Acyrthosiphon pisum -Acyrthosiphon pisum
| Hrachová mšice | |
|---|---|
-PLoS.jpg)
|
|
| Dospělá partenogenetická hrachová mšice a potomstvo se živí rostlinou hrachu | |
| Vědecká klasifikace | |
| Království: | |
| Kmen: | |
| Třída: | |
| Objednat: | |
| Podřád: | |
| Nadčeleď: | |
| Rodina: | |
| Rod: |
Mordvilko, 1914
|
| Druh: |
A. pisum
|
| Binomické jméno | |
|
Acyrthosiphon pisum
Harris , 1776
|
|
| Poddruhy | |
|
|
Acyrthosiphon pisum , běžně známý jako hrachová mšice (a hovorově známý jako zelený delfín, hrachová veš a veš jetel), je hmyzem sajícím šťávu z čeledi Aphididae . Živí se několika druhy luštěnin (čeleď Fabaceae ) po celém světě, včetně pícnin, jako je hrach , jetel , vojtěška a fazole , a řadí se mezidruhy mšic velkého zemědělského významu. Hrachová mšice je modelový organismus pro biologické studie, jehož genom byl sekvenován aopatřen poznámkami .
Obecnosti a životní cyklus
Na podzim kladou mšice samice oplodněná vajíčka, která se líhnou následující jaro. Tyto nymfy , že poklop z těchto vajec jsou všechny ženy, které procházejí čtyři líná před dosažením pohlavní dospělosti . Poté se začnou množit živou parthenogenezí , jako většina mšic. Každá dospělá samice porodí čtyři až 12 samic nymf denně, kolem stovky za svůj život. Z nich se během sedmi až deseti dnů vyvinou dospělé samice. Životnost dospělého člověka je asi 30 dní.
Hustota obyvatelstva je nejvyšší na začátku léta, poté klesá predací a parazitismem . Na podzim prodloužení noci spouští produkci jedné generace sexuálních jedinců (mužů a oviparózních žen) stejnými partenogenetickými rodiči. Inseminované sexuální samice snáší přezimující vajíčka , ze kterých brzy na jaře vzejdou nové partenogenetické samice.
Když se kolonie začne přeplňovat, vyprodukují se některé okřídlené samice. Tyto disperzní zamořit jiných rostlin, kde se nadále rozmnožovat asexuálně . Když se teploty ochladí a délka dne se zkrátí, objeví se sexuální okřídlené ženy a muži. Tyto páry, samice kladou diapauzální vajíčka a životní cyklus začíná znovu. Hrachové mšice mohou dokončit celý svůj reprodukční cyklus, aniž by se přesunula hostitelská rostlina.
U hrachových mšic existuje několik morfů . Kromě rozdílů mezi sexuálními a partenogenetickými morfy existují i okřídlení a bezkřídlí morfové. Přelidněnost a špatná kvalita potravin mohou v následujících generacích vyvolat vývoj okřídlených jedinců. Okřídlené mšice pak mohou kolonizovat další hostitelské rostliny. Mšice hrachu také vykazují dědičné barevné variace těla zelené nebo červené/růžové. V přirozených populacích jsou zelené morfy obecně častější .
Acyrthosiphon pisum je poměrně velká mšice, jejíž tělo může u dospělých dosáhnout 4 milimetry ( 5 / 32 palců ). Obvykle se živí na spodních stranách listů, pupenů a lusků luštěnin a požírá floemovou mízu svými stylety . Na rozdíl od mnoha druhů mšic, mšice hrachu nemají tendenci vytvářet husté kolonie, kde by jednotlivci zůstali tam, kde se narodili po celý svůj život. Hráškové mšice nejsou známy chovem mravenců, kteří se živí medovicemi .
