Trigonotarbida - Trigonotarbida

Trigonotarbida Časový rozsah: Pridoli – Sakmarian PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N. Pozdní silur do raného permu
Palaeocharinus rhyniensis , Eophrynus prestvicii , Trigonotarbus johnsoni a Maiocercus celticus
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Arthropoda
Subphylum:	Chelicerata
Třída:	Arachnida
Objednat:	† Trigonotarbida Petrunkevitch , 1949
Rodiny
Palaeocharinidae Anthracomartidae Anthracosironidae Trigonotarbidae Lissomartidae Aphantomartidae Kreischeriidae Eophrynidae
Synonyma
Anthracomarti Karsch, 1882 Meridogastra Thorell & Lindström, 1885 Eurymarti Matthew, 1895

Pořadí Trigonotarbida je skupina zaniklých pavoukovců , jejichž fosilní záznam se rozprostírá od konce siluru do počátku permu ( Přídolí k Sakmarian ). Tato zvířata jsou známá z několika lokalit v Evropě a Severní Americe , stejně jako z jediného záznamu z Argentiny . Trigonotarbidy lze představit jako pavoukovité pavouky , ale bez zvlákňovacích trysek produkujících hedvábí . Jejich velikost se pohybovala od několika milimetrů do několika centimetrů v délce těla a měla segmentovaná břicha ( opisthosoma ), s hřbetním exoskeletem ( tergity ) přes záda břicha zvířat, která byla charakteristicky rozdělena do tří nebo pěti samostatných desek. Některé pozdější trigonotarbidní druhy, pravděpodobně žijící jako dravci na jiných členovcích , byly poměrně silně obrněné a chránily se trny a hlízami. V současné době je známo asi sedmdesát druhů, přičemž většina zkamenělin pochází z karbonského uhlí . V červenci 2014 vědci pomocí počítačové grafiky znovu vytvořili pro zvíře možnou chůzi. Následná biomechanická analýza však ukázala, že navrhovaný koordinační vzorec je z velké části nefyziologický.

Historické pozadí

Fosílie Eophrynus prestvicii

První trigonotarbid byl popsán v roce 1837 z uhelných měr Coalbrookdale v Anglii slavným anglickým geologem Deanem Williamem Bucklandem . Věřil, že je to fosilní brouk, a pojmenoval ho Curculoides prestvicii . Mnohem lépe zachovaný příklad byl později objeven z Coseley poblíž Dudley ; také v aglomeraci anglického West Midlands . Popsal jej v roce 1871 Henry Woodward , správně ho identifikoval jako pavoukovce a přejmenoval ho na Eophrynus prestvicii - přičemž rodové jméno pochází z ἠώς ( eos , což znamená „úsvit“) a Phrynus , rod žijícího pavouka bičího ( Amblypygi ). Woodward následně popsal další trigonotarbid, Brachypyge carbonis , z uhelných měr Mons v Belgii ; přestože je tato zkamenělina známá pouze z břicha a byla původně mylně považována za krabovou .

Nový pavoučí řád

Rekonstrukce Trigonotarbus johnsoni , stejnojmenného druhu Trigonotarbida.

V roce 1882 německý zoolog Ferdinand Karsch popsal řadu fosilních pavoukovců z uhelných měr Neurode ve Slezsku (nyní Polsko ), včetně jednoho, který pojmenoval Anthracomartus voelkelianus na počest pana Völkela, předáka dolu, kde byl objeven. Tento druh byl vychován do nového, vyhynulého řádu pavoukovců, který Karsch nazýval Anthracomarti. Název je odvozen z řeckého slova ἄνθραξ ( antrax ) pro uhlí . V této době byla objevena řada dalších zkamenělin, které by nakonec mohly být umístěny na Trigonotarbida. Hanns Bruno Geinitz popsal Kreischeria wiedei z uhelných měr Zwickau v Německu , ačkoli jej interpretoval jako fosilní pseudoscorpion . Johann Kušta popsal Anthracomartus krejcii z Rakovníka v České republice a další popisy publikoval v řadě dalších příspěvků. V roce 1884 Samuel Hubbard Scudder popsal Anthracomartus trilobitus z Fayetteville v Arkansasu - první trigonotarbid ze Severní Ameriky .

