Primátové bazální ganglia - Primate basal ganglia

Schéma hlavních složek bazálních ganglií a jejich propojení.
GPe = Globus Pallidus externí
GPi = Globus Pallidus interní
STN = SubThalamic Nucleus
SNpr = Substantia Nigra Pars
Reticulata SNpc = Substantia Nigra Pars Compacta
Glutamatergické dráhy jsou červené, dopaminergní dráhy jsou purpurové a GABAergické dráhy jsou modré.

Bazální ganglia tvoří hlavní systém mozku u všech druhů obratlovců, ale u primátů (včetně člověka), jsou k dispozici speciální funkce, které by odůvodňovaly samostatnou pozornost. Stejně jako u jiných obratlovců lze bazální ganglia primátů rozdělit na striatální , pallidální , nigrální a subthalamickou složku. U primátů však existují dvě pallidální subdivize zvané vnější globus pallidus (GPe) a vnitřní globus pallidus (GPi). Také u primátů je hřbetní striatum rozděleno velkým traktem zvaným vnitřní kapsle na dvě hmoty pojmenované kaudátové jádro a putamen - u většiny ostatních druhů takové rozdělení neexistuje a rozpoznává se pouze striatum jako celek. Kromě toho existuje složitý obvod spojení mezi striatem a kůrou, který je specifický pro primáty. Tato složitost odráží rozdíl ve fungování různých kortikálních oblastí v mozku primátů.

Studie funkčního zobrazování byly prováděny hlavně s použitím lidských subjektů. Několik hlavních degenerativních onemocnění bazálních ganglií, včetně Parkinsonovy choroby a Huntingtonovy choroby , je specifických pro člověka, i když jejich „modely“ byly navrženy pro jiné druhy.

Kortikostriatální spojení

Hlavní výstup z kůry, s axony z většiny kortikálních oblastí spojujících se se striatem, se nazývá kortikostriatální spojení, část kortiko-bazálních ganglií-thalamo-kortikální smyčky . U primátů je většina těchto axonů tenkých a nerozvětvených. Striatum nepřijímá axony z primární čichové, zrakové nebo sluchové kůry. Kortikostriatální spojení je excitační glutamátergní dráha. Jedno malé kortikální místo může promítat mnoho větví axonů do několika částí striata.

Striatum

Striatum je největší struktura bazálních ganglií.

Struktura

Neuronální konstituce

Středně ostnaté neurony (MSN) tvoří až 95 procent striatálních neuronů. Existují dvě populace těchto projekčních neuronů, MSN1 a MSN2, oba jsou inhibiční GABAergní . Existují také různé skupiny GABAergních interneuronů a jediná skupina cholinergních interneuronů. Těchto několik typů je zodpovědných za příjem, zpracování a předávání všech kortikálních vstupů.

Většina dendritických trnů na středně ostnatých neuronech synapsí s kortikálními aferenty a jejich axony promítá četné kolaterály do jiných neuronů. Tyto cholinergní interneurony z primátů, jsou velmi odlišné od těch, non-primátů. Ty jsou prý tonicky aktivní .

Hřbetní striatum a ventrální striatum mají různé populace cholinergních interneuronů, které vykazují výrazný tvarový rozdíl.

Fyziologie

Pokud nejsou stimulovány kortikálním vstupem, jsou striatální neurony obvykle neaktivní.

Úrovně organizace

Striatum je jedna hmota šedé hmoty, která má dvě různé části, ventrální a dorzální. Hřbetní striatum obsahuje jádro kaudátu a putamen a ventrální striatum obsahuje nucleus accumbens a čichový tubercle . Vnitřní kapsle je viděn jako dělící obě části hřbetní striatum. Senzorimotorický vstup je většinou do putamenu . Asociativní vstup přejde do nucleus caudatus a případně nucleus accumbens.

Existují dva různé složky striatu diferencované barvení - striosomes a matice. Striozomy se nacházejí v matrici striata a obsahují μ-opioidní receptory a vazebná místa pro dopaminový receptor D1 .

Tyto striatopallidal vlákna vzniku spojení z putamen do globus pallidus a substantia nigra.

