Pářící systém - Mating system

Systém páření je způsob, jakým je skupina strukturována ve vztahu k sexuálnímu chování. Přesný význam závisí na kontextu. Pokud jde o zvířata , termín popisuje, za jakých okolností se páří samci a samice . Uznávané systémy zahrnují monogamie , polygamie (která zahrnuje polygyny , polyandry a polygynandry ) a promiskuitu , které všechny vedou k různým kamarád volby výsledků, a proto tyto systémy ovlivňují jak pohlavní výběr pracuje v druhu, které je praktikují. V rostlinách tento termín označuje stupeň a okolnosti křížení . V lidské sociobiologii byly termíny rozšířeny tak, aby zahrnovaly vytváření vztahů, jako je manželství .

V rostlinách

Viz také: Reprodukce rostlin

Primárními systémy páření v rostlinách jsou křížení (křížové oplodnění), autogamie (vlastní oplodnění) a apomixis (nepohlavní rozmnožování bez oplodnění, ale pouze pokud vzniká změnou sexuální funkce). Smíšené systémy páření , ve kterých rostliny používají dva nebo dokonce všechny tři systémy páření, nejsou neobvyklé.

K popisu parametrů systémů párování rostlin byla použita řada modelů. Základním modelem je model smíšeného páření , který vychází z předpokladu, že každé oplodnění je buď samooplodnění, nebo zcela náhodné křížové oplodnění. Složitější modely tento předpoklad uvolňují; například efektivní model samoopalování uznává, že páření může být běžnější mezi páry blízce příbuzných rostlin než mezi páry vzdáleně příbuzných rostlin.

U zvířat

Šimpanzi mají promiskuitní pářící systém
Samci a samice gorily gorily mají polygynous systém páření
Viz také: Sexuální chování zvířat § Pářící systémy , prahový model Polygyny a monogamní párování u zvířat

Níže jsou uvedeny některé ze systémů páření obecně uznávaných u zvířat:

  • Monogamie : Jeden muž a jedna žena mají exkluzivní vztah k páření. Termín „ párová vazba “ to často naznačuje. To je spojeno se skupinovými kompozicemi jednoho muže a jedné ženy. Existují dva druhy monogamie: typ 1, který je fakultativní, a typ 2, který je povinný. Fakultativní monogamie nastává, když jsou druhy velmi nízké hustoty. To znamená, že k páření dochází pouze s jedním členem opačného pohlaví, protože muži a ženy jsou velmi daleko od sebe. Když žena potřebuje pomoc od poddruhů, aby mohla mít vrh, je to povinná monogamie. S tím je však únosnost stanoviště malá, takže to znamená, že se v prostředí může rozmnožovat pouze jedna samice.
  • Polygamie : Rozlišují se tři typy:
    • Polygynie (dosud nejrozšířenější polygamní pářící systém u obratlovců ): Jeden muž má exkluzivní vztah se dvěma nebo více ženami. To je spojeno se skupinovými kompozicemi jednoho muže a více žen. Mnoho trvalých kolonií Vespula squamosa (jižní žlutá bunda) je polygynních. Existují různé typy polygynie, jako je polygyny lek a polygyny pro obranu zdrojů. Motýli lipanů (
    Hipparchia semele ) se zapojují do polygynie obrany zdrojů, kde si ženy vybírají teritoriální samce podle nejlepšího místa kladení vajíček. Ačkoli se většina zvířat rozhoduje pouze pro jednu z těchto strategií, některá vykazují hybridní strategie, jako jsou druhy včel, Xylocopa micans .
  • Polyandry : Jedna žena má exkluzivní vztah se dvěma nebo více muži. To je velmi vzácné a je to spojeno s vícečlennými skupinovými skupinami. V genetické polyandrii jsou nalezeny některé druhy hmyzu, jako je například Apis mellifera (západní včela medonosná ), ve které se panenská královna během svatebního letu spojí s několika drony, zatímco každý dron zemře okamžitě po páření. Královna pak uloží sperma odebrané z těchto vícenásobných páření do svých spermathek, aby je použila k oplodnění vajíček po celý svůj reprodukční život.
  • Polygynandry : Polygynandry je mírná variace na to, kde dva nebo více mužů má exkluzivní vztah se dvěma nebo více ženami; počty samců a samic nemusí být stejné a u dosud studovaných druhů obratlovců je počet samců obvykle menší. To je spojeno se skupinovými kompozicemi pro více mužů a pro více žen.
  • Promiskuita : Člen jednoho pohlaví v rámci sociální skupiny se páří s jakýmkoli příslušníkem opačného pohlaví. To je spojeno se skupinovými kompozicemi pro více mužů a pro více žen.