Vztahy

Počáteční studie měly tendenci zaměňovat trigonotarbidy s jinými živými nebo vyhynulými skupinami pavoukovců; zvláště žně ( Opiliones ). Petrunkevitchovo rozdělení trigonotarbidů na dva nesouvisející rozkazy bylo uvedeno výše. Podrobně rozdělil pavoukovce na podřády na základě šířky rozdělení mezi oběma částmi těla ( prosoma a opisthosoma ). Anthracomartida a další vyhynulý řád, Haptopoda , byly seskupeny do podtřídy Stethostomata definované širokým rozdělením těla a dolů visícími ústními částmi. Trigonotarbida byla umístěna do své vlastní podtřídy Soluta a definována jako část těla, jejíž šířka byla proměnlivá. Petrunkevitchovo schéma bylo do značné míry dodržováno při následných studiích fosilních pavoukovců.

Pantetrapulmonata

V 80. letech 20. století provedli Bill Shear a jeho kolegové důležitou studii o dobře zachovaných středodevonských trigonotarbidech z Gilboa v ​​New Yorku . Dotazovali se, zda je vhodné definovat skupinu zvířat s proměnlivým charakterovým stavem, a provedli první kladistickou analýzu fosilních a žijících pavoukovců. Ukázali, že trigonotarbidy jsou úzce spjaty se skupinou pavoukovců, kteří prošli pod různými jmény (Caulogastra, Arachnidea atd. ), Ale u nichž se nejvíce rozšířil název Tetrapulmonata . Mezi členy Tetrapulmonata patří pavouci ( Araneae ), bičí pavouci ( Amblypygi ), bičí škorpióni ( Thelyphonida ) a krátkozobý bičíkovci ( Schizomida ) a společně s trigonotarbidy sdílejí postavy jako dva páry knižních plic a podobné tlamy s tesáky, které fungují spíše jako kapesní nůž. Ve studii vztahů mezi pavoukovci z roku 2007 Shear et al. hypotéza byla do značné míry podporována a byla navržena skupina Pantetrapulmonata, která obsahuje Trigonotarbida + Tetrapulmonata. To bylo od té doby potvrzeno v novějších kladistických analýzách.

Trigonotarbidy a ricinuleidy

Rekonstrukce Palaeocharinus , rodu, o kterém je známo, že má drobné pedipalpalní drápy.

The ricinuleid druh Ricinoides atewa , ukazující rozdělených tergites.

V roce 1892 Ferdinand Karsch navrhl, aby vzácní a poněkud bizarně vypadající ricinuleidové ( Ricinulei ) byli posledními žijícími potomky trigonotarbidů. Podobnou hypotézu znovu zavedl Dunlop, který poukázal na výrazné podobnosti a možný vztah sesterských skupin mezi těmito skupinami pavoukovců. Oba mají opisthosomální tergity rozdělené na střední a laterální ploténky a oba mají komplikovaný spojovací mechanismus mezi prosomem a opisthosomem, který 'uzamkne' obě poloviny těla k sobě. Ačkoli kladistická analýza měla tendenci obnovit ricinuleidy v jejich tradiční poloze úzce související s roztoči a klíšťaty, další objevy odhalily, že špička pedipalpu končí u trigonotarbidů i ricinuleidů malým drápkem. Pokud je hypotéza pravdivá, ricinuleidy, navzdory nedostatku klíčových postav tetrapulmonátu (např. Plíce knihy), mohou vedle trigonotarbidů představovat část pantetrapulmonátového kladu.

Vnitřní vztahy

První cladistic Analýza trigonotarbids byla zveřejněna v roce 2014. Tato získáno rodiny Anthracomartidae , Anthracosironidae a Eophrynidae jako monofyletickou. Na rozdíl od Trigonotarbidae , Aphantomartidae , Palaeocharinidae a Kreischeriidae nebyly. Dva subtypy byly konzistentně získáno silnou support ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)), a Lissomartus jako sesterské skupině 'eophrynid shromáždění' ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus  +  Pleophrynus ))))).

Popis

Dorsální (A) a ventrální (B) morfologie trigonotarbidu.

Vnější morfologie trigonotarbidu v sagitálním řezu.

Trigonotarbidy povrchově připomínají pavouky , ale lze je snadno rozpoznat tím, že tergity na hřbetní straně opisthosomu jsou rozděleny na střední a laterální ploténky. Tato postava je sdílena s ricinuleidy ( Ricinulei ) (viz také Ricinulei#Vztahy ). Stejně jako u jiných pavoukovců je tělo rozděleno na prosom (nebo cephalothorax) a opisthosoma (nebo břicho). Délka těla se pohybuje od několika milimetrů do asi 5 cm (2,0 palce).

