Strigolakton - Strigolactone

Strigolaktony jsou skupina chemických sloučenin produkovaných kořeny rostlin. Díky svému mechanismu účinku byly tyto molekuly klasifikovány jako rostlinné hormony nebo fytohormony. Dosud bylo zjištěno, že strigolaktony jsou odpovědné za tři různé fyziologické procesy: Za prvé podporují klíčení parazitických organismů, které rostou v kořenech hostitelské rostliny, jako je Striga lutea a další rostliny rodu Striga . Za druhé, strigolaktony jsou zásadní pro rozpoznávání rostliny symbiotickými houbami , zejména arbuskulárními mykorhizními houbami, protože vytvářejí vzájemnou souvislost s těmito rostlinami a poskytují fosfáty a další půdní živiny. Za třetí, strigolaktony byly identifikovány jako hormony inhibující větvení v rostlinách; pokud jsou přítomny, tyto sloučeniny zabraňují růstu nadbytečných pupenů v koncích stonků a zastavují mechanismus větvení v rostlinách.

Obecná struktura strigolaktonů

Strigolaktony tvoří různorodou skupinu, ale všechny mají základní společnou chemickou strukturu , jak je znázorněno na obrázku vpravo. Struktura je založena na tricyklickém laktonu navázaném na hydroxymethylbutenolid; první je na obrázku znázorněn jako část ABC, zatímco druhý je D částí molekuly. Je důležité si uvědomit, že většina strigolaktonů vykazuje variace v části ABC, ale D kruh je u různých druhů poměrně konstantní, což vedlo vědce k podezření, že biologická aktivita závisí na této části molekuly. Různé studie prokázaly, že aktivita molekul je ztracena, když je upravena CD část molekul.

Vzhledem k tomu, že strigolaktony jsou zapojeny do signální dráhy potřebné pro klíčení parazitických druhů (jako je Striga sp.), Byly navrženým cílem kontroly škůdců a přemnožení těchto parazitických organismů . Použití molekuly podobné strigolaktonům by mohlo být klíčem k vytvoření chemického a biologického mechanismu k zastavení kolonizace kořene avplantátu parazitickými rostlinami.

Objev

Klíčení parazitické rostliny

Striga asiatica ( Striga lutea )

Strigolaktony byly poprvé izolovány v roce 1966 z rostlin bavlníku , konkrétně z kořenů. Jeho role v klíčení jiných organismů však byla stanovena až později. Předchozí studie s Striga lutea již ukázaly, že kořenové extrakty z hostitelských rostlin jsou nezbytné pro to, aby parazitické semeno začalo klíčit, což jasně ukázalo, že látka produkovaná v kořenech stimuluje tento proces. Izolace strigolactones vede k sérii testů, které se ukázalo, že tato sloučenina byla nezbytná molekula k vyvolání klíčení a Striga druhů. Později bylo prokázáno, že podobné sloučeniny mají stejný účinek: sorgolakton a alektrol, oba vykazují charakteristickou laktonovou skupinu, takže byly klasifikovány jako strigolaktony. K vyvolání klíčení parazitických rostlin stačilo, aby byly strigolaktony přítomny pouze ve stopovém množství, řádově 5 dílů na milion.

Vystřelte inhibici větvících hormonů

Role strigolaktonů jako hormonu inhibitoru větvení byla objevena díky použití nové sady mutantních rostlin. Tito mutanti vykazovali nadměrný růst v podpažních pupenech, což způsobilo, že se jejich koncový kmen začal neobvykle větvit. Dříve byly cytokininy považovány za jedinou molekulu podílející se na regulaci větvení stonků, ale tyto mutanty vykazovaly normální produkci a signalizaci cytokininů, což vedlo k závěru, že na axilární pupeny působí jiná látka . Různé testy, které spočívaly v vložení části mutantních rostlin do divokých vzorků (a naopak), dokázaly, že mutanti buď nebyli schopni rozpoznat signální molekulu pocházející z kořenů a spodní části rostliny, nebo ne schopné produkovat molekuly vyžadující inhibici větvení. Tato molekula, která se podílela na regulaci větvení, byla později identifikována jako strigolakton. Závěrem bylo, že za přítomnosti strigolaktonů bude rostlině zabráněno přerůstání a vyvinout nadměrné větve, ale pokud není přítomna, podpažní pupen začne vyvolávat abnormální větvení.

