Přílivová ekologie - Intertidal ecology
Intertidal ecology je studium intertidálních ekosystémů , kde organismy žijí mezi liniemi odlivu a přílivu . Při odlivu je příliv vystaven, zatímco při přílivu je příliv pod vodou. Intertidální ekologové proto studují interakce mezi přílivovými organismy a jejich prostředím, jakož i mezi různými druhy přílivových organismů v rámci určitého přílivového společenství. Nejdůležitější environmentální a druhové interakce se mohou lišit v závislosti na typu studovaného přílivového společenství, nejširší klasifikace je založena na substrátech - skalnatém pobřeží a společenstvích s měkkým dnem.
Organismy žijící v této zóně mají velmi variabilní a často nepřátelské prostředí a vyvinuly různé adaptace, aby se s těmito podmínkami vyrovnaly a dokonce je využívaly. Jedním snadno viditelným rysem přílivových společenstev je vertikální zónování , kde je společenství rozděleno na zřetelná svislá pásma konkrétních druhů stoupajících po břehu. Schopnost druhů vypořádat se s abiotickými faktory spojenými s emerským stresem, jako je vysychání, určuje jejich horní hranice, zatímco biotické interakce, např. Konkurence s jinými druhy, stanoví jejich spodní hranice.
Intertidální oblasti jsou využívány lidmi k jídlu a rekreaci, ale antropogenní akce mají také velký dopad, přičemž nadměrné využívání , invazivní druhy a změna klimatu patří mezi problémy, kterým intertidální komunity čelí. Na některých místech byla zřízena mořská chráněná území k ochraně těchto oblastí a pomoci při vědeckém výzkumu .
Typy přílivových komunit
Intertidální stanoviště lze charakterizovat jako substráty s tvrdým nebo měkkým dnem. Rocky intertidal společenstva se vyskytují na skalnatém pobřeží , například souvratích , valoun plážích nebo uměle vytvořených mola . Jejich stupeň expozice lze vypočítat pomocí Ballantinovy stupnice . Mezi stanoviště s měkkými sedimenty patří písečné pláže a přílivové mokřady (např. Bažiny a slaniska ). Tato stanoviště se liší úrovní abiotických nebo neživých environmentálních faktorů. Skalnaté břehy mívají vyšší vlnovou akci, která vyžaduje přizpůsobení, které obyvatelům umožňuje pevně se držet skal. Stanoviště s měkkým dnem jsou obecně chráněna před velkými vlnami, ale mívají variabilnější úrovně slanosti . Nabízejí také třetí obyvatelnou dimenzi: hloubku. Mnoho obyvatel měkkých sedimentů je tedy upraveno pro hrabání.
životní prostředí
Vzhledem k tomu, že přílivové organismy snášejí pravidelná období ponoření a vynoření, žijí v podstatě jak pod vodou, tak na souši a musí být přizpůsobeny velkému rozsahu klimatických podmínek. Intenzita klimatických stresorů se mění s relativní výškou přílivu, protože organismy žijící v oblastech s vyššími výškami přílivu se vynořují na delší dobu než ty, které žijí v oblastech s nižšími přílivovými výškami. Tento gradient podnebí s výškou přílivu vede k vzorcům přílivové zonace , přičemž vysoké přílivové druhy jsou více přizpůsobeny emisním stresům než nízké přílivové druhy. Tyto úpravy mohou být behaviorální (tj. Pohyby nebo akce), morfologické (tj. Charakteristiky vnější struktury těla) nebo fyziologické (tj. Vnitřní funkce buněk a orgánů ). Navíc takové úpravy obecně stojí organismus z hlediska energie (např. Pohyb nebo růst určitých struktur), což vede ke kompromisům (tj. Vynaložení více energie na odstrašení predátorů ponechává méně energie pro jiné funkce, jako je reprodukce).
