoucí aplikace v zemědělství. Použití endofytů může potenciálně zvýšit výnosy plodin . Turfgrassové semeno Festuca a Lolium perenne infikované houbovými očkovacími látkami , Acremonium coenophialum a A. lolii , je komerčně dostupné pro použití v rostoucích trávnících, které mohou vyžadovat menší používání pesticidů -trávy jsou pro dobytek jedovaté a odolnější vůči poškození některým hmyzem. Od roku 1999 je to k dispozici pouze ve výše uvedených travních travinách, které se prodávají jako kultivary „nenáročné na údržbu“ . Houby způsobují, že trávy obsahují toxické alkaloidy . Tyto produkty poskytují vysokou odolnost vůči škůdcům listnatých trávníků, jako jsou štěnice, chinch bug, web webworms, červi padlí a argentinské stonky, ale nabízejí malou ochranu škůdcům travních kořenů, jako jsou housenky. Endofyty mohou přežít většinu pesticidů a jsou dokonce odolné vůči některým fungicidům a jsou velmi vhodné pro použití v integrované ochraně proti škůdcům .
Biopalivo
Experiment z roku 2008 s izolátem houby s názvem NRRL 50072 zjistil, že tento kmen může produkovat malé množství uhlovodíkových sloučenin podobných palivu, které byly propagovány jako „myco-diesel“. Doufalo se, že by to v budoucnu mohlo být možným zdrojem biopaliva . Nejprve byl chybně identifikován jako endofyt Gliocladium roseum , ale pozdější výzkum ukázal, že to byl ve skutečnosti saprofyt Ascocoryne sarcoides .
Kmen endofytickými hub, které se zdají být úzce souvisí s Nigrograna mackinnonii , který byl izolován ze stonku rostliny guazuma ulmifolia bylo zjištěno, shromážděny v Ekvádoru, k výrobě různých těkavých organických sloučenin , včetně terpenů a lichých řetězcem polyeny . Polyeny izolované z houby mají vlastnosti, které se hledají v benzínových náhradních biopalivech.
Fytoremediace
Rostliny jsou potenciálně schopné rozkládat nebo sekvestrovat nebo stimulovat mikroorganismy v půdě, aby se rozpadaly nebo sekvestrovaly, určité organické polutanty a anorganické polutanty, jako je nikl v degradovaných ekosystémech, který je známý jako fytoremediace . V tomto endofyty mohou případně pomoci rostlinám při přeměně znečišťujících látek na méně biologicky škodlivé formy; v jednom z mála experimentů byl plazmid nazvaný TOM z kmene bakterie rodu Burkholderia známý jako G4, který dokáže rozbít trichlorethylen (TCE), přenesen do endofytů populárních stromů ; ačkoli to rostlinám nepomohlo odstranit více této chemikálie než neočkované rostliny, transponovalo se do vzduchu méně TCE. V dalším experimentu byly do žlutého vlčího bobule naočkovány bakterie Burkholderia jak s plazmidem TOM, tak s geny rezistence na nikl ; to zvýšilo kořenovou hmotu rostlin, ale množství transponovaného TCE nebylo statisticky významné . Navzdory těmto selháním mohou takové techniky vést k některým budoucím vylepšením.
Dva kmeny endofytických hub Pestalotiopsis microspora izolované ze stonků rostlin z ekvádorského deštného pralesa prokázaly v laboratorních experimentech schopnost trávit polyuretanový plast jako jediný zdroj uhlíku houby v anaerobních podmínkách , ačkoli tuto schopnost prokázalo mnoho dalších neendofytických hub a většina izolátů endofytických hub v tomto experimentu to do určité míry dokázala.
Objev drog
Endofyty mohou produkovat širokou škálu sloučenin, které by mohly být užitečné jako sloučeniny olova při objevování léčiv . Některé sekundární metabolity endofytů hub mají užitečné vlastnosti; příkladem toho je solamargine . V průběhu let se stále větší důležitost přikládala objevu přírodních produktů endofytů , označovaných také jako bioprospecting . U mnoha z těchto nových sloučenin produkovaných endofyty bylo prokázáno, že mají důležité lékařské aplikace, jako jsou antimikrobiální , antiparazitické , cytotoxické , neuroprotektivní , antioxidační , inzulínové mimetické a imunosupresivní vlastnosti. Manipulace s endosymbioty rostliny mohou ovlivnit vývoj, růst a nakonec kvalitu a množství sloučenin sklizených z rostliny.
Studie ukázaly, že endofytické houby jsou schopné produkovat sekundární metabolity, o kterých se původně předpokládalo, že jsou vyráběny rostlinami. Produkce těchto metabolitů v rostlinách mohla být buď produkována pouze endofyty, nebo byla přenesena do nebo z genomu hostitelské rostliny.
Dobře známým příkladem objevu chemikálií pocházejících z endofytických hub je houba Taxomyces andreanae izolovaná z tisu tichomorského Taxus brevifolia . T. andreanae produkuje paklitaxel , také známý jako taxol. Tento lék je důležitý pro léčbu rakoviny. Od té doby byly objeveny další endofyty, které také produkují paklitaxel u jiných hostitelských druhů, ale do dnešního dne nebyl vytvořen žádný úspěšný průmyslový zdroj paklitaxelu.