Je známo více než 20 luštěninových rodů, které hostí mšice hrachu, i když kompletní rozsah hostitelů zůstává neurčen. Na plodinách, jako je hrach a vojtěška, je A. pisum považován za druh mšice velkého agronomického významu. Výnosy mohou být ovlivněny příjmem mízy, který přímo oslabuje rostliny, ačkoli mšice hrachu jen zřídka dosahují hustoty, která by mohla výrazně snížit produkci plodin. Nicméně, stejně jako mnoho druhů mšic, A. Pisum může být vektor z virových onemocnění na rostlinách Je návštěvy. Ochrana proti mšicím hrachu zahrnuje použití chemických insekticidů , přírodních predátorů a parazitoidů a výběr rezistentních kultivarů . Na rozdíl od mnoha škůdců mšic není u A. pisum dokumentována žádná odolnost vůči insekticidům .
Mšice hrachu, přestože jsou souhrnně označovány jediným vědeckým názvem A. pisum , zahrnují několik biotypů popsaných jako kryptické druhy , poddruhy nebo rasy , které se specializují na různé hostitelské druhy. Mšice hrachu je proto přesněji popsána jako druhový komplex .
Hrachová mšice je považována za palearktický původ, ale nyní se běžně vyskytuje po celém světě v mírném podnebí . Šíření A. pisum pravděpodobně bylo důsledkem zavedení některých jeho hostitelských rostlin pro zemědělství. K takovému zavedení pravděpodobně došlo v Severní Americe v 70. letech 19. století a v roce 1900 se z něj stal vážný druh škůdce ve středoatlantických státech. V padesátých letech byl rozšířen po celých Spojených státech a Kanadě. Jeho rozsah hostitelů v Severní Americe je velmi podobný tomu z blízce příbuzné mšice modré vojtěšky ( Acyrthosiphon kondoi ).
Modelový organismus
A. pisum je považován za modelový druh mšice. Jeho reprodukční cyklus, včetně sexuální fáze a přezimování vajec, lze v laboratorních podmínkách snadno dokončit na hostitelských rostlinách a relativně velká velikost jedinců usnadňuje fyziologické studie. V roce 2010 vydalo konsorcium International Aphid Genomics Consortium komentovanou návrhovou sekvenci genomu hrachové mšice složenou z přibližně 525 megabází a 34 000 predikovaných genů ve 2n = 8 chromozomech . Jedná se o první genom hemimetabolického hmyzu, který byl publikován. Genom hrachové mšice a další její rysy jsou těžištěm studií pokrývajících následující oblasti:
- Symbióza s bakteriemi - Jako všechny Aphididae , A. pisum hostí primární endosymbiont Buchnera aphidicola , který poskytuje esenciální aminokyseliny a je nezbytný pro reprodukci mšic. Buchnera se přenáší z matek na potomky a s mšicemi se souběžně vyvíjí desítky milionů let. A. pisum také hostí řadu fakultativních bakteriálních symbiontů ( Hamiltonella defensa , Serratia symbiotica , Regiella insekticola ), které lze přenášet mateřsky a horizontálně a které ovlivňují ekologicky důležité rysy mšic, jako je barva těla, odolnost vůči abiotickému a biotickému stresu , a výživu. (Konkrétně Hamiltonella defensa a Serratia symbiotica zpomalují vývoj parazitoidních vos a Regiella insekticola snižuje úmrtnost na Pandora neoaphidis )
- Polyfenismus (produkce několika diskrétních morfů stejného genotypu ) - Studie mšic hrachu pomohlymimo jinéstanovit environmentální a genetické komponenty, které řídí produkci sexuálních a okřídlených morfů.
- Asexuální reprodukce - linie mšic hrachu zahrnuje ve svých životních cyklech partenogenezi a některé dokonce ztratily sexuální fázi. Mšice z hrachu jsou modely pro dešifrování původu a důsledků asexuální reprodukce, což je důležitá otázka v evoluční biologii .
