Plíseň taro - Taro leaf blight
| Plíseň taro | |
|---|---|
|
|
| Sporangie Phytophthora colocasiae na sporangioforech | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Clade : | SAR |
| Kmen: | Oomycota |
| Objednat: | Peronosporales |
| Rodina: | Peronosporaceae |
| Rod: | Phytophthora |
| Druh: |
P. colocasiae
|
| Binomické jméno | |
|
Phytophthora colocasiae
Racib. 1900
|
|
Taro Leaf Blight ( Phytophthora colocasiae ) je vysoce infekční onemocnění rostlin, které se vyznačuje tvorbou velkých hnědých lézí na listech infikovaných rostlin taro . Léze jsou výsledkem oomycetů, které vyluhují živiny z listů prostřednictvím haustoria a vytvářejí bílé práškové prstence sporangií . Tento patogen roste nejlépe v prostředí s vysokou vlhkostí a srážkami, které nabízí způsob šíření patogenu postřikem deštěm, stejně jako teplé vlhké prostředí, které podporuje růst hyfů v infikované rostlině. Epidemie Taro Leaf Blight na Samoa v roce 1993 je příkladem extrémní devastace, kterou může tento rostlinný patogen způsobit, pokud nebudou použita preventivní opatření ke kontrole šíření a symptomů.
Hostitelé a příznaky
Nejprve je popsáno v Javě od Marian Raciborski v roce 1900, taro list plíseň je způsobeno třídy Oomycetes, Phytophthora Colocasia které infikují především Colocasia spp. a Alocasia marcorhiza . P. colocasiae primárně infikuje listy, ale může také infikovat řapíky a hlízy .
Příznaky na listech se zpočátku vyskytují tam, kde se hromadí vodní kapky a nakonec vytvářejí malé, hnědé skvrny obklopené svatozáři na horním povrchu listů. Tato místa se velmi rychle rozšiřují a vytvářejí velké hnědé léze. Celý list může být zničen během několika dnů od počátečního výskytu příznaků za mokra. Na spodní straně listů jsou skvrny, které vypadají jako nasáklé nebo šedé, a jak se rozšiřují, tvoří se plíseň a list je během několika dní zničen. Příznaky se vyskytují v režimu den/noc, kdy se oblasti nasáklé vodou během noci roztahují a během dne vysychají. V důsledku toho se tvoří další vodní stopy, které vedou ke stále větším lézím. Jak se léze rozšiřují, sporangie se vyvíjejí nejaktivněji na okraji léze a postupují k napadení zdravé tkáně.
Jedním charakteristickým rysem listů je tvorba jasně oranžových kapiček vytékajících z povrchů listů nasáklých nad i pod vodou. Výsledkem je, že kapičky během dne vyschnou a stanou se křupavými. Dalším znakem infekce P. colocasiae jsou masy sporangií, které kolem léze tvoří bílý práškový prsten. Příznaky na řapících zahrnují šedé až nahnědlé černé léze, které se mohou objevit kdekoli na řapících. Řapíky změknou a mohou se zlomit, když patogen zničí hostitele.
Příznaky na hlístách jsou často gumové a měkké, stejně jako mají světle opálenou barvu. Tyto příznaky se vyskytují rychle a mohou se objevit kdekoli v cormu a jsou často v počátečních fázích jemné. Zkažená corm tkáň vypadá hnědá a v pokročilých stádiích infekce se stává purpurovou.
Léze mohou být také tvořeny sporangiemi, které jsou postříkány deštěm. Mrtvá centrální oblast se láme a vypadává, jak se léze zvětšuje. Rychlost šíření této choroby je velmi vysoká, což má za následek vysoké procento ztráty výnosu.
Cyklus onemocnění
P. colocasiae je třídy Oomycetes, a je tak charakterizován oospores a coenocytic hyf. Oospory mají velmi silné stěny, které poskytují trvanlivé struktury pro přežití. Výsledkem je, že oospory přezimují v půdě, podzemních skladovacích orgánech nebo na troskách listů ponechaných na poli po sklizni. Avšak očkovací nepřežívá příliš dlouho na listového pletiva. Další Colocasia rostliny, jako je sloní ucho a Dasheen jsou doplňkovým prostředkem přežití tímto patogenem. A konečně, chlamydospory byly produkovány za ideálních laboratorních podmínek v kultuře a mohou také sloužit jako struktura přežití kromě oospor. Chlamýdospory však v terénu dosud nebyly pozorovány. Proto není známo, zda jsou chlamydospory skutečně součástí cyklu onemocnění Phytophthora colocasiae .