Chemie

Vlastnosti

Ačkoli se strigolaktony liší v některých jejich funkčních skupinách, jejich teplota tání se obvykle nachází vždy mezi 200 a 202 stupni Celsia. K rozkladu molekuly dochází po dosažení 195 ° C. Jsou vysoce rozpustné v polárních rozpouštědlech, jako je aceton; rozpustný v benzenu a téměř nerozpustný v hexanu .

Chemické struktury

Mezi příklady strigolaktonů patří:


(+) - Strigol	(+) - Strigylacetát

(+) - Orobanchol	(+) - Orobanchyl acetát

(+) - 5-deoxystrigol	Sorgolakton

Biosyntéza

Karotenoidní cesta přes karlakton

Biosyntetická cesta strigolaktonů nebyla zcela objasněna, ale byly identifikovány různé kroky, včetně požadovaných enzymů k provedení chemické transformace. Prvním krokem je izomerizace 9. chemické vazby -karotenu, která se mění z trans konfigurace na cis. Tento první krok provádí enzym -karotenisomeráza, nazývaný také DWARF27 nebo D27, který jako kofaktor vyžadoval železo. Druhým krokem je chemická separace 9-cis- karotenu na dvě různé sloučeniny: prvním je 9-cis-aldehyd a druhým je -ionon. Tento druhý krok je katalizován karotenoidem štěpící deoxygenázou 7 ( CCD7 ). Ve třetím kroku katalyzuje další karotenoidová štěpící oxygenáza, nazývaná CCD8 (ze stejné rodiny jako CCD7), konverzi a přesmyk aldehydu vytvořeného v předchozím kroku na 9-cis -apo-10 a následně produkující karlakton . ${\ displaystyle \ beta}$ ${\ displaystyle \ beta}$ ${\ displaystyle \ beta}$ ${\ displaystyle \ beta}$ ${\ displaystyle \ beta}$

Stále není jasné, jak přesně se karlakton transformuje na různé dosud identifikované strigolaktony, ale několik studií prokázalo, že karlakton je rozhodně předchůdcem strigolaktonů. Tento poslední krok biosyntézy by měl zahrnovat přidání alespoň dvou molekul kyslíku k přeměně karlaktonu na 5-deoxystrigol, jednoduchý strigolakton a pro produkci dalších složitějších strigolaktonu by měla být nutná větší oxidace. Protein MAX1 byl navržen tak, aby katalyzoval poslední krok biosyntézy strigolaktonů díky své roli v oxidačním metabolismu rostlin.

Role ABA v biosyntéze

Oba, kyselina abscisová (ABA) a strigolactones mají společnou skupinu enzymů , které provádějí syntézu dvou sloučenin, dříve to bylo prokázáno, že existuje korelace obou biosyntetických drah, a to byl podpořen různých studií. Biosyntéza ABA se opírá o soubor enzymů nazývaných 9-cis-epoxykarotenoid dyoxygenáza ( NCED ) . Avšak mutantní rostliny, které byly defektní při produkci enzymů NCED, nejenže vykazovaly nízké hladiny ABA, ale také nízké hladiny strigolaktonů, konkrétně v extraktech kořenů, kde je tento hormon většinou syntetizován, toto zjištění poskytlo základ pro Existence společného enzymatického aparátu, Na podporu této teorie byly použity další experimenty, které spočívají v blokování NCED enzymů a použití mutantů, které nejsou schopné detekovat změny ABA. Zatím existuje jasná korelace obou syntéz, která souvisí s používáním NCED enzymů v obou biosyntéze, ale přesný mechanismus, ve kterém jsou spojeny, zůstává nejasný.