Intertidální organismy, zejména ty ve vysokých přílivových, se musí vyrovnat s velkým rozsahem teplot . Zatímco jsou pod vodou, teploty se mohou během roku lišit jen o několik stupňů. Při odlivu však mohou teploty klesnout až pod bod mrazu nebo se mohou stát opařením, což vede k teplotnímu rozmezí, které se může během několika hodin přiblížit 30 ° C (86 ° F). Mnoho mobilních organismů, jako jsou šneci a kraby, se vyhýbají teplotním výkyvům tím, že se plazí a hledají potravu při přílivu a skrývají se v odlivu v chladných a vlhkých útočištích (štěrbinách nebo norách). Kromě toho, že jednoduše žijí v nižších výškách přílivu, mohou být nepohyblivé organismy více závislé na zvládacích mechanismech. Například vysoké intertidální organismy mají silnější stresovou reakci, fyziologickou reakci vytváření proteinů, které pomáhají zotavit se z teplotního stresu, stejně jako imunitní odpověď pomáhá při zotavení z infekce.
Intertidální organismy jsou také obzvláště náchylné k vysychání během období emise. Mobilní organismy se opět vyhýbají vysychání stejným způsobem jako extrémním teplotám: skrývají se v mírných a vlhkých útočištích. Mnoho přílivových organismů, včetně hlemýžďů Littorina , brání ztrátě vody tím, že mají nepromokavé vnější povrchy, zcela se zatáhnou do svých skořápek a utěsněním zavírají svůj otvor skořápky. Limpety ( Patella ) nepoužívají takovou těsnicí desku, ale zabírají domácí jizvu, ke které utěsňují spodní hranu své zploštělé kuželové skořepiny pomocí mletí. Vracejí se k této domácí jizvě po každé pastevní exkurzi, obvykle těsně před vynořením. Na měkkých skalách jsou tyto jizvy zcela zřejmé. Ještě další organismy, jako jsou řasy Ulva a Porphyra , jsou schopné rehydratovat a zotavit se po obdobích silného vysychání.
Úroveň slanosti může být také velmi variabilní. Nízké salinity mohou být způsobeny dešťovou vodou nebo říčními vstupy sladké vody. Druhy ústí řek musí být zvláště euryalinní nebo musí snášet širokou škálu salinit. V místech s vysokou mírou odpařování, například v solných močálech a vysokých přílivových tůních, se vyskytují vysoké salinity. Stínění rostlinami, zejména v slanisku, může zpomalit odpařování, a tím zmírnit stres ze slanosti. Rostliny slané bažiny navíc tolerují vysokou salinitu několika fyziologickými mechanismy, včetně vylučování soli solnými žlázami a zabránění příjmu soli do kořenů.
Kromě těchto expozičních napětí (teplota, vysychání a slanost) zažívají přílivové organismy silné mechanické napětí, zejména v místech působení vysokých vln . Existuje nesčetné množství způsobů, kterými organismy zabraňují uvolňování vlivem vln. Morfologicky má mnoho měkkýšů (jako limpety a chitony) nízkoprofilové, hydrodynamické skořápky. Mezi druhy upevnění substrátu patří uvázání byssálních nití a lepidel, tisíce mořských nožiček sacích trubek mořských hvězd a háčkovité přívěsky stejnojmenných, které jim pomáhají držet se přílivových řas. Organismy s vyšším profilem, jako jsou řasy, se také musí vyvarovat lámání na místech s vysokým průtokem a činí to svou silou a flexibilitou. Nakonec se organismy mohou také vyhnout prostředím s vysokým průtokem, například vyhledáváním mikrohabitatů s nízkým průtokem. Mezi další formy mechanického namáhání patří drhnutí ledu a písku a dislokace vodními kameny, kládami atd.
Pro každý z těchto klimatických stresů existují druhy, které jsou přizpůsobeny a daří se jim v nejvíce stresujících lokalitách. Například drobný korýš korýšů Tigriopus se daří ve velmi slaných, vysokých přílivových přílivových bazénech a mnoho krmítek s filtry najde více k jídlu ve vlnitějších a vyšších průtocích. Přizpůsobení se tak náročnému prostředí dává těmto druhům konkurenční výhodu v takových lokalitách.