Po infekci oospory, které přezimují na listové tkáni a řapících, vedou ke vzniku sporangioforů, které mají na špičkách sporangii ve tvaru citronu. Sporangia může infikovat taro listy buď přímo přes zárodečné trubice, nebo nepřímo produkcí zoospor . Zda sporangie infikují přímo nebo nepřímo, závisí na povětrnostních podmínkách.
Pokud jsou příznivé povětrnostní podmínky, jako jsou teplé teploty, sporangie se nakazí přímo pomocí zárodečných trubic. Zárodečné trubice vedou k appressoriu, které tvoří haustorium a umožňuje patogenu extrahovat živiny, aniž by pronikl buněčnou membránou hostitele. V důsledku toho se vytvoří více sporangií a pokud zůstanou příznivé povětrnostní podmínky, vytvoří se další sporangie a infekce pokračuje buď přímo, nebo nepřímo na jiných hostitelích.
K nepřímým infekcím dochází za nepříznivých nebo velmi vlhkých podmínek uvolňováním zoospor ze sporangií. Zoospory ztrácejí své bičíky , stávají se cystami , klíčí a živí se hostitelem zárodečnou trubicí a produkují více sporangií, aby pokračovaly v cyklu onemocnění.
Šikmý tvar taro listu povzbuzuje sporangie a zoospory k šíření do jiných hostitelů postřikem z deště. Patogen může být také přenášen přes pole infikovaným rostlinným materiálem nebo kontaminovanými nástroji. Patogen může přežít jako mycelium několik dní v odumřelých a umírajících tkáních rostlin i v infikovaných hlístách. Na druhé straně, encystované zoospory P. colocasiae mohou přežít několik měsíců bez hostitele.
Jakmile sezóna infekcí skončí, dochází k sexuální reprodukci za vzniku oospory . Aby byla sexuální reprodukce úspěšná, musí být příznivé povětrnostní podmínky a typy páření se musí shodovat. Pro Phytophthora colocasiae existují dva druhy páření, A1 a A2 . Hormonální signalizace umožňuje, aby se sporangie obou typů páření spojily a zahájily vývoj oogonie a antheridie . Oogonium lze přirovnat k ženskému reprodukčnímu orgánu, zatímco antheridium plní roli mužského reprodukčního orgánu. Pronikání oogonia prostřednictvím antheridia vede k vytvoření sexuální spory nebo oospory. Jakmile se podmínky zlepší, oospore přezimuje a vyklíčí a vytvoří infekční sporangii.
životní prostředí
Patogen roste nenasytně v oblastech s vysokou vlhkostí a silnými dešti kromě optimálního pH 6,5 a teploty 28 ° C (82 ° F).
Výše uvedené chladné, vlhké a vlhké podmínky podporují jak nepohlavní, tak sexuální reprodukci Phytophthora colocasiae . Ideální teplotní rozsah pro tento patogen je 10–35 ° C (50–95 ° F). Sporangia, která se vyvíjí nejrychleji na okrajích listových lézí, může klíčit přímo na listech při teplotách v rozmezí 20–28 ° C (68–82 ° F), nebo se šířit do sousedních listů postříkáním deštěm. Během méně ideálních podmínek, jako jsou nízké teploty blížící se 20 ° C (68 ° F) a vysoká vlhkost, uvolňují sporangie zoospory pro nepřímé klíčení. Ke klíčení dochází přibližně po dobu dvou hodin, po které následuje 2-4denní inkubační doba mezi penetrací zárodečné trubice a nástupem symptomů onemocnění.
Ideální teploty pro reprodukci patogenu Phytophthora colocasiae vedly k jeho distribuci v chladných tropických oblastech jihovýchodní Asie , odkud se předpokládá, že původce patogenu pochází. P. colocasiae byl pozorován v Indonésii , Číně , Indii , na Filipínách , v Malajsii , na Havaji , na Papui -Nové Guineji a na Britských Šalamounových ostrovech .
Řízení
V minulosti byla kontrola P. colocasiae zaměřena převážně na omezení množství inokula prostřednictvím kulturních postupů. Příkladem takové praxe je roguing , který zahrnuje odstranění všech nebo části infikovaných listů. Tato praxe se nakonec ukázala jako neúčinná, protože odstraňování listů do značné míry napodobuje defoliační účinky samotné choroby Taro Leaf Blight a zhoršuje ztráty na výnosu, které již devastují plodinu.
Zvýšená vzdálenost mezi rostlinami taro byla zkoumána jako metoda omezující přenos. Tato metoda se však také ukázala jako neúčinná, protože rostliny taro rostou nejlépe, když jsou vysazeny blízko sebe. Zvětšení prostoru mezi rostlinami proto také snižuje výnos.