Molekulární vnímání

V rostlinách jsou strigolaktony vnímány proteinem dvojího receptoru / hydrolázy DWARF14 (D14), který je členem superrodiny a / p hydrolázy . Přestože jsou považovány za hydrolázy se špatným obratem substrátu , je pro biologickou funkci proteinu nutná intaktní katalytická triáda . Studie molekulární dynamiky naznačují, že kapsa vázající ligand je flexibilní a že katalytická triáda hraje důležitou roli pro vazbu ligandu a jeho umístění. Pro zapojení katalytické triády do vnímání ligandů bylo navrženo několik (částečně konkurenčních) modelů:

Hydrolýza strigolaktonu, což vede k kovalentnímu připojení D-kruhu k serinu v aktivním místě.
Hydrolýza strigolaktonu, která vede k volnému D-kruhu, který slouží jako molekulární lepidlo na vstupu do receptoru a zprostředkovává interakci s jiným proteinem.
Vazba nehydrolyzovaného, intaktního strigolaktonu, který generuje změněný povrch proteinu DWARF14 zprostředkující interakci s jiným proteinem.
Hydrolýza strigolaktonu, což vede k kovalentnímu připojení D-kruhu k aktivnímu místu histidinu.
Hydrolýza strigolaktonu, která vede k tomu, že D-kruh je kovalentně připojen k aktivnímu místu serinu a histidinu současně, což vyvolává konformační změnu DWARF14, což vede k interakci s jiným proteinem.

Kinetické výsledky naznačují, že intaktní strigolakton spouští signální kaskádu, po které se provádí hydrolýza jako poslední krok k deaktivaci molekuly strigolaktonu.

Mechanismus účinku

Klíčení arbuskulární mykorhizy

Je známo, že strigolaktony stimulují klíčení spór arbuskulární mykorhizy . Protože tento účinek vyvolávají při extrémně nízkých koncentracích, bylo navrženo, že mechanismem aktivace musí být signální dráha. Různé studie s různými druhy hub zjistily, že po stimulaci strigolaktony představují buňky hub vyšší množství mitochondrií a zvýšení jejich oxidační aktivity. Vzhledem k úloze mitochondrií v oxidačním metabolismu makroživin se předpokládá, že spory zůstávají neaktivní před nalezením hostitelské rostliny a jakmile jsou stimulovány strigolaktony, aktivuje se oxidační mechanismus v mitochondrii k výrobě energie a živin nezbytných pro klíčení rozvětvení spór a hub. Studie s kořenovými extrakty tuto hypotézu podporují a strigolaktony jsou zatím kandidátské molekuly, které lépe vysvětlují toto zvýšení mitochondriální aktivity.

Auxinem zprostředkovaný sekundární růst

Bylo zjištěno, že sekundární růst v rostlině je regulován hlavně fytohormonovým auxinem. Mechanismus sekrece auxinu je však současně regulován strigolaktony, které tak mohou kontrolovat sekundární růst prostřednictvím auxinu. Při aplikaci do koncových pupenů stonku může strigolakton blokovat expresi transportních proteinů potřebných k pohybu auxinu přes pupeny, tyto proteiny se označují PIN1. Nepřekvapilo tedy, že při analýze mutantů s nedostatkem strigolaktonu bylo zjištěno, že vykazují nadměrnou expresi proteinu PIN1 , což usnadňuje transport auxinu v koncových pupenech; auxin zabránil mitotické aktivitě těchto pupenů, zastavil rostlinu a zahájil sekundární růst a rozvětvení. Závěrem lze říci , že rostliny závisí na transportu auxinu pro sekundární iniciaci nebo inhibici růstu , ale tyto transportní mechanismy závisí na produkci strigolaktonů, které mohou snadno cestovat z místa produkce (kořeny) do terminálních pupenů stonku prostřednictvím xylému.