    • Tyto partnerské vztahy mohou, ale nemusí být spojeny se sociálními vztahy, ve kterých sexuální partneři zůstávají spolu, aby se stali partnery pro rodičovství. Jak naznačuje alternativní termín „párová vazba“, je to v monogamii obvyklé. V mnoha polyandrous systémech, muži a ženy zůstanou pohromadě, aby odchovali mláďata. V polygynních systémech, kde je počet samic spárovaných s každým samcem nízký a samec často zůstane u jedné samice, aby pomohl odchovat mláďata, zatímco ostatní samice odchovaly svá mláďata sama. V polygynandrii může každý z mužů pomáhat jedné ženě; pokud všichni dospělí pomáhají vychovávat všechna mláďata, systém se obvykle nazývá „ komunální chov “. Ve vysoce polygynních systémech a v promiskuitních systémech je otcovská péče o mláďata vzácná, nebo vůbec nemusí existovat rodičovská péče.

    Tyto popisy jsou idealizované a sociální partnerství lze často snáze pozorovat než páření. Zejména:

    • vztahy jsou zřídka exkluzivní pro všechny jedince v druhu. Studie otisků prstů DNA ukázaly, že i při párování se párování mimo pár ( mimopárové kopulace ) vyskytuje se slušnou frekvencí a vyplývá z nich značná menšina potomků. Potomstvo, které je výsledkem párování mimopárů, však obvykle vykazuje výhodnější geny. Tyto geny mohou být spojeny se zlepšením vzhledu, páření a fungování systémů vnitřního těla.
    • některé druhy vykazují různé systémy páření za různých okolností, například v různých částech svého zeměpisného rozsahu nebo za různých podmínek dostupnosti potravy
    • mohou nastat směsi jednoduchých systémů popsaných výše.

    Sexuální konflikt nastává mezi jedinci různých pohlaví, kteří mají oddělené nebo protichůdné požadavky na optimální úspěch páření. Tento konflikt může vést ke konkurenčním adaptacím a společným adaptacím jednoho nebo obou pohlaví, aby se udržely procesy páření, které jsou pro toto pohlaví prospěšné. Intralocus sexuální konflikt a interlocus sexuální konflikt popisují genetický vliv za sexuálním konfliktem a jsou v současné době uznávány jako nejzákladnější formy sexuálního konfliktu.

    U lidí

    Viz také: monogamie , polygamie , Polyandry a Polyamory

    Ve srovnání s jinými obratlovci , kde druh má obvykle jeden pářící systém, lidé vykazují velkou rozmanitost. Lidé se také liší formálními sňatky, které v některých kulturách zahrnují vyjednávání a uspořádání mezi staršími příbuznými. Pokud jde o sexuální dimorfismus (viz část o zvířatech výše), lidé jsou v mezilehlé skupině se středními pohlavními rozdíly ve velikosti těla, ale s relativně velkými varlaty, což naznačuje relativně častou konkurenci spermií v sociálně monogamních a polygynních lidských společnostech. Jeden odhad je, že 83% lidských společností je polygynních, 0,05% je polyandrousů a zbytek je monogamních. I poslední skupina může být alespoň částečně geneticky polygynní.

    Z evolučního hlediska jsou ženy náchylnější k praktikování monogamie, protože jejich reprodukční úspěch je založen spíše na zdrojích, které jsou schopny získat reprodukcí, než na množství potomků, které produkují. Muži však častěji praktikují polygamii, protože jejich reprodukční úspěch je založen spíše na množství potomků, které produkují, než na jakémkoli prospěchu z rodičovských investic.

    Polygynie je spojena se zvýšeným sdílením obživy poskytovaného ženami. To je v souladu s teorií, že pokud ženy vychovávají děti samy, muži se mohou soustředit na páření. Polygynie je také spojena s větší variabilitou prostředí v podobě variability srážek . To může zvýšit rozdíly ve zdrojích, které mají muži k dispozici. Důležitou asociací je, že polygynie je spojena s vyšším množstvím patogenů v oblasti, což může mít u mužů stále důležitější mít dobré geny. Vysoká zátěž patogenem také snižuje relativní význam sororální polygynie, což může být způsobeno tím, že je stále důležitější mít genetickou variabilitu u potomků (viz Hlavní histokompatibilní komplex a sexuální výběr ).