Chemická kontrola P. colocasiae poskytla určitou úlevu v podobě preventivních postřiků obsahujících měď , mangan a zinek . Zkosený tvar taro listů a prevalence plodiny ve vlhkém podnebí vyžaduje řadu aplikací, které nemusí být ekonomicky praktické. Bylo také zjištěno, že systémový fungicid metalaxyl je účinný při potírání P. colocasiae , zvláště pokud je aplikován ve spojení s pesticidem mancozeb na první pohled symptomů onemocnění. Zatímco chemická kontrola je jednou z účinnějších metod zvládání tohoto patogenu, skutečnost, že taro je obvykle živnou plodinou, činí chemickou kontrolu ekonomicky nepraktickou a environmentálně neudržitelnou.
Nedávná studie získala slibné výsledky s použitím esenciálního oleje Eucalyptus globus v boji proti P. colocasiae . Po chemické analýze esenciálního oleje vědci zjistili, že nejhojnějšími sloučeninami jsou 1,8-cineol , α-pinen a p-cymen . Tyto sloučeniny tvoří 26,4%, 14,1% a 10,2% silice. Studie in vitro prokázaly úplnou inhibici klíčení sporangií a růstu mycelia po aplikaci esenciálního oleje Eucalyptus globus v koncentraci 0,625 mg/ml a inhibici klíčení zoospor v koncentraci 0,156 mg/ml. In situ tyto sloučeniny zcela inhibovaly sporulaci, nekrózu a celkovou expresi symptomů onemocnění při koncentraci 3,5 mg/ml.
Navzdory příslibu chemické kontroly v současné době nabízí genetická odolnost nejlepší dlouhodobou kontrolu P. colocasiae . V roce 2013 byli vědci schopni poskytnout rostlině taro odolnost prostřednictvím genu oxalát oxidázy (OxO) gf2.8 pšenice ( Triticum aestivum ). Vědcům se podařilo izolovat transgenní linii, u které se po očkování zoosporami P. colocasiae nevyvinuly příznaky onemocnění . Bylo také identifikováno několik odrůd odolných vůči plísni Taro Leaf, jako jsou K333, K345 a Ainaben. Zatímco genetická rezistence se zdá být dosud nejsilnějším nástrojem pro řízení P. colocasiae , určité genetické modifikace vedou ke změnám v chuti a vzhledu rostliny taro. Vzhledem ke svému závažnému kulturnímu a ekonomickému významu zůstává výzva vyvinout odolné odrůdy bez snížení kulturní a ekonomické hodnoty plodiny.
Důležitost
Taro je čtrnáctá nejvíce konzumovaná zelenina na celém světě a je základní plodinou jak ve stravě, tak v ekonomice tropů . Mnoho tropických národů spoléhá na taro jako hlavní export. Taro Leaf Blight způsobuje různé ztráty výnosu corm v závislosti na tom, jak jsou kultivary náchylné k infekci a poškození Taro Leaf Blight. Na různých místech Pacifiku bylo zaznamenáno snížení výtěžku corm o 25-50% . Na Filipínách byly zaznamenány ztráty 25–35% výtěžku corm, zatímco v některých extrémních případech byly v různých kultivarech napříč Hawai 'i zaznamenány ztráty 95%.
Nejnovější epidemie Taro Leaf Blight zasáhla Samoanské souostroví v letech 1993-1994. Taro export tvořil 58% ekonomiky Samoa a přinesl 3,5 milionu amerických dolarů ročně bezprostředně před epidemií v roce 1993. V roce 1994 export taro přinesl pouze 60 000 amerických dolarů - pokles zisku o 99,98% za pouhý rok.
Důvodem, proč Taro Leaf Blight dokázal zpustošit úrodu taro Samoa, bylo to, že se taro vegetativně množí řízkováním a ne semeny . Monokultury Taro bez odolnosti proti plísni listů byly vytvořeny s velmi malou genetickou variabilitou. Tato úzká genová odchylka zanechala monokultury bez odolných rostlin, aby tlumily šíření patogenu, což mu umožnilo rychle se šířit v teplém vlhkém podnebí Samoa, což ničilo produkci taro po celém souostroví. V současné době se taro export Samoa odrazil v důsledku křížení odrůdy Samoan s odolnými odrůdami z jihovýchodní Asie. Implementace testování tkáně bez virů zajistila, že žádná infikovaná vegetativní tkáň nemůže být prodávána a pěstována na samojské půdě. Epidemie Samoy sloužila jako příklad pro jiné země vyvážející taro k zajištění odolnosti proti plísni Taro Leaf mezi plantážemi a k testování tkání, aby se zajistilo, že se nemoc nerozšíří do jiných zemí.