Connectomics

Na rozdíl od inhibičních GABAergních neuronů v neokortexu, které vysílají pouze lokální spojení, ve striatu tyto neurony posílají dlouhé axony k cílům v pallidum a substantia nigra. Studie na makakech ukázala, že středně ostnaté neurony mají několik cílů. Většina striatálních axonů se nejprve zaměřuje na GPe, některé z nich také na GPi a obě části substantia nigra. Neexistují žádné jediné axonové projekce ani do GPi, ani do SN, ani do obou těchto oblastí; spojující se pouze jako pokračující cíle prostřednictvím axonových kolaterálů ze striata do GPe.

Jediný rozdíl mezi axonálních connectomes těchto striosomes a axonů těchto neuronů v matrici, je v počtu svých větvení axonů. Striozomální axony překračují rozsah SN a u makaků emitují 4 až 6 svislých kolaterálů, které tvoří svislé sloupce, které vstupují hluboko do SN pars compacta (SNpc); axony z těch v matici jsou řídčeji rozvětvené. Tento způsob připojení je problematický. Hlavním mediátorem striatopallidonigrálního systému je GABA a existují také kotransmitery . Barviva GPe pro met-enkefalin , barviva GPi pro látku P nebo dynorfin nebo obojí a barviva SN pro obě. To pravděpodobně znamená, že jeden axon je schopen soustředit různé spolusprostředkovatele do různých podstromů, v závislosti na cíli.

Selektivita striatálních území pro cíle

Studie procenta striatálních axonů od senzomotorického (dorsolaterální putamen) a asociativního striata (kaudátové jádro a ventromediální putamen) k globus pallidus zjistila důležité rozdíly. GPe například přijímá velký vstup axonů z asociativních oblastí. GPi je silně senzomotoricky propojen. SN je nejprve asociativní. To potvrzují účinky striatálních stimulací.

Všechny projekce od primární somatosenzorické kůry k putamenu, vyhýbejte se striozomům a inervujte oblasti v matrixu.

Pallidonigral set a kardiostimulátor

Ústava

Pallidonigrální sada obsahuje přímé cíle striatálních axonů: dvě jádra pallida a pars compacta (SNpc) a pars reticulata (SNpr) z substantia nigra. Jedna postava tohoto souboru je dána velmi hustým striato-pallidonigrálním svazkem, který mu dává jeho bělavý aspekt (pallidus znamená bledý). V žádném případě nemá pallidum tvar zeměkoule. Poté, co Foix a Nicolesco (1925) a někteří další, Cécile a Oskar Vogt (1941) navrhli termín pallidum - také používaný Terminologia Anatomica (1998). Rovněž navrhli termín nigrum pro nahrazení nigry, což ve skutečnosti není látka; ale toto se obecně nedodržuje. Celá pallidonigrální sada je tvořena stejnými neuronálními složkami. Většinu tvoří velmi velké neurony, slabě rozvětvené, silně zbarvené na parvalbumin, mající velmi velké dendritické arborisace (mnohem větší u primátů než u hlodavců) s rovnými a silnými dendrity. Mezi pallidum a SN neurony se liší pouze tvar a směr dendritických arborizací. Bledé dendritické arborisace jsou velmi velké ploché a diskovité. Jejich hlavní rovina je rovnoběžná s ostatními a také rovnoběžná s boční hranicí pallidum; tedy kolmo na osu aferencí. Jelikož jsou pallidální disky tenké, jsou zkříženy pouze na krátkou vzdálenost striatálními axony. Jelikož jsou však široké, jsou kříženy mnoha striatálními axony ze širokých striatálních částí. Protože jsou volné, šance na kontakt nejsou příliš vysoké. Striatální arborisace vyzařují kolmé větve účastnící se plochých pásů rovnoběžně s laterálním okrajem, což zvyšuje hustotu synapsí v tomto směru. To platí nejen pro striatální aferentní, ale také pro subthalamickou (viz níže). Synaptologie souboru je neobvyklá a charakteristická. Dendrity pallidálních nebo nigrálních axonů jsou zcela pokryty synapsemi, bez jakékoli aplikce glie. Více než 90% synapsí je striatálního původu. Jednou z pozoruhodných vlastností tohoto souboru je, že ani jeden z jeho prvků nedostává kortikální aferenty. Počáteční kolaterály jsou přítomny. Kromě přítomnosti různých přívěsků na distální končetině pallidálních neuronů, které by mohly působit jako prvky lokálních obvodů, existují mezi pallidálními neurony slabé nebo žádné funkční vzájemné vztahy.