Ekologie

Interakce rostlin a hub

Lotus Japonicus (Obrázek z Wikipedia Commons)

Strigolaktony hrají zásadní roli v interakci rostlin a hub. Jedna z prvních studií provedených v Lotus japonicus již prokázala, že sloučeniny extrahované z kořene jsou nezbytné pro vývoj arbuskulárních mykorhizních hub, které vytvoří symbiotický vztah s kořenem rostliny. Stejná zjištění byla platná pro různé rostliny, jako je kukuřice a čirok . Později byly izolovány sloučeniny odpovědné za větvení arbuskulárních hub, které zahrnují 5-deoxystrigol, strigol a sorgolakton, přičemž všechny patří do skupiny sloučenin strigolaktonu. Proces větvení je zásadní pro nastolení symbiózy . Protože k tomuto rozvětvení dochází až po vyklíčení spór a počátečním růstu hyf, musí být strigolaktony potřebné pro klíčení rostlinou vylučovány a dosaženy k hubám, což znamená, že strigolaktony jsou také součástí procesu rozpoznávání houbami.

Vzhledem k tomu, že arbuscula mychorriza může tvořit symbiotické asociace s většinou krytosemenných rostlin a mnoha gymnospermů, očekává se, že naleznou různé sloučeniny strigolaktonu distribuované v celé řadě rostlin . Bohužel, i když se strigolaktony pravděpodobně nacházejí ve většině rostlin, studie provedené se strigolaktony a AM houbami dosud studovaly pouze velmi omezený rozsah rostlinných druhů, většinou kvůli obtížnosti extrahovat tyto sloučeniny a kvůli jeho snadnému rozpadu v roztoku .

Strigolaktony jsou nejen nezbytné pro rozpoznání rostliny houbami , ale jsou také nezbytné pro rozpoznání hub rostlinou. Mechanismus rozpoznávání plísní probíhá podobným způsobem jako rozpoznávání bakterií, jako je Rhizobia sp. Ve skutečnosti bylo navrženo, že mechanismus rozpoznávání bakterií se vyvinul z mechanismu rozpoznávání hub, protože je známo, že tyto bakterie jsou primitivnější a starodávnější. Stejně jako bakterie používají faktory Nod , houby používají sadu molekul označovaných jako Myc faktor. Tyto houbové produkty mohou být rozpoznány různými rostlinami a nejsou navrženy tak, aby byly specifické pro danou rostlinu. Když jsou tyto Myc faktory rozpoznány kořenem rostliny, stimulují expresi různých genů zapojených do iniciace symbiotické asociace. K sekreci Myc faktoru houbami však dochází až poté, co byly předtím stimulovány strigolaktony z rostliny, což prokazuje nezbytnou roli těchto sloučenin pro rozpoznávání (z hub i z rostlin). Uvádí se také, že strigolaktony produkují další změny v buňkách hub, jako je zvýšení koncentrace intracelulárního vápníku a zvýšení lipochitoolisacharidů (LCO), přičemž se ukázalo, že druhý z těchto faktorů je jedním z Myc faktorů produkovaných houbami pro jeho uznání rostlinou.

Jednou z hlavních rolí arbuskulárních hub obsažených v symbiotickém spojení s rostlinami je poskytovat půdní živiny rostlinám, zejména fosforečnanům . Když se tedy fosfát v zóně vyčerpání skutečně sníží, rostlina závisí na splnění svých fosfátových požadavků hlavně u AM hub. Studie s rostlinami rajčat ukázaly, že když rostliny trpí deficitem fosfátů, produkují vyšší množství strigolaktonů, což zase zvýší rozvětvení AM hub. Předpokládá se, že tento nadměrný vývoj hub poskytne další fosfát potřebný pro rostlinu, protože houby se nyní mohou šířit do více půdních oblastí. Protože však strigolakton také stimuluje klíčení parazitických rostlin, tyto rostliny s nedostatkem fosfátů také představují vyšší invazi parazitických druhů, jako je Striga sp. Bylo prokázáno, že poskytnutí adekvátního fosfátu prostřednictvím hnojení půdy snižuje množení těchto parazitů , protože ke svému klíčení vyžadují strigolakton.

Languages

In other projects