Komunikace mezi rostlinami prostřednictvím mykorhizních sítí - Plant to plant communication via mycorrhizal networks
Rostliny komunikují prostřednictvím mykorhizních sítí s jinými rostlinami stejného nebo jiného druhu. Mykorhizní sítě umožňují přenos signálů a podnětů mezi rostlinami, které ovlivňují chování připojených rostlin navozením morfologických nebo fyziologických změn. Chemické látky, které působí jako tyto signály a narážky, se označují jako infochemikálie. Mohou to být alelochemikálie , obranné chemikálie nebo živiny . Allelochemikálie používají rostliny k interferenci s růstem nebo vývojem jiných rostlin nebo organismů, obranné chemikálie mohou rostlinám v mykorhizních sítích pomoci bránit se před napadením patogeny nebo býložravci a přenesené živiny mohou ovlivnit růst a výživu. Výsledky studií, které demonstrují tyto způsoby komunikace, vedly autory k hypotéze mechanismů, pomocí kterých může přenos těchto živin ovlivnit kondici spojených rostlin.
Mykorhizní sítě
Rostliny a houby vytvářejí vzájemné symbiotické vztahy zvané mykorhizy , které mají několik forem, jako jsou arbuskulární mykorhizy (AM) a ectomycorrhizae (ECM), a jsou v přírodě rozšířené. Hostitelské rostliny poskytují mykorhizním houbám fotosynteticky odvozené uhlohydráty , které je využívají v metabolismu , buď na energii, nebo ke zvětšení velikosti svých hyfálních sítí; a houbový partner poskytuje rostlině výhody v podobě zlepšeného příjmu živin odvozených z půdy, odolnosti vůči suchu a zvýšené odolnosti vůči půdním a listovým patogenům a dalším organismům.
Fyzická jednotka vytvořená propojenými sítěmi mykorhizních houbových hyf spojujících rostliny stejného nebo jiného druhu se nazývá společná mykorhizní síť (CMN) nebo jednoduše mykorhizní síť a poskytuje výhody oběma partnerům. Mykorhizní sítě jsou vytvářeny houbovým partnerem a mohou mít velikost od centimetrů čtverečních do desítek metrů čtverečních a mohou být iniciovány houbami AM nebo ECM. Sítě AM bývají méně expanzivní než sítě ECM, ale sítě AM mohou připojit mnoho rostlin, protože houby AM bývají méně specifické v tom, kterého hostitele si vyberou, a proto mohou vytvářet širší sítě. Při vytváření sítí AM se hyfy mohou buď přímo připojit k různým hostitelským rostlinám, nebo mohou navázat spojení mezi různými houbami prostřednictvím anastomóz .
Sdělení
Zprávy diskutují o probíhající diskusi ve vědecké komunitě o tom, co tvoří komunikaci, ale rozsah komunikace ovlivňuje, jak biolog vnímá chování. Komunikace je běžně definována jako sdílení nebo výměna informací. Biologická komunikace je však často definována tím, jak je kondice v organismu ovlivněna přenosem informací u odesílatele i příjemce. Signály jsou výsledkem vyvinutého chování u odesílatele a způsobují změnu v přijímači sdílením informací o prostředí odesílatele. Podněty mají podobný původ, ale ovlivňují pouze způsobilost přijímače. Signály i narážky jsou důležitými prvky komunikace, ale pracovníci si zachovávají opatrnost, pokud jde o to, že lze určit, že přenos informací je výhodný jak pro odesílatele, tak pro příjemce. Rozsah biologické komunikace tedy může být otázkou bez přísných experimentů. Proto bylo navrženo, aby se termín infochemický používal pro chemické látky, které mohou cestovat z jednoho organismu do druhého a vyvolávat změny. To je důležité pro pochopení biologické komunikace tam, kde není jasně vymezeno, že komunikace zahrnuje signál, který může být adaptivní jak pro odesílatele, tak pro příjemce.