Externí globus pallidus

Vnější globus pallidus (GPe) nebo boční globus pallidus, je rovné, zakřivené a rozšířen do hloubky a šířky. Rozvětvené dendritické stromy jsou diskovité, ploché, probíhají rovnoběžně k sobě navzájem a k hranici pallidum a jsou kolmé na ty axony vycházející ze striata. GPe také přijímá vstup ze subthalamického jádra a dopaminergní vstup ze SNpc. GPe neposkytuje výstup thalamu pouze intrasystemicky spojující se s jinými strukturami bazálních ganglií. Může být viděn jako GABA inhibiční mediátor regulující bazální ganglia. Jeho střelba je velmi rychlá a vykazuje dlouhé intervaly až několik sekund ticha.

U opic byla pozorována počáteční inhibice v reakci na striatální vstup, následovaná regulovanou excitací. Ve studii to naznačovalo, že excitace byla dočasně použita k řízení velikosti příchozího signálu a k prostorovému zaostření na omezený počet pallidálních neuronů. Neurony GPe jsou často více cílené a mohou reagovat na řadu typů neuronů. U makaků tvoří axony z GPe do striata asi 15%; těch k GPi, SNpr a subthalamickému jádru je asi 84%. Subtalamické jádro bylo považováno za preferovaný cíl, který také posílá většinu svých axonů do GPe.

Vnitřní globus pallidus

Vnitřní globus pallidus (GPI), nebo mediální globus pallidus se nachází pouze v mozku savců, a proto je mladší část globus pallidus. Stejně jako GPe a substantia nigra je GPi rychle se rozvíjejícím kardiostimulátorem, ale jeho aktivita nevykazuje dlouhé intervaly ticha pozorované u ostatních. Kromě striatálního vstupu existuje také dopaminergní vstup ze SNpc. Na rozdíl od GPe má GPi thalamický výstup a menší výstup směrem k habenule . Poskytuje také výstup do dalších oblastí včetně pedunkulopontinového jádra a do oblasti za červeným jádrem . Evoluční nárůst vnitřního pallidus také přinesl související zvýšení pallidothalamických traktů a vzhled ventrálního laterálního jádra v thalamu. Zprostředkovatelem je GABA.

Substantia nigra

Substancia nigra se skládá ze dvou částí, pars compacta (SNpc) a pars reticulata (SNpr), někdy existuje odkaz na pars lateralis, ale ten je obvykle součástí pars reticulata. „Černá látka“, kterou tento termín překládá, označuje neuromelanin nacházející se v dopaminergních neuronech. Ty se nacházejí v tmavší oblasti SNpc. SNpr je světlejší oblast. Podobné buňky existují v substantia nigra a globus pallidus. Obě části přijímají vstup ze striatopallidálních vláken .

Pars compacta

Pars compacta je nej laterálnější částí substantia nigra a vysílá axony do nadřazeného colliculus . Neurony mají vysokou rychlost střelby, což z nich činí rychle se měnící kardiostimulátor a jsou zapojeny do očních sakád .

Pars reticulata

Hranice mezi SNpc a SNpr je velmi spletitá s hlubokými okraji. Jeho neuronální rod je stejný jako rod pallidum, se stejnými hustými a dlouhými dendritickými stromy. Synapse přijímá ze striata stejným způsobem jako pallidum. Striatonigrální axony ze striozomů mohou tvořit sloupce svisle orientované vstupující hluboko do SNpr. Hluboko v něm jdou i ventrální dendrity SNpc z opačného směru. SN také posílá axony do pedunkulopontinového jádra . a do parafascikulární části centrálního komplexu. SNpr je další „rychle se měnící kardiostimulátor“. Stimulace nevyvolávají žádné pohyby. Potvrzující anatomická data, několik neuronů reaguje na pasivní a aktivní pohyby (neexistuje senzomotorická mapa) „ale velká část ukazuje reakce, které mohou souviset s pamětí, pozorností nebo pohybovou přípravou“, které by odpovídaly propracovanější úrovni, než je úroveň mediální pallidum. Kromě masivního striatopallidálního spojení získává SNpr dopaminovou inervaci ze SNpc a glutamátergní axony z pars parafascicularis centrálního komplexu. Posílá nigro-thalamické axony. Neexistuje žádný nápadný nigro-thalamický svazek. Axony přicházejí mediálně k pallidálním aferencím na přední a nejmediální části laterální oblasti thalamu: ventrální přední jádro (VA) se odlišuje od ventrálního laterálního jádra (VL), které dostává pallidální aference. Zprostředkovatelem je GABA.