Struktura potravinového webu
Během přílivového ponoření je zásobování intertidálních organismů potravou dotováno materiály přepravovanými v mořské vodě, včetně fotosyntetizujícího fytoplanktonu a spotřebitelského zooplanktonu . Tyto planktony sežerou četné formy filtračních krmítek - mušle , škeble , barnacles , mořské prskavky a mnohoštětinaté červy - které filtrují mořskou vodu při hledání planktonických zdrojů potravy. Sousední oceán je také primárním zdrojem živin pro autotrofy , producenty fotosyntetizace od mikroskopických řas (např. Bentických rozsivek ) po obrovské řasy a další mořské řasy . Tyto intertidal výrobci sežerou býložravých grazers, jako kuželnatky že skřípání skal čisté jejich diatom vrstva a řasy krabů , které tečení po lopatek péřové boa řasy Egregia jíst lísteček ve tvaru bladelets. Kraby sežerou goliath grouper , které pak sežerou žraloci. Výš v potravním řetězci , dravé spotřebitelé, zejména žravé hvězdice -eat jiných grazers (např šneci ) a filtr krmítka (např mušle ). A konečně, mrchožrouti , včetně krabů a písečných blech , jedí mrtvý organický materiál, včetně mrtvých producentů a spotřebitelů.
Interakce druhů
Kromě toho, že jsou přílivová stanoviště - zejména tvary přílivových zón - formována aspekty klimatu, jsou silně ovlivněna druhovými interakcemi, jako je predace, konkurence, facilitace a nepřímé interakce. Nakonec tyto interakce vstupují do struktury potravinového pásu, popsané výše. Intertidální stanoviště byla modelovým systémem pro mnoho klasických ekologických studií, včetně těch představených níže, protože obyvatelská společenství jsou obzvláště přístupná experimentům.
Jedním z dogmat intertidální ekologie - podporovaných takovými klasickými studiemi - je, že spodní limity výšky přílivu jsou stanoveny interakcemi druhů, zatímco jejich horní hranice jsou stanoveny klimatickými proměnnými. Klasické studie Roberta Paineho ukázaly, že když jsou dravci mořských hvězd odstraněni, lůžka mušlí se rozšiřují do nižších výšek přílivu a dusí rezidentní mořské řasy. Dolní limity mušlí jsou tedy dány predací mořské hvězdy. Naopak v přítomnosti mořských hvězd se spodní hranice mušlí vyskytují ve výšce přílivu a odlivu, ve které mořské hvězdy nejsou schopné tolerovat klimatické podmínky.
Konkurence, zejména v prostoru, je další dominantní interakcí strukturující přílivová společenství. Vesmírná konkurence je obzvláště silná na skalnatých přílivových stanovištích, kde je obyvatelný prostor omezený ve srovnání s stanovišti měkkých sedimentů, ve kterých je k dispozici trojrozměrný prostor. Jak je vidět na předchozím příkladu mořské hvězdy, mušle jsou konkurenčně dominantní, pokud nejsou drženy pod kontrolou predací mořské hvězdy. Joseph Connell výzkum je na dva typy vysokých přílivových vilejšů, Balanus balanoides , nyní Semibalanus balanoides a Chthamalus stellatus , ukázala, že zonace vzory mohou být také nastavit soutěže mezi blízce příbuznými organismy. V tomto příkladu Balanus outcompetes Chthamalus při nižších výšek přílivu, ale není schopen přežít ve vyšších výškách přílivu. Tak Balanus Odpovídá přílivové ekologie dogma zavedeného nahoře dole podle výšky příliv se nastavuje dravé šnek a jeho horní mez výška příliv se nastavuje klima. Podobně Chthamalus , který se vyskytuje v útočišti před konkurencí (podobně jako teplotní útočiště diskutované výše), má spodní hranici výšky přílivu stanovenou konkurencí s Balanusem a vyšší hranici výšky přílivu určuje klima.
Přestože se intertidální ekologie tradičně zaměřuje na tyto negativní interakce (predace a konkurence), objevují se nové důkazy, že pozitivní interakce jsou také důležité. Facilitace se týká toho, že jeden organismus pomáhá druhému, aniž by se poškodil. Například druhy rostlin bažiny Juncus a Iva nejsou schopny tolerovat vysokou salinitu půdy, když jsou rychlosti odpařování vysoké, a proto závisí na sousedních rostlinách, které odstíní sediment, zpomalí odpařování a pomohou udržet přijatelné úrovně slanosti. V podobných příkladech mnoho intertidálních organismů poskytuje fyzické struktury, které jiné organismy používají jako útočiště. Mušle, přestože jsou tvrdými konkurenty určitých druhů, jsou také dobrými pomocníky, protože mušle poskytují trojrozměrné prostředí pro druhy šneků, červů a korýšů.