Chování a přenos informací
Morfologické nebo fyziologické změny v rostlině v důsledku signálu nebo povel z jeho životního prostředí je chování v rostlinách, a rostliny propojené mykorhizní sítě mají schopnost měnit jejich chování na základě signálů nebo podnětů, které dostávají z jiných rostlin. Tyto signály nebo narážky mohou být biochemické, elektrické nebo mohou zahrnovat přenos živin. Rostliny uvolňují chemikálie nad i pod zemí, aby komunikovaly se svými sousedy, aby omezily škody způsobené jejich prostředím. Změny v chování rostlin vyvolané přenosem infochemikálií se liší v závislosti na faktorech prostředí , typech zapojených rostlin a typu mykorhizní sítě. Ve studii sazenic pomerančů fungovaly mykorhizní sítě k přenosu infochemických látek a přítomnost mykorhizní sítě ovlivnila růst rostlin a zvýšenou produkci signálních molekul. Jeden argument na podporu tvrzení, že mycorrhizal může přenášet různé infochemikálie, je ten, že byly prokázány přenos molekul, jako jsou lipidy , sacharidy a aminokyseliny . Přenos infochemikálií prostřednictvím mykorhizních sítí tedy může ovlivnit chování rostlin.
Existují tři hlavní typy infochemikálií, které fungují jako signály nebo signály vyvolávající odezvu rostlinami v mykorhizních sítích, o čemž svědčí zvýšené účinky na chování rostlin: alelochemikálie, obranné chemikálie a živiny.
Alelopatická komunikace
Alelopatie
Alelopatie je proces, při kterém rostliny produkují sekundární metabolity známé jako alelochemikálie , které mohou interferovat s vývojem jiných rostlin nebo organismů. Allelochemikálie mohou ovlivnit příjem živin, fotosyntézu a růst; kromě toho mohou snižovat obranné geny , ovlivňovat mitochondriální funkce a narušovat propustnost membrány, což vede k problémům s dýcháním .
Allochlochemikálie
Rostliny produkují mnoho typů alelochemikálií, jako jsou thiopeny a juglony , které mohou být těkavé nebo vyzařované kořeny do rhizosféry . Rostliny uvolňují alelochemikálie v důsledku biotického a abiotického stresu ve svém prostředí a často je uvolňují ve spojení s obrannými sloučeninami. Aby alelochemikálie měly škodlivý účinek na cílovou rostlinu, musí existovat v dostatečně vysokých koncentracích, aby byly toxické , ale podobně jako feromony zvířat se alelochemikálie uvolňují ve velmi malých množstvích a spoléhají se na reakci cílové rostliny k zesílení jejich účinky. Vzhledem k jejich nižším koncentracím a snadnosti jejich degradace v životním prostředí je toxicita alelochemikálií omezena půdní vlhkostí , strukturou půdy a typy organických látek a mikroby přítomnými v půdách. Účinnost alelopatických interakcí byla na původních stanovištích zpochybněna kvůli účinkům jejich průchodu půdou, ale studie ukázaly, že mykorhizní sítě jejich přenos zefektivňují. U těchto infochemikálií se předpokládá, že budou moci cestovat rychleji mykorhizními sítěmi, protože je chrání sítě před některými nebezpečími přenosu půdou, jako je vyluhování a degradace. Předpokládá se, že k této zvýšené přenosové rychlosti dojde, pokud se alelochemikálie pohybují vodou po hyfálních površích nebo cytoplazmatickým streamováním . Studie uvádějí koncentrace alelochemikálií dvakrát až čtyřikrát vyšší v rostlinách propojených mykorhizními sítěmi. Mykorhizní sítě tedy mohou usnadňovat přenos těchto infochemikálií.