Striatopallidonigrální spojení

Striatopallidonigrální spojení je velmi zvláštní. Zapojuje všechny ostnaté striatální axony. Odhadovaný počet je 110 milionů u člověka, 40 u šimpanzů a 12 u makaků. Svazek striato-pallido-nigral je tvořen tenkými, špatně myelinizovanými axony ze striatálních ostnatých neuronů seskupených do tužek „sbíhajících se jako paprsky kola“ (Papez, 1941). Přijímacím oblastem to dává „bledý“ aspekt. Balíček silně barví na železo pomocí Perlsovy pruské modři (kromě železa obsahuje mnoho těžkých kovů včetně kobaltu , mědi , hořčíku a olova ).

Konvergence a zaostřování

Po obrovském snížení počtu neuronů mezi kůrou a striatem (viz spojení kortikostriate) je striatopallido-nigrální spojení dalším snížením počtu přenášejících ve srovnání s přijímajícími neurony. Čísla ukazují, že na 31 milionů striatálních ostnatých neuronů u makaků existuje pouze 166 000 laterálních pallidálních neuronů, 63 000 mediálních pallidálních neuronů, 18 000 laterálních nigrálních a 35 000 v pars reticulata. Pokud je počet striatálních neuronů dělen jejich průměrným počtem, může každý cílový neuron obdržet informace od 117 striatálních neuronů. (Čísla u člověka vedou přibližně ke stejnému poměru). Jiný přístup začíná od průměrného povrchu pallidonigrálních cílových neuronů a počtu synapsí, které mohou obdržet. Každý pallidonigrální neuron může obdržet 70 000 synapsí. Každý striatální neuron může přispět 680 synapsemi. To opět vede k aproximaci 100 striatálních neuronů pro jeden cílový neuron. To představuje obrovské, vzácné snížení neuronálních spojení. Následná komprese map nemůže zachovat jemně distribuované mapy (jako v případě například senzorických systémů). Skutečnost, že existuje silná anatomická možnost konvergence, neznamená, že je toho neustále využíváno. Nedávná modelová studie vycházející ze zcela 3-d rekonstruovaných pallidálních neuronů ukázala, že samotná jejich morfologie je schopna vytvořit středo-prostorový vzor aktivity. Fyziologické analýzy ukázaly centrální inhibiční/periferní excitační schéma, schopné zaostřit pallidální reakci za normálních podmínek. Percheron a Filion (1991) tak zastávali „dynamicky zaměřenou konvergenci“. Nemoc je schopna změnit normální zaostření. U opic intoxikovaných MPTP vedou striatální stimulace k velké konvergenci pallidálních neuronů a méně přesnému mapování. Zaostřování není vlastností striatopallidálního systému. Ale velmi konkrétní a kontrastní geometrie spojení mezi striatálními axony a pallidonigrálními dendrity nabízí konkrétní podmínky (možnost velmi velkého počtu kombinací prostřednictvím lokálních aditiv simultánních vstupů do jednoho stromu nebo například do několika vzdálených ohnisek). Předpokládá se, že rozostření systému je zodpovědné za většinu symptomů parkinsonské série. Mechanismus zaostřování zatím není znám. Zdá se, že struktura dopaminergní inervace nedovoluje, aby fungovala pro tuto funkci. Pravděpodobnější zaostřování je regulováno upstream striatopallidálním a kortikostriatálním systémem.

