Heliconius -Heliconius

Heliconius
Heliconius mimicry.png
Formy Heliconius numata , H. melpomene a H. erato
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Arthropoda
Třída: Hmyz
Objednat: Lepidoptera
Rodina: Nymphalidae
Kmen: Heliconiini
Rod: Heliconius
Kluk , 1780
Typové druhy
Papilio charithonia
Druh

Asi 39, viz seznam druhů v textu.

Synonyma
  • Ajantis Hübner, 1816
  • Apostraphia Hübner, 1816
  • Blanchardia Buchecker, 1880 ( non Castelnau, 1875: zaujatý )
  • Crenis Hübner, 1821
  • Heliconia Godart 1819
  • Laparus Billberg, 1820
  • Migonitis Hübner, 1816 ( non Rafinesque, 1815: zaujatý)
  • Neruda Turner, 1976
  • Phlogris Hübner, 1825
  • Podalirius Gistel , 1848
  • Sunias Hübner, 1816
  • Sicyonia Hübner, 1816

Heliconius zahrnuje pestrou a širokou rod ze štětce-nohy motýlů běžně známé jako longwings nebo heliconians . Tento rod je rozšířen v tropických a subtropických oblastech Nového světa, od Jižní Ameriky až po daleký sever a jižní USA. Larvy těchto motýlů požírají mučenku (Passifloraceae). Dospělí vykazují jasné barevné vzory křídel, které signalizují jejich nechutnost potenciálním predátorům.

Tyto motýly, které se dostaly do popředí vědecké pozornosti viktoriánských přírodovědců, vykazují výraznou rozmanitost a mimiku , a to jak mezi sebou, tak u druhů v jiných skupinách motýlů a můr. Studium Heliconiuse a dalších skupin mimetických motýlů umožnilo anglickému přírodovědci Henrymu Walterovi Batesovi po jeho návratu z Brazílie v roce 1859 poskytnout podporu Charlesi Darwinovi , který našel podobnou rozmanitost mezi pěnkavami Galápagos .

Model pro evoluční studium

Motýli Heliconius byli předmětem mnoha studií, částečně kvůli jejich hojnosti a relativní snadnosti chovu v laboratorních podmínkách, ale také kvůli rozsáhlé mimikry, která se v této skupině vyskytuje. Od devatenáctého století do současnosti jejich studie pomohla vědcům pochopit, jak vznikají nové druhy a proč je příroda tak rozmanitá. Rod je zvláště vhodný ke studiu mimiky Batesovy mimikry a mimikry müllerovské .

Vzhledem k druhu rostlinného materiálu, který housenky Heliconius upřednostňují, a výsledným jedům, které ukládají ve svých tkáních, jsou dospělí motýli obvykle pro predátory nechutné. Toto varování je ke vzájemnému prospěchu obou stran oznámeno jasnými barvami a kontrastními vzory křídel, což je jev známý jako aposematismus . Motýli Heliconius jsou tedy navzájem mulllerskými napodobeninami a podílejí se také na mullerské mimikry s různými druhy Ithomiini , Danaini , Riodinidae ( Ithomeis a Stalachtis ) a Acraeini a také perikopinovými arctiidovými můrami. Pravděpodobně jsou to modely různých chutných batesovských mimiků , včetně Papilio zagreus a různých Phyciodina .

Konvergence

Motýli Heliconius, jako je Heliconius numata, těží z napodobování jiných nechutných druhů motýlů v jejich místním prostředí, jako je Melinaea , protože tím se zvyšují náklady na výchovu predátorů. Takové mimikry se nazývají müllerovské a mohou mít za následek konvergentní evoluci . Byla provedena práce s cílem porozumět genetickým změnám zodpovědným za konvergentní evoluci vzorů křídel u kometických druhů. Molekulární práce na dvou vzdáleně příbuzných Heliconius comimics, Heliconius melpomene a Heliconius erato , odhalila, že homologní genomové oblasti v tomto druhu jsou zodpovědné za sbližování vzorů křídel. Supple také našel důkaz o dvou ko-mimikách H. erato a H. melpomene, které nemají žádné sdílené jednonukleotidové polymorfismy (SNP), což by svědčilo o introgrese, a předpokládal, že stejné regulační geny pro barvu/vzor se srovnatelně změnily v reakce na stejné selektivní síly. Podobně molekulární důkazy naznačují, že Heliconius numata sdílí stejné homology vzorování, ale že tyto lokusy jsou uzamčeny do supergenu s vzorováním křídel, což má za následek nedostatek rekombinace a konečnou sadu morfů křídelního vzoru.