- Polymorfismus a fyziologie vysvětlující fenotypové variace mšic - Lokusy a fyziologické mechanismy, které jsou základem barvy těla, reprodukčního cyklu a přítomnosti křídel u samců (což je geneticky podmíněno), byly u hrachových mšic identifikovány nebo se zkoumají. A. pisum je pozoruhodný tím, že byl dosud jediným identifikovaným živočišným organismem, který má schopnost syntetizovat karotenoid . Rostliny, houby a mikroorganismy mohou syntetizovat karotenoidy, ale torulen (3 ', 4'-didehydro-β, γ-karoten, konkrétně uhlovodíkový karoten ) vytvořený mšicemi hrachu je jediným karotenoidem, o kterém je známo, že je syntetizován organismem v organismu. zvířecí království. Torulene dodává některým mšicím přirozené, červeně zbarvené skvrny, které případně pomáhají při jejich maskování a úniku před predátorstvím vosami. Mšice získaly schopnost syntetizovat torulen horizontálním genovým přenosem řady genů pro syntézu karotenoidů, zřejmě z hub.
- Duplikace genů a expanze genových rodin - genom mšice hrachu vykazuje vysoké úrovně duplikace genů ve srovnání s jinými genomy hmyzu, jako je Drosophila , s pozoruhodnou expanzí některých genových rodin.
- Interakce s hostitelskými rostlinami a speciace - Jako většina krmiv s floemem je mšice hrachu uzpůsobena ke krmení omezeného souboru rostlin. Studie mšic hrachu identifikovaly kandidátská místa, molekulární a fyziologické mechanismy, které se podílejí na výživě a virulenci hostitele. Genetické, molekulární a fyziologické studie také prokázaly specializaci na různé hostitelské druhy jako motor ekologické specializace mezi biotypy mšic hrachu.
Endosymbiotický vztah s Buchnera aphidicola
A. pisum se účastní obligátního endosymbiotického vztahu s bakterií Buchnera aphidicola . A. pisum je hostitelem a Buchnera je primárním endosymbiontem. Spolu tvoří holosymbiont . Jedná se o povinný, symbiotický vztah a oba partneři jsou na sobě zcela závislí. Při léčbě antibiotiky k odstranění bakterie Buchnera se růst a reprodukce A. pisum přeruší nebo sníží. Buchnera postrádá geny potřebné pro život nezávislý na hostiteli a je mimo kultivaci mšic nekultivovatelný. A. Pisum a Buchnera holosymbiont je jedním z nejvíce dobře studoval symbiotických vztahů oba geneticky a experimentálně.
Vývoj endosymbiotického vztahu
A. Pisum a Buchnera endosymbiotická vztah je pravděpodobné, že se vyvinuli před 160-280 miliony let. Fylogenetická analýza ukazuje, že Buchnera je monofyletická skupina a že fylogeneze Buchnera a A. pisum se shodují. Proto od té doby pravděpodobně došlo k jedné původní Buchnerově infekci společného předka mšic a ke spoluspecializaci holosymbionta. Buchnera je příbuzná Enterobacteriaceae včetně Escheriachia coli a je pravděpodobné, že se Buchnera vyvinula z bakterie, která původně zabírala střevo společného předka mšice.