Synaptologie a kombinatorika

Synaptologie striatopallidonigrálního spojení je tak zvláštní, že je lze snadno rozpoznat. Pallidonigrální dendrity jsou zcela pokryty synapsemi bez jakékoli glie. To poskytuje v částech charakteristické obrazy „palisád“ nebo „rozet“. Více než 90% těchto synapsí je striatálního původu. Několik dalších synapsí, jako je dopaminergní nebo cholinergní, je rozptýleno mezi GABAergními striatonigrálními synapsemi. Způsob, jakým striatální axony distribuují své synapse, je sporným bodem. Skutečnost, že striatální axony jsou považovány rovnoběžně s dendrity za „vlněná vlákna“, vedla k zveličení vzdáleností, podél kterých jsou dendrity a axony rovnoběžné. Striatální axony mohou ve skutečnosti jednoduše překročit dendrit a poskytnout jedinou synapse. Striatální axon častěji křiví svůj průběh a sleduje dendrit tvořící „paralelní kontakty“ na poměrně krátkou vzdálenost. Průměrná délka paralelních kontaktů byla 55 mikrometrů s 3 až 10 boutony (synapsí). V jiném typu axonálního vzoru aferentní axon rozdvojuje a dává dvě nebo více větví, rovnoběžných s dendritem, čímž se zvyšuje počet synapsí daných jedním striatálním axonem. Stejný axon může dosáhnout dalších částí stejné dendritické arborizace (tvořící „náhodné kaskády“) U tohoto vzoru je více než pravděpodobné, že 1 nebo dokonce 5 striatálních axonů není schopno ovlivnit (inhibovat) aktivitu jednoho pallidálního neuronu . K tomu by byly nutné určité časoprostorové podmínky, což znamená aferentnější axony.

Pallidonigral outmaps

To, co je popsáno výše, se týkalo vstupní mapy nebo „inmapy“ (což odpovídá prostorovému rozložení aferentních axonů z jednoho zdroje do jednoho cíle). To nutně neodpovídá výstupní mapě nebo outmapě (odpovídá rozložení neuronů ve vztahu k jejich axonálním cílům). Fyziologické studie a transsynaptické virové markery ukázaly, že ostrovy pallidálních neuronů (pouze jejich buněčná těla nebo somata nebo spouštěcí body) vysílající své axony přes svá konkrétní thalamická území (nebo jádra) do jednoho určeného kortikálního cíle jsou uspořádány do radiálních pásů. Bylo prokázáno, že jsou zcela reprezentativní pro bledou organizaci. To rozhodně není tento případ. Pallidum je přesně jedno mozkové místo, kde dochází k dramatické změně mezi jednou aferentní geometrií a úplně jinou eferentní. Inmap a outmap jsou zcela odlišné. Toto je známkou základní role pallidonigrální sady: prostorová reorganizace informací pro konkrétní „funkci“, což je předvídatelně konkrétní reorganizace v thalamu připravující distribuci do kůry. Outmap nigra (lateralis reticulata) je méně diferencovaný.

Pars compacta a blízké dopaminergní prvky

V přísném smyslu je pars compacta součástí jádra jádra bazálních ganglií, protože přímo přijímá synapse ze striatálních axonů prostřednictvím striatopallidonigrálního svazku. Dlouhé ventrální dendrity pars compacta se skutečně ponoří hluboko do pars reticulata, kde přijímají synapse ze svazku. Jeho konstituce, fyziologie a mediátor však kontrastují se zbytkem nigry. To vysvětluje, proč je zde analyzován mezi prvky jádra a regulátory. Stárnutí vede ke zčernání těl buněk, a to uložením melaninu, viditelným pouhým okem. Toto je původ názvu souboru, nejprve „locus niger“ (Vicq d'Azyr), což znamená černé místo, a pak „substantia nigra“ (Sömmerring), což znamená černá látka.