Všechny dosud uvedené příklady jsou přímých interakcí: druhy A jedí druhy B nebo druhy B jedí druhy C. Důležité jsou také nepřímé interakce, kde pomocí předchozího příkladu jedí druh A tolik druhů B, že predace na druhu C klesá a druh C roste v počtu. Druh A tedy nepřímo prospívá druhu C. Cesty nepřímých interakcí mohou zahrnovat všechny ostatní formy druhových interakcí. Chcete-li sledovat vztah mořské hvězdy a mušle, mají mořské hvězdy nepřímý negativní vliv na různorodou komunitu, která žije v mušlí, protože lovením mušlí a snižováním struktury mušlí zůstávají ty druhy, které jsou podporovány mušlemi, bez domova. Mezi další důležité druhové interakce patří vzájemnost , která je patrná v symbiózách mezi mořskými sasankami a jejich vnitřními symbiotickými řasami, a parazitismus , který je převládající, ale teprve začíná být oceňován pro své účinky na strukturu komunity.
Aktuální témata
Lidé jsou velmi závislí na přílivových stanovištích, pokud jde o potraviny a suroviny, a více než 50% lidí žije do 100 km od pobřeží. Proto jsou přílivová stanoviště do značné míry ovlivněna dopady člověka na oceánská i suchozemská stanoviště. Některé z problémů ochrany spojených s přílivovými stanovišti a v čele agend manažerů a přílivových ekologů jsou:
1. Změna klimatu : Přílivové druhy čelí několika důsledkům globální změny klimatu, včetně vyšších teplot, nárůstu hladiny moře a zvýšené bouřky. Nakonec bylo předpovězeno, že distribuce a počty druhů se budou měnit v závislosti na jejich schopnostech přizpůsobit se (rychle!) Těmto novým podmínkám prostředí. Vzhledem k celosvětovému rozsahu tohoto problému vědci pracují hlavně na pochopení a předvídání možných změn na přílivových stanovištích.
2. Invazivní druhy : Invazivní druhy jsou obzvláště převládající v přílivových oblastech s vysokým objemem lodní dopravy, jako jsou velké ústí řek, kvůli přepravě nepůvodních druhů v balastní vodě. San Francisco Bay , ve kterém invazivní Spartina cordgrass z východního pobřeží je v současné době transformuje mudflat komunit do Spartina louky, je jedním z nejvíce napadl ústích řek ve světě. Úsilí o zachování je zaměřeno na pokus vymýtit některé druhy (jako je Spartina ) na jejich nepůvodních stanovištích a také zabránit zavlečení dalších druhů (např. Kontrolou metod příjmu a uvolňování balastní vody).
3. Chráněná mořská území : Mnoho přílivových oblastí je lidmi lehce až silně využíváno ke shromažďování potravy (např. Kopání škeblí v biotopech měkkých sedimentů a sbírání hlemýžďů, mušlí a řas na skalnatých přílivových stanovištích). V některých lokalitách byly zřízeny chráněné mořské oblasti, kde není povolen sběr. Výhody chráněných oblastí se mohou přelévat a pozitivně ovlivnit sousední nechráněná území. Například větší počet větších vaječných kapslí jedlého šneka Concholepus v chráněných a nechráněných oblastech v Chile naznačuje, že tyto chráněné oblasti mohou pomoci doplnit zásoby šneků v oblastech otevřených pro sklizeň. Míra, do jaké je shromažďování regulováno zákonem, se liší podle druhu a stanoviště.
Viz také
- Přílivová zóna
- Seznam rockpoolového života na Britských ostrovech
- Přímořská zóna
- NaGISA
- Surfovací zóna
Reference
Bibliografie
- Bertness, M. D., S. D. Gaines a M. E. Hay (2001) Ekologie mořské komunity . Sinauer Associates, Inc.
- Kozloff E. N. (1973) Život na pobřeží severního pobřeží Pacifiku . University of Washington Press.
- Ricketts E. F. , J. Calvin a J. W. Hedgpeth (1939) Between Pacific Tides (5. vyd.) Stanford University Press.