Jedna hádanka s Müllerian mimikry/konvergence je, že by bylo předpovězeno, že se motýli nakonec zblíží na stejnou barvu a vzor pro nejvyšší vzdělání dravců. Místo toho jsou motýli Heliconius velmi různorodí a dokonce tvoří více „mimikry prstenů“ ve stejné zeměpisné oblasti. Další evoluční síly pravděpodobně fungují.

Speciace

Motýli Heliconius jsou modely pro studium speciace . U tohoto rodu se předpokládá výskyt hybridní speciace a může přispět k různorodé mimice nalezené u motýlů Heliconius . Bylo navrženo, aby dva blízce příbuzné druhy, H. cydno a H. melpomene , hybridizovaly za vzniku druhu H. heurippa . Kromě toho klade obsahující Heliconius erato vyzařovala před Heliconius melpomene , čímž byla diverzita křídelního vzoru nalezena u obou druhů motýlů. Ve srovnání sekvenování DNA zahrnujícího druhy H. m. aglope , H. timareta a H. m. amaryllis , bylo zjištěno, že genové sekvence kolem lokusů mimikry se v poslední době rozcházely ve srovnání se zbytkem genomu, což poskytuje důkaz pro speciaci hybridizací oproti speciaci podle polymorfismu předků.

Hybridizace koreluje s introgresí . Výsledky od Supple a jejího týmu ukázaly, že SNP je polymorfní většinou kolem hybridních zón genomu, a tvrdili, že to podporuje mechanismus introgrese přes rodové variace pro výměnu genetického materiálu pro určité druhy. Selekční faktory mohou řídit introgrese a otáčet se kolem genů korelovaných se vzorem křídla a barvou. Výzkum ukázal introgresní centrování na dvou známých chromozomech, které obsahují alely mimikry.

Asortivní páření reprodukčně izoluje H. heurippa od jeho rodičovských druhů. Melo provedl studii na hybridním H. heurippa, aby určil jeho pářící návyky ohledně preference mezi jinými hybridy a jeho rodičovskými druhy. Výsledky ukázaly, že se H. heurippa rozhodl reprodukovat zpětným křížením , zatímco rodičovské druhy se velmi pravděpodobně nerozmnožovaly zpětnými kříženími. To je významné, protože chování páření hybridů by se relativně rychle izolovalo od svých rodičovských druhů a nakonec by vytvořilo samotný druh, jak je definováno nedostatkem toku genů. Jeho tým také předpokládal, že spolu se smíšenou dědičností barvy a vzoru získali hybridy také smíšené preference pro kamarády z genů jejich rodičovských druhů. H. heurippa pravděpodobně měl genetický přitažlivost pro jiné hybridy, což vede k jeho reprodukční izolaci a speciace.

I když jsou motýli Heliconius vzácní, jsou příkladem homoploidní hybridní speciace, tj. Hybridizace beze změny počtu chromozomů. Aposematismus, využívající varovné barvy, byl zaznamenán ke zlepšení diverzifikace druhů, což může také přispět k široké škále motýlů Heliconius .