Struktura

Hustě distribuované neurony pars compacta mají větší a silnější dendritické arborizace než pars reticulata a lateralis. Ventrální dendrity sestupující v pars reticulata dostávají inhibiční synapsí z počátečních axonálních kolaterálů neuronů pars reticulata (Hajos a Greefield, 1994). Skupiny dopaminergních neuronů umístěných více dorzálně a vzadu v tegmentu jsou stejného typu, aniž by vytvářely skutečná jádra. „Buněčné skupiny A8 a A10“ jsou rozmístěny uvnitř mozkové stopky. Není známo, že by přijímali striatální aference, a nejsou v topografické poloze, aby tak činily. Dopaminergní soubor je tedy také v tomto bodě nehomogenní. To je další zásadní rozdíl oproti pallidonigrálnímu souboru. Axony dopaminergních neuronů, které jsou tenké a křečové, opouštějí nigru dorzálně. Otočí se kolem mediálního okraje subthalamického jádra, vstoupí do pole H2 nad subthalamickým jádrem, poté přes vnitřní kapsli dosáhnou horní části mediálního pallida, kde vstupují do pallidal laminae, ze kterého vstupují do striata. Končí intenzivně, ale nehomogenně ve striatu , spíše v matrix přední části a spíše ve striosomech dorsalwards. Tito autoři insitují na extrastriatální dopaminergní inervaci dalších prvků systému bazálních ganglií: pallidum a subthalamického jádra .

Fyziologie

Na rozdíl od neuronů pars reticulata-lateralis jsou dopaminergní neurony „nízkootáčkové kardiostimulátory“, které dosahují nízké frekvence (0,2 až 10 Hz) (pod 8, Schultz). Úloha dopaminergních neuronů byla zdrojem značné literatury. Protože patologické zmizení černých neuronů souviselo s výskytem Parkinsonovy choroby , byla jejich aktivita považována za „motorickou“. Hlavním objevem bylo, že stimulace černých neuronů neměla žádný motorický účinek. Jejich aktivita je ve skutečnosti spojena s odměnou a předpovědí odměny. V nedávném přehledu (Schultz 2007) je ukázáno, že fázické reakce na události související s odměnami, zejména chyby v predikci odměn, ... vedou k ..dopaminovému uvolnění ... "I když se předpokládá, že by mohlo dojít k odlišnému chování procesy zahrnující dlouhodobou regulaci Díky své široké distribuci může dopaminergní systém regulovat systém bazálních ganglií na mnoha místech.

Regulátory jádra bazálních ganglií

Subthalamické jádro

Jak naznačuje jeho název, subthalamické jádro se nachází pod thalamem ; dorzálně k substantia nigra a mediálně k vnitřní kapsli . Subthalamické jádro je lentikulární a má homogenní podobu. Skládá se z určitého neuronálního druhu, který má poměrně dlouhé elipsoidní dendritické arborisace, bez trnů, napodobující tvar celého jádra. Subthalamické neurony jsou „rychle se měnící kardiostimulátory“ s frekvencí 80 až 90 Hz. V místních obvodech se také účastní asi 7,5% GABA microneuronů. Subthalamické jádro dostává svou hlavní aferenci z laterálního pallida. Další aference pochází z mozkové kůry (glutamátergní), zejména z motorické kůry, která je v modelech příliš opomíjena. Kortikální excitace prostřednictvím subthalamického jádra vyvolává časnou excitaci s krátkou latencí, která vede k inhibici pallidálních neuronů. Subthalamické axony opouštějí jádro dorzálně. Kromě spojení se striatem (17,3% u makaků) je většina hlavních neuronů multitargets a přivádí axony k dalším prvkům jádra bazálních ganglií. Někteří posílají axony do substantia nigra mediálně a do mediálního a laterálního jádra pallida laterálně (3-cíl 21,3%). Některé jsou dvoucílové s laterálním pallidem a substantia nigra (2,7%) nebo laterální pallidum a mediální (48%). Méně je jeden cíl pro laterální pallidum. Pokud sečteme všechny, kteří dosáhli tohoto cíle, hlavní aferencí subthalamického jádra je v 82,7% případů laterální pallidum (vnější segment globus pallidus . Zatímco striatopallidální a pallido-subthalamické spojení jsou inhibiční (GABA), subthalamické jádro využívá excitační neurotransmiter glutamát . Jeho léze vedoucí k hemiballismu je známá dlouho. Hluboká mozková stimulace jádra potlačuje většinu symptomů Parkinsonova syndromu, zejména dyskineze navozené dopaminovou terapií .