Nutriční symbióza
Stejně jako ostatní hmyz řádu Hemiptera, A.pisum využívá endosymbiotickou bakterii k překonání nutričních nedostatků floemové mízy. A. pisum se živí floemovou mízou hostitelských rostlin včetně Medicago sativa (vojtěška), Pisum sativa (hrach), Trifolium pretense (jetel červený) a Vicia faba (bob obecný). Floemové šťávy těchto rostlin jsou nutričně bohaté na sacharidy, ale chudé na dusík. Poměr esenciálních aminokyselin k neesenciálním aminokyselinám v těchto floemových mízách se pohybuje od 1: 4-1: 20. Tento poměr esenciálních a neesenciálních aminokyselin je velmi nepoměrný ve srovnání s poměrem 1: 1 přítomným ve zvířecích tkáních a nezbytný pro přežití. Zvířata, včetně A. pisum , mohou produkovat neesenciální aminokyseliny de novo, ale nemohou syntetizovat devět esenciálních aminokyselin, které je třeba získat jejich stravou: histidin, isoleucin, leucin, lysin, methionin, fenylalanin, threonin, tryptofan a valin. Kromě těchto devíti esenciálních aminokyselin nedokáže A. pisum syntetizovat arginin kvůli chybějícím genům cyklu močoviny. Endosymbiotický vztah s Buchnerou umožňuje A. pisum překonat tento nedostatek esenciálních aminokyselin ve floemové míze. Když je Buchnera vybavena neesenciálními aminokyselinami, převádí neesenciální aminokyseliny na esenciální aminokyseliny, které se mají vrátit do A. pisum . Toto zajištění výživy bylo zkoumáno genomicky (metabolicky komplementární, diskutováno níže) a experimentálně. Ukázalo se, že izolované bakteriocyty obsahující Buchneru aktivně přijímají glutamin značený 14C (neesenciální aminokyselina), kde se poté přeměňují na kyselinu glutamovou. Tato kyselina glutamová je poté absorbována jednotlivými buňkami Buchnera a použita k syntéze esenciálních aminokyselin izoleucin, leucin, fenylalanin a valin, stejně jako neesenciálních aminokyselin, které lze vrátit do A. pisum. Vzájemné zajišťování živin je pravděpodobně hlavním důvodem přetrvávání této symbiózy.
Holosymbiontová struktura
Buchnera jsou umístěny ve specializovaných buňkách pocházejících z mšic umístěných v hemocoelu tělní dutiny A. pisum . Každá buňka Buchnera má vnitřní a vnější gramnegativní buněčnou membránu a je jednotlivě uzavřena v symbiosomální membráně odvozené od mšic. Tyto obalené buňky jsou poté seskupeny do specializovaných bakteriocytů odvozených od mšic (mycetocytů). Bakteriocyty jsou velké polyploidní buňky obklopené tenkou výstelkou buněk z plochého pláště. V každé hrachové mšici je asi 60-80 bakteriocytů a jsou organizovány do dvoulaločného bakteriomu. Bakteriom je specializovaný orgán, který probíhá po celé délce mšice hrachu na dvou stranách těla a spojuje se v blízkosti zadního střeva. Bakteriocyty jsou umístěny v blízkosti shluku ovariole a buňky Buchnera jsou svisle přenášeny z vaječníků matky transovariálním přenosem. Tyto Buchnera buňky se přenesou do vajec v průběhu oogeneze nebo do vyvíjejících se embryí během embryogeneze.
Sekvenování genomu
A. pisum a Buchnera byly prvním párem hmyz-endosymbiont, který měl sekvenovány genomy obou partnerů. To poskytlo vědcům velké množství informací o evolučních a molekulárních interakcích této endosymbiózy. A. Pisum a Buchnera genomy zažili jedinečné úpravy, které jsou pravděpodobně v souvislosti se zřízením a údržbou endosymbiotického vztahu. Genomy obou organismů prošly významnou ztrátou genů ve srovnání s příbuznými organismy. Buchnera genom je 641 kb a sestává z kruhové chromozomu se 2 plasmidů. Byl zmenšen na jednu sedminu velikosti svého nejbližšího volně žijícího příbuzného, E. coli. Buchnera ztratila geny, které by jí umožnily žít mimo hostitele, ale zachovává geny nezbytné pro výživu A. pisum. V genomu Buchnera chybí geny potřebné pro konstrukci povrchové membrány, jako jsou lipopolysacharidy a fosfolipidy, a také geny spojené s buněčnou obranou. V genomu také chybí transportní geny a regulační geny. Taková ztráta genu je typická pro obligátní a intracelulární bakterii.