Prosoma

Prosoma je zakrytá krunýřem a vždy nese pár středních očí. V pravděpodobně bazálních rodinách Palaeocharinidae , Anthracomartidae - a možná také Anthracosironidae - existuje další pár postranních očních tuberkul, které, alespoň u paleocharinidů, zřejmě nesly řadu jednotlivých čoček. V tomto smyslu se zdá, že paleocharinidy jsou v procesu redukce složeného oka . Přední okraj krunýře vyčnívá do projekce označované jako clypeus.

Tyto chelicery jsou z „kapesní nůž“ typu, který sestává z bazální segmentu a ostrý, zakřivení fang. Chelicery jsou popisovány jako paleognatické : tesáky jsou drženy navzájem rovnoběžně, podobně jako pavouci mesothele a mygalomorph , ale chelicery visí dolů jako pavouci araneomorph . V dobře zachovaných zkamenělinách neexistuje důkaz pro otevření jedové žlázy, takže trigonotarbidy pravděpodobně nebyly jedovaté . Chelicery mohly být mírně zatahovatelné do prosoma. Dobře zachované palaeocharinidy vykazují důkazy o malé štěrbinovité tlamě s horním pyskem ( labrum nebo rostrum) a dolním pyskem (nebo labiem). Uvnitř úst je nějaký filtrační systém vytvořený z chlupů nebo krevních destiček, který silně naznačuje, že trigonotarbidy (jako pavouci a mnoho dalších pavoukovců) by mohly jíst pouze preorálně trávenou, zkapalněnou kořist.

Tyto pedipalps mají typickou pavoukovec strukturu s coxa, trochanteru stehenní kost, čéšku, holenní a kloubu. Jsou pediformní , tj. Vypadají jako malé nohy a nebyly nijak výrazně upraveny. Neexistuje žádný důkaz pro speciální zařízení pro přenos spermií, jako v upraveném palpálním orgánu mužských pavouků. Přinejmenším u paleocharinidů a antracomartidů je špička pedipalpu upravena na malou chelu (dráp) vytvořenou z tarzálního drápu (nebo apotela) a výstupek z tarzu. Jak bylo uvedeno výše, velmi podobné uspořádání je vidět na konci pedipalpu v Ricinulei .

Kráčející nohy opět sledují typický pavoukovitý plán s coxou, trochanterem, stehenní kostí, čéškou, holenní kostí, metatarsem a tarzem. Coxae obklopují jedinou hrudní kost. V dobře zachovaných palaeocharinidech je kolem kloubu trochanter – femur prstenec neboli prstenec, což mohou být zbytky dřívějšího segmentu nohy. Nohy jsou do značné míry neupravené, i když u Anthracosironidae jsou přední končetiny poměrně velké a ostnaté, pravděpodobně proto, aby pomohly chytit kořist. Nohy končí třemi drápy, dvěma velkými a menším středním drápem.

Opisthosoma

Fosilie z Namurotarbus roessleri , zobrazující rozdělené tergity.

Rekonstrukce anthracomartid trigonotarbid Maiocercus celticus , zobrazeno 5 řady hřbetní desky.

Opisthosoma je do značné míry suboval v obrysu s plochým hřbetním povrchem. Skládá se z 12 segmentů, přičemž některé z nich prošly stupni fúze nebo redukce, a proto předchozí mylná interpretace kolem 8 až 11 segmentů. Tergit prvního segmentu částečně zakrytý zadním okrajem předchozího krunýře, tvořící komplikovaný spojovací mechanismus známý jako 'uzamykací hřeben'. Tergity segmentu 2 až 8 (segment 9 u některých druhů) byly všechny laterálně rozděleny na 3 (jeden medián a dva postranní) plotny, přičemž segmenty 2 a 3 byly u většiny druhů navzájem fúzovány. Odpovídající tergity z čeledi Anthracomartidae se však dále dělí na 5 desek. Poslední 3 segmenty jsou obvykle viditelné pouze z ventrální strany, přičemž 2 konečné segmenty jsou staženy do malé prstencové části známé jako pygidium.

Ventrální strana opistosomálního segmentu 2 až 9 pokrytá řadou opercula nesoucích plíce (2 a 3) a zakřivenými sternity (4 až 9). První segment zjevně postrádal ventrální desky. Stejně jako ostatní pavoukovci nesoucí plíce ( štír a tetrapulmonát ) jsou i knihy plic trigonotarbidů tvořeny vrstvami lamel nesoucích trabekulu, což je rys přizpůsobený pozemskému životnímu stylu dýchajícímu vzduch. U některých druhů byl pozorován pár ventrálních vaků umístěných mezi zadním operkulem a následujícím sternitem.

Zahrnuty taxony

V roce 2020 bylo do Trigonotarbida zařazeno 70 platných druhů takto:

Reference