Sexuální výběr aposematických barev

Aby byl aposematismus a mimikry u motýlů úspěšný, musí neustále vyvíjet své barvy, aby varovaly predátory před jejich nechutností. Sexuální výběr je důležitý pro udržení aposematismu, protože pomáhá vybírat konkrétní odstíny barev, nikoli obecné barvy. Výzkumný tým použil techniky k určení některých barevných vlastností sady motýlů. Zjistili, že barva byla živější na hřbetní straně motýlů než na ventrální. Také při porovnávání pohlaví se zdálo, že ženy mají na určitých místech odlišný jas. Je důležité vybrat konkrétní barvy, abyste se vyhnuli jemným odstínům u jakéhokoli druhu zapojeného do mimikry. Neúspěšné varovné barvy sníží účinnost aposematismu. Chcete -li vybrat pro konkrétní barvy, neurální receptory v mozcích motýlů poskytují těmto odstínům nepřiměřené rozpoznávání a výběr. Aby vědci otestovali důležitost těchto neurálních a vizuálních podnětů u motýlů, provedli experiment, při kterém eliminovali barvy z křídel motýlů. Když byla barva odstraněna, motýl byl méně úspěšný v získávání kamarádů, a proto se nereprodukoval tolik jako jeho protějšky

Páření a potomstvo

Heliconius vyvinul dvě formy páření. Hlavní formou je standardní sexuální reprodukce. Některé druhy Heliconius se však evolučně sblížily, pokud jde o páření kukly. Jedním z druhů, který toto chování projevuje, je Heliconius charithonia . V této formě páření samec Heliconius najde samičku kukly a čeká den, než se přemění, aby se s ní pářil. U tohoto druhu páření neexistuje žádný sexuální výběr. H. erato má jedinečný pářící rituál, ve kterém muži po kopulaci přenášejí antiafrodiziakální feromony na samice, takže se k pářeným samicím nepřiblíží žádný jiný muž. Žádný jiný Lepidoptera toto chování nevykazoval.

Samice motýlů Heliconius také rozptylují vajíčka mnohem pomaleji než jiné druhy motýlů. Živiny pro produkci vajec získávají pylem v dospělosti, nikoli ve stádiu larev. Vzhledem ke shromažďování živin v dospělosti spíše než v larválním stádiu mají dospělé samice mnohem delší život než jiné druhy, což jim umožňuje lépe rozptýlit vajíčka za účelem přežití a speciace. Tato forma produkce vajec je užitečná, protože larvy jsou mnohem zranitelnější než dospělá stádia, i když také využívají aposematismus. Protože mnoho živin potřebných k produkci vajec se získává v dospělosti, je larvální stádium mnohem kratší a méně náchylné k predaci.

Cyanické charakteristiky

Aby byli motýli Heliconius nechutní, používají kyanické vlastnosti, což znamená, že produkují látky, ke kterým je připojena kyanidová skupina, což je nakonec činí škodlivými. Výzkum zjistil, že aminokyseliny potřebné k výrobě kyanových sloučenin pocházejí z krmení pylem. Přestože krmení pylem trvá déle než krmení nektarem, aposematické charakteristiky pomáhají varovat dravce a dávat jim více času na krmení. Zatímco Heliconius larvy se živí mučenkovité, které mají také vlastnosti, kyanové, larvy se vyvinula schopnost neutralizovat kyanové molekul na jejich ochranu před negativními účinky na rostliny.

Druh

Tiger longwing ( Heliconius hecale )
Numata longwing ( Heliconius numata )
Sara longwing ( Heliconius sara )
Doris longwing ( Heliconius doris )

Většina současných vědců souhlasí s tím, že existuje asi 39 druhů Heliconius . Zde jsou uvedeny podle abecedy podle kontrolního seznamu Gerarda Lamase (2004). Všimněte si toho, že poddruhová nomenklatura je u mnoha druhů neúplná (existuje více než 2 000 publikovaných jmen spojených s rodem, z nichž mnohé jsou subjektivní synonyma nebo infrasubspecifická jména).

  • Heliconius Kluk, 1802

Reference

Další čtení

externí odkazy

  1. ^ Rosser, N; Phillimore, AB; Huertas, B; Willmott, KR; Mallet, J (2012). „Testování historických vysvětlení gradientů v druhové bohatosti u heliconiine motýlů tropické Ameriky“ . Biological Journal of the Linnean Society . 105 (3): 479–497. doi : 10.1111/j.1095-8312.2011.01814.x .