A. Pisum genom prošel více jedinečných genomové změny ve srovnání s jinými hmyz z řádu Hemiptera. Genom mšice je 464 MB, přičemž geny pro vzácné mšice specifické pro mšice tvoří 20% genomu a duplikace genů přítomných ve více než 2 000 genových rodinách. Tyto osiřelé geny a genové duplikace jsou pravděpodobně spojeny s „metabolickými, strukturálními a vývojovými“ složkami endosymbiotického vztahu. Byly pozorovány duplikace genů specifických pro A. pisum transportérů aminokyselin vysoce exprimovaných v bakteriocytech. Tyto duplikace jsou pravděpodobně spojeny s genetickým založením a udržováním endosymbiotického vztahu.
Mezi A. pisum a Buchnera nebyl detekován žádný boční přenos genů . Dříve se věřilo, že laterální přenos genů je zodpovědný za závažnou genovou redukci v genomu Buchnera, ale sekvenování ukázalo, že k tomu nedošlo.
Metabolická komplementarita
Metabolické cesty A. pisum a Buchnera jsou jednotlivě neúplné. Genomy těchto dvou organismů se navzájem doplňují a vytvářejí kompletní metabolické cesty pro biosyntézu živin, jako jsou aminokyseliny a další esenciální molekuly. Partneři předků této symbiózy pravděpodobně měli kompletní metabolické cesty, nicméně tlak na udržení těchto genů dráhy byl snížen kvůli nadbytečnosti v důsledku přítomnosti genomu druhého partnera. Na rozdíl od jiného příbuzného hmyzu chybí genomu A. pisum geny nezbytné pro cyklus močoviny. purinová záchranná cesta a další geny, které kódují enzymy nezbytné pro biosyntézu molekul. Tyto chybějící meziprodukty reakce jsou pravděpodobně poskytovány geny v genomu Buchnera . Například A. pisum je jediným druhem se sekvenovaným genomem, o kterém je známo, že postrádá klíčové složky purinové záchranné cesty, nezbytné pro produkci DNA, RNA, signálních molekul a ATP. Buchnera genom obsahuje potřebné geny kódují reakčních meziproduktů chybějící z A. pisum genomu. Díky této komplementaci jsou splněny nukleotidové požadavky obou organismů: purinová záchranná cesta je dokončena pro A. pisum a Buchnera dostává potřebný guanosin.
Buchnera genom ponechala geny vyžadované pro biosyntézu esenciálních aminokyselin, ale není zachována geny zodpovědné za degradaci aminokyselin. A. Pisum genom na druhé straně, obsahuje 66 aminokyselinovou genů biosyntézy kyseliny a 93 aminokyselinových genů rozkladu kyselin. Oba A. Pisum a Buchnera přispívají k metabolických cest biosyntézy aminokyseliny. Tato metabolická komplementarita je ilustrována použitím asparaginu, neesenciální aminokyseliny ve floemové míze, jako hlavního prekurzoru produkce esenciálních a neesenciálních aminokyselin nezbytných pro růst a přežití A. pisum a Buchnera .
Imunitní systém
Sekvenování genomu A. pisum ukazuje, že genomu chybí očekávané geny nezbytné pro cesty imunitní odpovědi. A. Pisum genom zbaven IMS, dFADD, Dredd a Retish geny, které jsou součástí IMD (imunodeficience) dráhy a jsou obsaženy v dalších souvisejících hmyzu. Také chybí proteiny rozpoznávající peptidoglykan (PGRP), které detekují patogeny a upozorňují na cestu IMD, jakož i geny antimikrobiálního peptidu (AMP), které jsou produkovány po aktivaci imunitní cesty. Snížený imunitní systém mohl usnadnit navázání a trvalé udržení symbiotického vztahu mezi bakterií Buchnera a A. pisum . Floemová míza je také dieta se sníženým množstvím mikrobů, které mohou mít nižší evoluční tlak A. pisum, aby se udržely geny dráhy imunitní odpovědi.
Škůdci, choroby a biologické kontroly
A. pisum čelí hrozbám parazitoidních vos a houbového patogenu Pandora neoaphidis . Jako takové jsou to také slibné potenciální biologické kontroly .