Clidastes -Clidastes

Clidastes Časový rozsah: Pozdní křída , Coniacian - Campanian ,85–80  Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N. ↓
Kostra dříve odkazoval se na C. liodontus
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Reptilia
Objednat:	Squamata
Nadčeleď:	† Mosasauroidea
Rodina:	† Mosasauridae
Podčeleď:	† Mosasaurinae
Rod:	† Clidastes Cope , 1868
Druh
C. propython Cope, 1869 ( typ ) C. iguanavus Cope, 1868 (bývalý druh)

Clidastes je vyhynulý rod mořské ještěrky patřící do čeledi mosasaurů . Je řazen jako součástpodčeledi Mosasaurinae , vedle rodů jako Mosasaurus a Prognathodon . Clidastes je znám z ložisek od věků od Coniacian po raný Campanian ve Spojených státech .

Clidastes znamená „zamčené obratle“, které pochází z řeckého podstatného jména κλειδί nebo kleid znamenající klíč (podobný latině claudere znamená zavřít). To se týká toho, jak vertebrální procesy umožňují vzájemné spojení proximálních hlav obratlů za účelem stability a síly během plavání.

Byl to jeden z prvních hydropedálních mosasaurů, představující jednu z prvních řádně mořských predátorských forem spolu s dalšími ranými hydropedálními rody jako Tylosaurus a Platecarpus . Pravděpodobně to byl obratný plavec, který lovil hlavonožce , ryby a další malé obratlovce v mělké vodě.

Popis

Obnovení C. propython .

Clidastes byl jedním z nejmenších z mosasaurů (nejmenší známý jako Dallasaurus ), v průměru 2–4 metry (6,6–13,1 ft) na délku, přičemž největší exempláře dosahovaly délky 6,2 metru (20 stop). Obecný název odkazuje na to, jak vertebrální procesy umožňují vzájemné spojení proximálních hlav obratlů za účelem stability a síly při plavání. I když se obratle spojují, živé zvíře by stále mělo rozsah pohybu ve vodorovné rovině, který je dostatečný pro zajištění vysoké kvality plavání v mělkých vodách. Posílení ocasu a celé páteře navíc umožnilo svalové úpony, které mu pomohly plavat. Měl jemnou a štíhlou formu s rozšířením neurálních trnů a krokví poblíž špičky ocasu, což mu umožnilo pronásledovat nejrychlejší kořist.

Ilustrace přední končetiny Clidastes z Osteologie plazů od Samuela Wendella Willistona (1925).

Vzhledem k tomu, že je Russell (1967) dobře zastoupeným a dobře studovaným rodem, mohl uvést celou řadu jednoznačných charakterových stavů pro tento rod, včetně následujících: „Premaxilla s nebo bez malého rostrumu před premaxilárními zuby. Čtrnáct až osmnáct zubů v horní čelisti. Prefrontální formy malá část posterolaterální hranice vnějších nares, široké trojúhelníkové ala vyčnívá laterálně od supraorbitálního křídla. Prefrontální a postorbitofrontální široce oddělené nad oběžnými dráhami. Boční okraje frontálního téměř rovné a sbíhají se vpředu, střední hřbetní hřbet slabý. Ventrální proces postorbitofrontální do jugalského soutoku se široce exponovaným dorzálním povrchem postorbitofrontálu. Žádný ventroposteriorní proces na jugalsku. Parietální foramen malý, umístěný zcela uvnitř parietálně. Okraje hřbetního parietálního povrchu navzájem rovnoběžné a kraniální střední čára k zadní základně rozbíhajících se suspenzorových rami, mediálně tvořící úzké obdélníkové pole na parietální. Squamosal posílá zkrácené křídlo mediálně kontaktovat ramus irom parietal. Otosphenoidální hřeben na prootických krytech vyúsťuje bočně do hlavového nervu VII. Čtrnáct až šestnáct zubů v pterygoidu. Suprastapedial proces kvadrátu středně velký; tympanický ala velmi tlustý. Stapcdial jáma eliptická ve formě. Šestnáct-18 zubů ve chrupu. Malá projekce dentary aritcrior na první dentary zub. Mediální křídlo Irom úhlové kontakty nebo téměř kontakty coronoid. Hřbetní. okraj surangulární velmi tenké imunity kosti stoupající vpředu do polohy vysoko na zadním povrchu koronoidu. Retroartikulární proces kloubního trojúhelníkového obrysu s těžkým hřbetním hřebenem. Zuby dolní čelisti jsou obvykle stlačené, bicarinatc a s hladkými povrchy skloviny. “Russell poznamenal, že jeho diagnóza byla založena výhradně na C. propython a C. liodontus a nemusí se nutně vztahovat na C. sternbergii (později označovaný jako jeho vlastní rod, Eonatator ) nebo C iguanavus .

Výměna zubů a zubů

Lebka Clidastes z Osteologie plazů od Samuela Wendella Willistona (1925).

Zuby mosasaura mají poměrně jednotnou morfologii (až na několik výjimek, například v Globidens ) se špičatou a zakřivenou zubní korunkou, která sedí na pedicelu složeném z kosti. Povrch skloviny je hladký a korunka je rozdělena na jazykový a labiální povrch, zatímco vnější povrch korunky je ze skloviny a vnitřní vrstva je z dentinu. Fosilní vzorky vykazují známky svisle svisle umístěných vyvíjejících se náhradních zubů. Hadi byli považováni za jediné skvosty s náhradními zuby, které se vyvíjejí v horizontální zadní šikmé poloze. Hadi se odchylují od obvyklého varanoidního vzoru zubní náhrady v tom, že jejich náhradní zuby se vyvíjejí v horizontální nakloněné poloze a rotují, nicméně hadi se od Mosasaurů liší, protože nemají resorpční jámy nalezené v Mosasaurs.