    Prakticky všechny termíny používané k popisu systémů páření zvířat byly převzaty ze sociální antropologie , kde byly navrženy k popisu systémů manželství . To ukazuje, že lidské sexuální chování je neobvykle flexibilní, protože u většiny zvířecích druhů dominuje jeden pářící systém. Přestože mezi systémy spojování zvířat a institucemi lidského sňatku existují úzké analogie, nemělo by se na tyto analogie příliš tlačit, protože v lidských společnostech musí manželství obvykle určitým způsobem uznávat celá sociální skupina a neexistuje obdobný proces. zvířecí společnosti. Mělo by se odolat pokušení vyvodit závěry o tom, co je „přirozené“ pro sexuální chování člověka, z pozorování systémů páření zvířat: socio-biolog pozorující druhy chování, které lidé projevují u jakéhokoli jiného druhu, by dospěl k závěru, že všechny známé systémy páření byly přirozené pro tento druh, v závislosti na okolnostech nebo na individuálních rozdílech.

    S tím, jak kultura stále více ovlivňuje možnosti páření u lidí, je zjištění, jaký je „přirozený“ systém páření lidského zvířete ze zoologické perspektivy, stále obtížnější. Některé stopy lze převzít z lidské anatomie, která se v podstatě od prehistorické minulosti nezměnila:

    • lidé mají ve srovnání s většinou primátů velkou relativní velikost varlat vůči tělesné hmotnosti;
    • lidé mají ve srovnání s jinými primáty velký objem ejakulátu a počet spermií;
    • ve srovnání s většinou primátů tráví lidé více času kopulací;
    • ve srovnání s většinou primátů lidé páří s vyšší frekvencí;
    • vnější příznaky estru u žen (tj. vyšší tělesná teplota, otoky prsou, chuť na cukr atd.) jsou často vnímány jako méně zjevné ve srovnání s vnějšími známkami ovulace u většiny ostatních savců;
    • u většiny savců vyvolává estrální cyklus a jeho vnější znaky páření; většina páření iniciovaných ženami u lidí se shoduje s estrusem, ale lidé páří v celém reprodukčním cyklu;
    • po ejakulaci/orgasmu u mužů a žen lidé uvolňují hormon, který má sedativní účinek; lidské ženy však mohou zůstat sexuálně vnímavé a mohou zůstat ve fázi orgasmu v plató, pokud jejich orgasmus nebyl dokončen.

    Někteří se domnívají, že tyto anatomické faktory znamenají určitý stupeň konkurence spermií , ačkoli úrovně genetické a společenské promiskuity se v různých kulturách velmi liší, není tento důkaz zdaleka průkazný.

    V mikroorganismech

    Bakterie

    Krytí v bakteriích zahrnuje přenos DNA z jedné buňky do druhé a inkorporaci vnesenou DNA do recipientu baktérií genomu pomocí homologní rekombinace . K přenosu DNA mezi bakteriálními buňkami může dojít třemi hlavními způsoby. Za prvé, bakterie může absorbovat exogenní DNA uvolněnou do intervenujícího média z jiné bakterie procesem nazývaným transformace . DNA může být také přenesena z jedné bakterie do druhé procesem transdukce , který je zprostředkován infikujícím virem (bakteriofágem). Třetím způsobem přenosu DNA je konjugace , ve které plazmid zprostředkovává přenos přímým buněčným kontaktem mezi buňkami.

    Transformace, na rozdíl od transdukce nebo konjugace, závisí na mnoha bakteriálních genových produktech, které specificky interagují při provádění tohoto složitého procesu, a proto je transformace jednoznačně bakteriální adaptací pro přenos DNA. Aby se bakterie mohla vázat, přijímat a rekombinovat DNA dárce do vlastního chromozomu, musí nejprve vstoupit do zvláštního fyziologického stavu, který se nazývá přirozená kompetence . U Bacillus subtilis je pro rozvoj kompetence a absorpci DNA zapotřebí asi 40 genů. Délka DNA přenesené během transformace B. subtilis může být až třetina a až do celého chromozomu. Transformace se zdá být běžná mezi bakteriálními druhy a je známo, že nejméně 60 druhů má přirozenou schopnost stát se kompetentní pro transformaci. Rozvoj kompetencí v přírodě je obvykle spojen se stresujícími podmínkami prostředí a zdá se být adaptací pro usnadnění opravy poškození DNA v buňkách příjemce.

