Mesosaur - Mesosaur

Mesosauři Časový rozsah: Cisuralian ,299–270,6  Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Mesosaurus
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Reptilia
Clade :	† Parareptilia
Objednat:	† Mesosauria Seeley , 1892
Rodina:	† Mesosauridae Baur, 1889
Rody
† Brazilosaurus † Mesosaurus † Stereosternum

Mesosauři („střední ještěři“) byla skupina malých vodních plazů, kteří žili v raném permu , zhruba před 299 až 270 miliony let . Mesosauři byli první známí vodní plazi , kteří se zjevně vrátili k vodnímu životnímu stylu od více pozemských předků. Není jisté, které a kolik pozemských vlastností tito předkové projevovali; nedávný výzkum nemůže s jistotou určit, zda první amnioty byly plně pozemské nebo pouze obojživelné. Většina autorů považuje mesosaury za vodní, přestože dospělí živočichové mohli být spíše obojživelní než zcela vodní, jak naznačují jejich mírné kosterní adaptace na poloakvatický životní styl. Podobně jsou jejich afinity nejisté; možná patřili mezi nejzákladnější sauropsidy nebo mezi nejzákladnější parareptily .

Fylogeneze

Fylogenetická poloha mesosaurů má důležitý vliv na definici Reptilia. V jedné z prvních větších fylogenetických studií amniotů (obratlovců snášících vajíčka na pevninu) Gauthier et al. (1988) umístil Mesosauridae do skupiny zvané Parareptilia . Parareptilia znamená „po boku plazů“ a byla umístěna mimo kladu Reptilia, která byla považována za korunní skupinu . Jako korunní skupina zahrnovala Reptilia nejnovějšího společného předka dvou hlavních rodů žijících plazů - diapsidů a želv - a všechny potomky tohoto společného předka. V tomto smyslu byla Reptilia taxonem založeným na uzlech, protože prvním společným předkem plazů by byl „uzel“ na fylogenetickém stromu. Podle této fylogeneze bylo ze skupiny vyloučeno mnoho vyhynulých forem tradičně považovaných za plazy včetně mezosaurů, protože byli mimo uzel.

Fosilie jihoamerického mezosaura

Studie Laurina a Reisze (1995) byla druhou hlavní fylogenetickou analýzou amniotů. Stejně jako Gauthier a kol. , Laurin a Reisz použili Reptilia jako korunní skupinu a umístili mesosaury mimo skupinu. Jejich fylogeneze se lišila tím, že parareptili Gauthier et al. byli nyní považováni za blízké příbuzné želv v korunní skupině Reptilia. Laurin a Reisz přijali jméno Sauropsida jako taxon založený na uzlech včetně posledního společného předka mesosaurů a Reptilia. Amnioty se tradičně dělí na dvě skupiny: linii savců zvanou Synapsida a linii plazů nazývanou buď Reptilia nebo Sauropsida. Studie Gauthiera (1994) definovala Sauropsidu jako všechny amnioty, které jsou blíže příbuzné plazům než savcům, což znamenalo, že Sauropsida byl taxon na bázi kmenů zahrnující celou plazivou linii nebo plazivý „kmen“ Amnioty (Synapsida byla savčí kmen). Podle této fylogeneze jsou jedinou skupinou, která brání tomu, aby byl Sauropsida ekvivalentní Reptilii, mesosauři.

Novější fylogenetické analýzy, jako například Modesto (1999), podporují Gauthier et al. (1988) umístěním mezosaurů parareptily. Tyto fylogeneze však následují po Laurinovi a Reiszovi (1995) při zařazování Parareptilie do Reptilia korunní skupiny, což znamená, že mesosauři jsou opět členy Reptilia. Sauropsida a Reptilia používají definici Sauropsidy založenou na Laurinově a Reiszově uzlu na bázi uzlů. mesosauři a testudiny jsou si navzájem bližší než obě skupiny s diapsidy, což znamená, že clade obsahující testudiny a diapsidy (což by byla Reptilia korunní skupiny) musí také obsahovat mezosaury. Vzhledem k tomu, že Reptilia byla pojmenována dříve než Sauropsida, používá se nejčastěji v moderních fylogenetických analýzách.

Fylogenetická analýza z roku 2017 Laurinem (který již dříve publikoval studii z roku 1995) a Piñeirem získali mezosaury jako bazálního člena Sauropsida/Reptilia a již se nenacházejí v Parareptilii, přičemž Parareptilia je předefinována tak, že zahrnuje bývalé členy Procolophonomorpha (shledáno paraphyletic) , Millerosauria , Pareiasauria a Pantestudines , přičemž poslední dva byly shledány sesterskými skupinami navzájem. Bylo také zjištěno, že parareptilia skutečně hnízdí uvnitř Diapsidy jako sesterská skupina Neodiapsida .