Sdělení
Studie prokázaly korelace mezi zvýšenými hladinami alelochemikálií v cílových rostlinách a přítomností mykorhizních sítí. Tyto studie silně naznačují, že mykorhizní sítě zvyšují přenos alelopatických chemikálií a rozšiřují rozsah, nazývaný bioaktivní zóna, ve které se mohou rozptýlit a udržovat svoji funkci. Studie dále naznačují, že zvýšené bioaktivní zóny napomáhají účinnosti alelochemikálií, protože tyto infochemikálie nemohou cestovat příliš daleko bez mykorhizní sítě. Došlo k větší akumulaci alelochemikálií, jako jsou thiopeny a herbicid imazamox, v cílových rostlinách připojených k dodavatelské rostlině prostřednictvím mykorhizní sítě než bez tohoto spojení, což podporuje závěr, že mykorhizní síť zvýšila bioaktivní zónu alelochemické. Bylo také prokázáno, že alopatické chemikálie inhibují růst cílových rostlin, když jsou cílový a dodavatel propojeni prostřednictvím sítí AM. Černý ořech je jedním z prvních studovaných příkladů alelopatie a produkuje juglon, který inhibuje růst a příjem vody v sousedních rostlinách. Ve studiích juglonu na černých vlašských ořeších a jejich cílových druhů způsobila přítomnost mykorhizních sítí snížený růst cílových rostlin zvýšením přenosu infochemie. Plevel skvrnitý, alelopatický invazivní druh, poskytuje další důkazy o schopnosti mykorhizních sítí přispívat k přenosu alelochemikálií. Plíseň skvrnitá může změnit, ke kterým rostlinným druhům se určitá houba AM upřednostňuje připojit, a změnit strukturu sítě tak, aby invazivní rostlina sdílela síť se svým cílem. Tyto a další studie poskytují důkaz, že mykorhizní sítě mohou usnadňovat účinky na chování rostlin způsobené alelochemikáliemi.
Obranná komunikace
Přehled
Mykorhizní sítě mohou spojovat mnoho různých rostlin a poskytovat sdílené cesty, kterými mohou rostliny přenášet infochemikálie související s útoky patogenů nebo býložravců, což umožňuje přijímajícím rostlinám reagovat stejným způsobem jako infikované nebo zamořené rostliny. Jako tyto infochemikálie působí různé látky odvozené z rostlin.
Obranné reakce
Když jsou rostliny napadeny, mohou projevit fyzické změny, jako je například posílení jejich buněčných stěn, ukládání kalózy nebo tvorba korku. Mohou také projevovat biochemické změny, včetně produkce těkavých organických sloučenin (VOC) nebo up-regulace genů produkujících jiné obranné enzymy, z nichž mnohé jsou toxické pro patogeny nebo býložravce. Kyselina salicylová (SA) a její deriváty, jako je methylsalicylát, jsou těkavé organické sloučeniny, které pomáhají rostlinám rozpoznat infekci nebo napadení a organizovat další obranné funkce rostlin a jejich expozice u zvířat může způsobit patologické procesy. Terpenoidy jsou produkovány v mnoha rostlinách nebo jsou produkovány jako reakce na stres a působí podobně jako methylsalicylát. Jasmonáty jsou třídou těkavých organických látek produkovaných cestou kyseliny jasmonové (JA). Jasmonáty se používají při obraně rostlin proti hmyzu a patogenům a mohou způsobit expresi proteáz , které se brání proti napadení hmyzem. Rostliny mají mnoho způsobů, jak reagovat na útok, včetně produkce těkavých organických sloučenin, které podle studií mohou koordinovat obranu mezi rostlinami propojenými mykorhizními sítěmi.
Sdělení
Mnoho studií uvádí, že mykorhizní sítě usnadňují koordinaci obran mezi propojenými rostlinami pomocí těkavých organických sloučenin a jiných obranných enzymů rostlin působících jako infochemikálie.
K naplnění dochází, když je obrana rostliny aktivována před útokem. Studie ukázaly, že sítě mohou aktivovat aktivaci obrany rostlin mezi rostlinami v mykorhizních sítích, protože usnadňují šíření těchto infochemikálií mezi propojenými rostlinami. Obrany neinfikovaných rostlin jsou aktivovány jejich reakcí prostřednictvím sítě na terpenoidy produkované infikovanými rostlinami. Sítě AM mohou vyvolat obranné reakce rostlin tím, že způsobí jejich zvýšení produkce terpinoidů.