    Archaea

    U několika druhů archea je páření zprostředkováno tvorbou buněčných agregátů. Halobacterium volcanii , extrémní halofilní archaeon, tvoří cytoplazmatické můstky mezi buňkami, které se zdají být použity pro přenos DNA z jedné buňky do druhé v obou směrech.

    Když jsou hypertermofilní archea Sulfolobus solfataricus a Sulfolobus acidocaldarius vystaveny činidlům poškozujícím DNA UV záření, bleomycinu nebo mitomycinu C , je indukována druhově specifická buněčná agregace. Agregace v S. solfataricus nemohla být vyvolána jinými fyzikálními stresory, jako je pH nebo teplotní posun, což naznačuje, že agregace je indukována specificky poškozením DNA. Ajon a kol. ukázalo, že UV-indukovaná buněčná agregace zprostředkovává u S. acidocaldarius výměnu chromozomálních markerů s vysokou frekvencí . Míry rekombinace převyšovaly hodnoty neindukovaných kultur až o tři řády. Frols a kol. a Ajon et al. předpokládal, že buněčná agregace zvyšuje druhově specifický přenos DNA mezi buňkami Sulfolobus, aby se zajistila zvýšená oprava poškozené DNA pomocí homologní rekombinace . Zdá se, že tato odpověď je primitivní formou sexuální interakce podobné studovanějším systémům bakteriální transformace, které jsou také spojeny s druhově specifickým přenosem DNA mezi buňkami, což vede k homologní rekombinační opravě poškození DNA.

    Protisté

    Protists je velká skupina různých eukaryotických mikroorganismů , hlavně jednobuněčných živočichů a rostlin, které netvoří tkáně . Eukaryota se objevila v evoluci před více než 1,5 miliardami let. Nejstarší eukaryoty byly pravděpodobně protisté. Páření a sexuální reprodukce jsou mezi existujícími eukaryoty rozšířené. Na základě fylogenetické analýzy Dacks a Roger navrhli, aby ve společném předchůdci všech eukaryot byl přítomen fakultativní sex.

    Mnohým biologům se však až donedávna zdálo nepravděpodobné, že by páření a sex mohly být prvotní a základní charakteristikou eukaryot. Hlavním důvodem tohoto názoru bylo, že se zdálo, že páření a sex chybí určitým patogenním protistům, jejichž předkové se brzy odštěpili z eukaryotického rodokmenu. O několika těchto prvcích je však nyní známo, že jsou schopné, nebo nedávno měly, schopnost meiózy, a tedy páření. Abychom uvedli jeden příklad, obyčejný střevní parazit Giardia intestinalis byl kdysi považován za potomka protistické linie, která předcházela vzniku meiózy a sexu. Nedávno však bylo zjištěno , že G. Tyto výsledky naznačují, že G. intestinalis je schopen meiózy, a tedy páření a sexuální reprodukce. Kromě toho přímý důkaz pro meiotické rekombinace, svědčící o páření a pohlavního rozmnožování, byla také nalezena v G. intestinalis . Dalšími protisty, u nichž byly v poslední době popsány důkazy páření a sexuální reprodukce, jsou parazitičtí prvoki rodu Leishmania , Trichomonas vaginalis a acanthamoeba .

    Protists obecně reprodukovat asexuálně za příznivých podmínek prostředí, ale mají tendenci reprodukovat sexuálně ve stresových podmínkách, jako je hladovění nebo tepelný šok.

    Viry

    Páření mohou podstoupit jak zvířecí viry, tak bakteriální viry ( bakteriofág ). Když je buňka smíšeně infikována dvěma geneticky označenými viry, je často pozorováno potomstvo rekombinantního viru, což naznačuje, že k interakci páření došlo na úrovni DNA. Dalším projevem páření mezi virovými genomy je reaktivace multiplicity (MR). MR je proces, při kterém alespoň dva genomy viru, z nichž každý obsahuje inaktivující poškození genomu, vzájemně interagují v infikované buňce za vzniku životaschopných potomků virů. Geny požadované pro MR v bakteriofágu T4 jsou do značné míry stejné jako geny potřebné pro alelickou rekombinaci. Příklady MR u zvířecích virů jsou popsány v článcích Herpes simplex virus , Influenza A virus , Adenoviridae , Simian virus 40 , Vaccinia virus , a Reoviridae .

    U členovců

    Ovocné mušky

    Ovocné mušky jako A. suspensa prokázaly polygamii. Samci často přitahují ženy pomocí značení, kde budou sedět a uvolňovat vzduchem přenášené feromony ze špičky břicha k označení a obraně jednotlivých listů.

    Viz také

    Reference

    Další čtení