Subthalamo-lateropallidální kardiostimulátor

Jak již bylo řečeno, laterální pallidum má čistě vnitřní cíle bazálních ganglií. Zvláště je spojen se subthalamickým jádrem obousměrným spojením. Na rozdíl od dvou výstupních zdrojů (mediální pallidum a nigra reticulata), ani laterální pallidum, ani subthalmické jádro neposílají axony do thalamu. Subtalamická jádro a boční pallidum jsou oba rychle palbu kardiostimulátory. Společně tvoří „centrální kardiostimulátor bazálních ganglií“ se synchronními záblesky. Pallido-subthalamické spojení je inhibiční, subthalamo-pallidal je excitační. Jsou to spojené regulátory nebo spřažené autonomní oscilátory, jejichž analýza byla nedostatečně prohloubena. Boční pallidum přijímá mnoho striatálních axonů, subthalamické jádro ne. Subthalamické jádro přijímá kortikální axony, pallidum ne. Subsystém, který vytvářejí svými vstupy a výstupy, odpovídá klasickému obvodu systémové zpětné vazby, ale je evidentně složitější.

Centrální oblast thalamu

Centromedian jádro je ve středové oblasti thalamu. U horních primátů má tři části místo dvou, s vlastními typy neuronů. Výstup odtud jde do subthalamického jádra a putamenu. Jeho vstup zahrnuje vlákna z kůry a globus pallidus.

Pedunculopontinový komplex

Pedunkulopontinní jádro je součástí retikulární formace v mozkovém kmeni a hlavní složkou retikulární aktivační systém , a poskytuje hlavní vstup do bazálních ganglií. Jak naznačuje jeho název, nachází se na křižovatce mezi mostem a mozkovým stopkou a poblíž substantia nigra. Axony jsou buď excitační nebo inhibiční a zaměřují se hlavně na substantia nigra. Další silný vstup je do subthalamického jádra. Dalšími cíli jsou GPi a striatum. Komplex přijímá přímé aference z kůry a především hojné přímé aference z mediálního pallida (inhibiční). Posílá axony na bledé území VL. Činnost neuronů se mění pohybem a předchází jí. To vše vedlo Mena-Segovia a spol. (2004) navrhnout, aby byl komplex nějakým způsobem propojen se systémem bazálních ganglií. Pahapill a Lozano (2000) podávají přehled o jeho roli v systému a při nemocech. Hraje důležitou roli při probuzení a spánku. Má dvojí roli regulátoru a regulace bazálních ganglií.

Výstupy systému bazálních ganglií

V kortiko-bazálních gangliích-thalamo-kortikální smyčce jsou bazální ganglia propojena s malým výstupem k vnějším cílům. Jedním cílem je colliculus superior , z pars reticulata . Dva další hlavní výstupní subsystémy jsou do thalamu a odtud do kůry. V thalamu jsou GPimediální vlákna oddělena od nigrálu, protože jejich koncové arborisace se nemíchají. Thalamus přenáší nigrální výstup na premotor a na frontální kortex.

Mediální pallidum až talamická VL a odtud do kůry

Thalamic fasciculus ( H1 pole ) sestává z vláken z ansa lenticularis a od lentikulární fasciculus ( H2 v terénu ), pocházejících z různých částí GPI . Tyto plochy jsou souhrnně pallidothalamic plochy a připojit předtím, než vstoupíte do ventrální přední jádro z thalamu .

Pallidální axony mají své vlastní území ve ventrálním laterálním jádru (VL); oddělené od cerebelárního a nigrálního území. VL se obarví na kalbindin a acetylcholinesterázu . Axony stoupají v jádru, kde se hojně větví. Výstup VL jde přednostně do doplňkové motorické kůry (SMA), do preSMA a v menší míře do motorické kůry . Pallidothalamické axony dávají větve do pars media centrálního komplexu, který posílá axony do premotorické a akcesorické motorické kůry.

SNpr do thalamického VA a odtud do kůry

Výstup ventrálního předního jádra (VA) se zaměřuje na premotorickou kůru, přední cingulární kůru a okulomotorickou kůru, bez významného spojení s motorickou kůrou.

Viz také

• Motorové systémy
• Nervový systém
• Telencephalon

Reference

Prameny