Ve studii rostlin rajčat spojených prostřednictvím AM mykorhizní sítě vykazovala rostlina neinfikovaná houbovým patogenem důkaz obranného primingu, když byla infikována jiná rostlina v síti, což způsobilo, že neinfikovaná rostlina up-regulovala geny pro cesty SA a JA . Podobně se ukázalo, že rostliny bez mšic jsou schopné exprimovat dráhy SA pouze tehdy, když je mykorhizní síť spojila s napadenými rostlinami. Kromě toho pouze tehdy vykazovaly rezistenci vůči býložravcům, což ukázalo, že rostliny byly schopné přenášet obranné infochemikálie prostřednictvím mykorhizní sítě.
Mnoho hmyzích býložravců je přitahováno ke svému jídlu VOC. Když je rostlina spotřebována, složení VOC se však mění, což pak může způsobit, že odpuzují býložravce a přitahují hmyzí predátory, jako jsou parazitoidní vosy . Ve studii, která tento účinek prokázala, bylo prokázáno, že methyl salicylát je primární VOC produkovaný fazolemi. Bylo zjištěno, že je ve vysokých koncentracích v napadených a neinfikovaných rostlinách, které byly spojeny pouze prostřednictvím mykorhizní sítě. Rostlina, která sdílí mykorhizní síť s jinou napadenou, bude vykazovat podobné obranné strategie a její obrana bude připravena ke zvýšení produkce toxinů nebo chemikálií, které odpuzují útočníky nebo přitahují obranné druhy.
V jiné studii vedlo zavedení budwormu na douglasky ke zvýšení produkce obranných enzymů v neinfikovaných borovicích propojených s poškozeným stromem sítí ECM. Tento efekt ukazuje, že obranné infochemikálie přenášené takovou sítí mohou způsobit rychlé zvýšení odolnosti a obrany v neinfikovaných rostlinách jiného druhu.
Výsledky těchto studií podporují závěr, že sítě ECM i AM poskytují cesty pro obranné infochemikálie od infikovaných nebo zamořených hostitelů k vyvolání obranných změn v neinfikovaných nebo neinfikovaných konspecifických a heterospecifických rostlinách a že některé druhy příjemců jsou obecně méně poškozeny zamořením nebo infekcí .
Komunikace živin
Přehled
Četné studie uvádějí, že uhlík, dusík a fosfor jsou přenášeny mezi konspecifickými a heterospecifickými rostlinami prostřednictvím sítí AM a ECM. Mohou být také přeneseny další živiny, protože stroncium a rubidium, což jsou analogy vápníku a draslíku, byly také hlášeny k pohybu přes síť AM mezi konspecifickými rostlinami. Pracovníci se domnívají, že přenos živin prostřednictvím mykorhizních sítí by mohl změnit chování přijímajících rostlin indukcí fyziologických nebo biochemických změn a existuje důkaz, že tyto změny zlepšily výživu, růst a přežití přijímajících rostlin.
Mechanismy
Bylo pozorováno a navrženo několik mechanismů, kterými se živiny mohou pohybovat mezi rostlinami propojenými mykorhizní sítí, včetně vztahů mezi zdrojem a jímkou, preferenčních přenosů a mechanismů souvisejících s příbuznými.
Přenos živin může následovat ve vztahu zdroj-jímka, kde se živiny pohybují z oblastí s vyšší koncentrací do oblastí s nižší koncentrací. Experiment s travinami a forby z kalifornského dubového lesa ukázal, že živiny byly mezi druhy rostlin přenášeny prostřednictvím AM mykorhizní sítě, přičemž různé druhy fungovaly jako zdroje a propadaly pro různé prvky. Bylo také ukázáno, že dusík proudí z rostlin fixujících dusík do rostlin, které nefixují dusík, mykorhizní sítí po vztahu zdroj-jímka.
Bylo prokázáno, že existují mechanismy, jimiž mohou mykorhizní houby přednostně alokovat živiny určitým rostlinám bez vztahu zdroj-jímka. Studie také podrobně obousměrně přenášely živiny mezi rostlinami propojenými sítí a důkazy naznačují, že uhlík může být mezi rostlinami sdílen nerovnoměrně, někdy ve prospěch jednoho druhu před druhým.