Byly objeveny endofyty s různými protinádorovými vlastnostmi. Endofytické houby produkují mnoho sekundárních sloučenin, jako jsou alkaloidy , triterpeny a steroidy, u nichž bylo prokázáno, že mají protinádorové účinky. Alkaloid beauvericin byl izolován z houby Fusarium oxysporum a vykazoval cytotoxicitu proti nádorovým buňkám PC3 , PANC-1 a A549 . V endofytu Xylarialean sp. Byly nalezeny tři triterpeny, všechny tři tyto sloučeniny vykazovaly mírné cytotoxické účinky na nádorové buňky.
Některé z antimikrobiálních sloučenin produkovaných endofytickými houbami jsou zajímavé svou účinností proti patogenům, které si vyvinuly odolnost vůči antibiotikům. Několik izolátů z Ascomycota Pestalotiopsis sp. bylo prokázáno, že mají širokou škálu antimikrobiálních účinků, a to i proti Staphylococcus aureus rezistentním na meticilin . Izoláty z mořské houby Nigrospora sp. se ukázaly být účinnější při léčbě tuberkulózy rezistentní na více léčiv než současná léčba.
V pralese Demokratické republiky Kongo byla nalezena endofytická houba rodu Pseudomassaria . Tato houba poskytuje metabolit, který vykazuje potenciál jako antidiabetikum, také známé jako mimetikum inzulínu. Tato sloučenina působí jako inzulín a v experimentech na myších modelech bylo prokázáno, že snižuje hladinu glukózy v krvi.
Zemědělství
Mezi mnoho slibných aplikací endofytických mikrobů patří ty, které mají zvýšit zemědělské využití endofytů k produkci plodin, které rostou rychleji a jsou odolnější a odolnější než plodiny postrádající endofyty. Endofyty Epichloë jsou široce komerčně používány v trávníkových trávách, aby se zlepšila výkonnost trávníku a jeho odolnost vůči biotickému a abiotickému stresu. Piriformospora indica je zajímavá endofytická houba řádu Sebacinales , houba je schopna kolonizovat kořeny a vytvářet symbiotický vztah k mnoha rostlinám.
Zdá se, že endofyty zvyšují růst symbiontů rostlinných hostitelů. Endofyty také poskytují svým hostitelům zvýšenou odolnost vůči abiotickým i biotickým stresorům, jako je sucho, chudé půdy a býložravec. Zvýšený růst a odolnost je pravděpodobně způsobena schopností endophytes zlepšení výživy rostlin nebo produkci sekundárních metabolitů, jako je tomu v případě Phoma eupatorii ' je inhibice fytopatogenem Phytophthora infestans . Endofytům se to daří zvýšením příjmu cenných půd omezených živin z půdy, jako je fosfor, a zpřístupněním dalších rostlinných živin rostlinám, jako je skalní fosfát a atmosférický dusík, které jsou normálně zachyceny ve formách, které jsou rostlinám nepřístupné.
Mnoho endofytů chrání rostliny před býložravci před hmyzem i zvířaty produkcí sekundárních metabolitů, které jsou pro býložravce buď nechutné, nebo toxické. Stále více se přikládá velký význam endofytům, které chrání cenné plodiny před invazivním hmyzem. Jeden příklad interakce endofyt-rostlina-hmyz se nachází v novozélandských pastvinách, kde se endofyty, známé jako AR1 a AR37, používají k ochraně cenné jírovce před argentinským stonkem, ale zůstávají chutné pro další důležitý zdroj potravy, hospodářská zvířata.
Bylo objeveno několik endofytů, které vykazují insekticidní vlastnosti. Jeden takový endofyt pochází z Nodulisporium sp . který byl poprvé sklizen z rostliny Bontia daphnoides . Z tohoto endofytů byly sklizeny indolové diterpeny , známé jako nodulisporové kyseliny, které mají účinné insekticidní vlastnosti proti larvám mouchy.
Úspěšnému zavedení používání endofytů v zemědělství brání mnoho překážek. Navzdory mnoha známým výhodám, které mohou endofyty poskytovat svým hostitelům rostlin, mají stále přednost konvenční zemědělské postupy. Současné zemědělství se do značné míry spoléhá na fungicidy a vysoké hladiny chemických hnojiv. Používání fungicidů má negativní vliv na endofytické houby a hnojiva snižují závislost rostliny na jejím endofytickém symbiontu. Navzdory tomu se zvyšuje zájem a používání bio-insekticidů a používání endofytů na podporu růstu rostlin, protože ekologické a udržitelné zemědělství je považováno za důležitější. Jak si lidé více uvědomují škody, které syntetické insekticidy způsobují životnímu prostředí, a prospěšný hmyz, jako jsou včely a motýli, mohou být biologické insekticidy pro zemědělský průmysl stále důležitější.
Viz také
- Biohnojivo
- Seznam endofytů
- Využití endofytických hub rostlinami v obraně
- Arbuskulární mykorhiza
- Mycorrhiza
- Rhizobia