V roce 2012 bylo odhaleno, že Mesosaurus má v zadní části lebky otvory zvané nižší temporální fenestry , což je charakteristika, o které se kdysi předpokládalo, že je přítomna pouze u synapsidů a diapsidů. To potvrdilo předchozí výsledky německého paleontologa Friedricha von Huene, publikované již v roce 1941 Stav v lebce mesosaura je nejvíce podobný stavu v synapsidních lebkách, protože obě postrádají horní časovou fenestru diapsidů. Dolní temporální fenestry jsou zatím známy pouze u mezosaurů , ale mohou být přítomny u všech mesosaurů. Přítomnost nebo absence dočasných fenestrů je důležitým faktorem ve fylogenezi mezosaurů a dalších amniotů, protože tři hlavní skupiny amniotů - Synapsida, Diapsida a Anapsida - byly pojmenovány podle počtu děr v jejich lebce; Diapsida znamená „dva oblouky“ v odkazu na dva pruhy, které uzavírají horní a dolní fenestru, Synapsida znamená „fúzovaný oblouk“ s odkazem na jednu tyč ve spodní části lebky uzavírající jedinou fenestru a Anapsida znamená „žádný oblouk“ „s odkazem na lebky, které postrádají mříže nebo fenestry. Mesosauři byli tradičně klasifikováni jako anapsidové, protože se předpokládalo, že postrádali dočasné fenestry. Výskyt fenestry v amniotech je však ve skupině uznáván jako velmi variabilní prvek již mnoho let před jejich objevením v Mesosauru ; mnoho anapsidů, jako je Candelaria , Bolosaurus a lanthanosuchoids, má nižší časové fenestry. Kromě toho je Anapsida zřídka považována za platnou clade v posledních fylogenetických analýzách.

Lebka generalizovaného anapsida.

Lebka generalizované synapsidy.

Fylogenetická poloha mesosaurů ovlivňuje současné chápání toho, jak se amnioty vyvinuly temporální fenestrae. Pokud je fylogeneze produkovaná Laurinem a Reiszem (1995) správná v tom, že mesosauři jsou bazální sauropsidy, může být spodní temporální fenestra primitivním znakem amniotů, přítomných v posledním společném předchůdci amniotů. Synapsidy by si zachovaly své fenestry a také by se zachovaly sauropsidy kromě želv a většiny parareptilů. Další možností podle fylogeneze Laurina a Reisze je, že nižší temporální fenestry se vyvinuly nezávisle u mezosaurů, synapsidů, diapsidů a některých parareptilů a že nedostatek fenestrae je primitivní vlastností amniotů. Pokud místo toho jsou členy Parareptilia mesosauři, přítomnost temporálních fenestrae pravděpodobně není primitivním rysem u amniotů a nižší temporální fenestrae u mesosaurů mohou být charakteristické pro linii bazálních parareptilů, která zahrnuje také lanthanosuchoidy nesoucí fenestru a Bolosaurus .

Biologie

Dlouho se předpokládalo, že to byly pobřežní formy, které pravděpodobně obývaly relativně mělkou vodu, ale nedávný výzkum naznačuje, že přinejmenším ti z Uruguaye obývali spíše hypersalinní prostředí než pobřežní mořské prostředí. Nedávno popsaná embrya ukazují, že pachyostóza žeber (která byla silnější a hustší než u suchozemských tetrapodů) se vyvinula ještě před vylíhnutím, což naznačuje, že mezosauři dokázali plavat při narození nebo krátce poté. Zjevně to nebyli příliš rychlí plavci, přičemž optimální rychlost plavání se odhadovala na 0,15 až 0,86 m/s, ale to muselo být o něco rychlejší než rychlost jejich hlavní kořisti, korýšů pygocephalomorph . Jejich reprodukční režim je poněkud nejistý, protože asociace mezi dospělými a možnými embryi in utero naznačuje viviparitu, jako u mnoha vodních plazů, ale bylo také nalezeno potenciálně izolované vejce.

Nedávno byl prokázán důkaz predace na korýších pygocephalomorph i na členech jejich vlastního druhu . Předpokládá se, že mesosauři byli obecně přizpůsobeni hypersalinním stanovištím.

Studie na proporcích trupu a ocasních ploch mesosaura naznačuje, že zatímco mladiství mohli být zcela vodní, dospělí možná strávili nějaký čas na souši; toto je dále potvrzeno vzácností dospělých zvířat ve vodním prostředí a některými výkaly, které vykazují známky vysychající zlomeniny. Je však těžké říci, jak pozemští byli, protože stejná studie uvádí, že pozemské hledání potravy by bylo obtížné kvůli jejich spekulacím na vodní život.

Poznámky

Reference