Příbuzenství může fungovat jako další přenosový mechanismus. Bylo zjištěno, že mezi kořeny více příbuzných douglasek sdílejících síť bylo vyměněno více uhlíku než vzdáleněji příbuzných kořenů. Roste také důkaz, že mikroživiny přenášené prostřednictvím mykorhizních sítí mohou komunikovat příbuznost mezi rostlinami. Přenos uhlíku mezi sazenicemi douglasky vedl pracovníky k hypotéze, že přenos mikroživin prostřednictvím sítě může zvýšit přenos uhlíku mezi příbuznými rostlinami.
Sdělení
Tyto přenosové mechanismy mohou usnadňovat pohyb živin přes mykorhizní sítě a vést k modifikacím chování v připojených rostlinách, jak je naznačeno morfologickými nebo fyziologickými změnami, v důsledku přenosu infochemikálií. Jedna studie hlásila trojnásobný nárůst fotosyntézy v papírové bříze přenášející uhlík na douglasku, což ukazuje na fyziologickou změnu stromu, který produkoval signál. Bylo také prokázáno, že fotosyntéza je zvýšena u sazenic douglasky transportem uhlíku, dusíku a vody ze staršího stromu spojeného mykorhizní sítí. Kromě toho přenos živin ze starších stromů do mladších v síti může dramaticky zvýšit rychlost růstu mladších přijímačů. Fyziologické změny v důsledku stresu prostředí také zahájily přenos živin tím, že způsobily pohyb uhlíku z kořenů stresované rostliny ke kořenům Conspecific rostliny přes mykorhizní síť. Živiny přenášené prostřednictvím mychorrhizálních sítí tedy působí jako signály a podněty ke změně chování spojených rostlin.
Evoluční a adaptační perspektivy
Přehled
Předpokládá se, že způsobilost je zlepšena přenosem infochemických látek prostřednictvím běžných mykorhizních sítí, protože tyto signály a narážky mohou vyvolat reakce, které mohou pomoci přijímači přežít ve svém prostředí. Rostliny a houby si vyvinuly dědičné genetické vlastnosti, které ovlivňují jejich vzájemné interakce, a experimenty, jako například ten, který odhalil dědičnost mykorhizní kolonizace v kravském hrachu, poskytují důkaz. Kromě toho mohou změny v chování jednoho partnera v mykorhizní síti ovlivnit ostatní v síti; mykorhizní síť tak může poskytovat selektivní tlak ke zvýšení kondice jejích členů.
Adaptivní mechanismy mykorhizních hub a rostlin
Ačkoli je třeba je energicky demonstrovat, pracovníci navrhli mechanismy, které by mohly vysvětlit, jak může přenos infochemikálií přes mykorhizní sítě ovlivnit kondici spojených rostlin a hub.
Houba může přednostně přidělovat uhlík a obranné infochemikálie rostlinám, které jí dodávají více uhlíku, protože by to pomohlo maximalizovat příjem uhlíku. K tomu může dojít v ekosystémech, kde environmentální stresy, jako například změna klimatu, způsobují výkyvy v typech rostlin v mykorhizní síti. Houba může také prospět svému vlastnímu přežití tím, že odebere uhlík jednomu hostiteli s přebytkem a dá ho jinému v nouzi, čímž by zajistila přežití více potenciálních hostitelů a ponechala by si více zdrojů uhlíku, pokud by konkrétní hostitelský druh trpěl. Preferenční převod by tedy mohl zlepšit houbovou kondici.
Rostlinnou kondici lze také zvýšit několika způsoby. Souvislost může být faktorem, protože rostliny v síti jsou více příbuzné; výběr příbuzných by tedy mohl zlepšit inkluzivní kondici a vysvětlit, proč by rostlina mohla podporovat houbu, která pomáhá jiným rostlinám získávat živiny. Příjem obranných signálů nebo narážek z napadené rostliny by byl adaptivní, protože přijímající rostlina by byla schopna připravit si vlastní obranu před útokem býložravců. Alelopatické chemikálie přenášené prostřednictvím CMN by mohly také ovlivnit, které rostliny jsou vybrány pro přežití, omezením konkurence snížením jejich přístupu k živinám a světlu. Přenos různých tříd infochemikálií se proto může ukázat jako adaptivní pro rostliny.