Mosasauři , včetně Clidastes , a hadi sdílejí vlastnosti implantace zubu thecodont a ležící polohu náhradních zubů. Mosasauři však vyvíjejí náhradní zuby otáčením v resorpčních jámách, které jsou na základně funkčních zubů. To se liší od hadů, protože hadi mají ležící náhradní zuby, které leží vodorovně a v případě potřeby se otáčejí do funkční polohy. U mosasaurů, jako je Clidastes , se po ztrátě funkčního zubu vyvine nový zubní pedicel pro náhradní zub. V případě mosasaurů se však liší od vzoru zubatého archodura a savců thecodont, protože mosasauři vykazují skutečnou ankylózu a nikoli vazivový zubní úpon přes periodontální vaz, který se obvykle vyskytuje u savců a archosaurů.

Okrajové řady zubů v mosasauroidech, jako je Clidastes, se nacházejí na premaxille, maxille a dentary. Na hřbetním povrchu chrupu je mezizubní hřbet, který labiově odděluje po sobě jdoucí zuby. Tyto mezizubní hřebeny slouží k oddělení následných zubů, které rostou vzhůru mezi stávajícími zuby.

Výskyty

Clidastes se v současné době nachází v mořských ložiscích v USA. V minulosti však byly vzorky uvedené tohoto rodu ze Švédska , Německa , Ruska , Mexika , a Maastrichtian z Jordánu . Lively (2019) však zpochybnil postoupení těchto ostatků Clidastes kvůli jejich fragmentární povaze a nedostatku apomorfií, které by je zařadily do rodu s vyloučením ostatních mosasaurů.

Objev

ED Cope objevil první vzorky Clidastes propython v roce 1869 z Mooreville Chalk v Lowndes County, Alabama . Pozůstatky objevené byly mladistvých, ale jsou jedním z nejlépe zachovaných a nejkompletnějších mosasaurů shromážděných ze státu a je považován za generický holotyp Clidastes . V roce 1918 našli Charles H. Sternberg a jeho syn v Kansasu další pozůstatky Clidastes . Byli překvapeni, když viděli, že to má humeri a femora s kulatými hlavami, podobné jako u savců. Kvůli dobrému zachování kaudálů Sternberg poznamenal, že krokve podél obratlů byly ankylozovány do středu, což u jiných mosasaurů není pozorováno. Věřilo se, že tato synapamorfie pomáhá těsně přiléhat k proximálním hlavám do pánví, které vyřezávají ze obratlů, a téměř je uzamkne na místě.

Klasifikace a druhy

Zubní a vertebrální morfologie Clidastes je bližší morfologii Mosasaura než kterémukoli jinému mosasaurovi a pevně ji řadí do podčeledi Mosasaurinae . Kromě toho, že se zuby kampanských druhů mosasaurů (jmenovitě M. missouriensis a M. conodon ) liší, liší se od zubů Clidastes tím, že mají velký počet faset, které jsou také výraznější než u Clidastes . Cervikální obratle Clidastes se také liší od těch v Mosasauru tím, že jsou prodlouženější.

Clidastes je nejčastěji získáván jako jeden z nejzákladnějších mosasaurinů a nejzákladnějších hydropedálních rodů mosasaurinů, přičemž je odvozen více než plesiopedální Dallasaurus, ale méně odvozený než pozdější rody jako Prognathodon nebo Globidens . Níže uvedený cladogram je upraven podle Aarona RH Leblanca, Michaela W. Caldwella a Nathalie Bardet, 2012:

Obnovení tří C. propython

Platný je pouze jeden pojmenovaný druh Clidastes , C. propython . Clidastes iguanavus Cope, 1868 byl původním typovým druhem, ale ICZN byla požádána, aby se C. propython stal novým druhovým druhem na základě toho, že tento druh je založen na diagnostických pozůstatcích, což učinil vůči stanovisku 1750 (1993).

Neplatné druhy

Srovnání velikosti vzorku C. propython dříve přiřazeného nyní neplatnému C. veloxu

Existuje také nepopsaná forma z Mooreville Chalk Formation of Alabama, která pravděpodobně představuje nový taxon sama o sobě, neformálně nazvaný „Clidastes moorevillensis“ , který lze odlišit od C. propython a C. liodontus na základě jeho zubních charakteristik. Clidastes liodontus byl popsán od pozdního Coniacian do raného Campanian Smoky Hill Chalk člen Niobrara formace v Kansasu . Existují také dřívější výskyty druhu, datované do Coniacian , a to by tedy mohlo být rodový k pozdějšímu C. propython . C. liodontus dorostl do délky asi 3–4 metry ve srovnání s délkou C. propython o 4–5 metrech (a příležitostně i větší) . Vzorek typu z C. liodontus , skládající se z maxillae , je premaxilla a dentaries od Niobrara formace Kansasu, byl ubytován u Bayerische Staatssammlung für Paläontologie a může být zničena v druhé světové válce . Russell (1967) diagnostikoval tento druh obecně takto: „Premaxilla“ V ”ve tvaru horizontálního průřezu, malé rostrum přítomné před premaxilárními zuby. Posteroventrální část kořene druhého premaxilárního zubu není vystavena na suturálním povrchu čelistí. Premaxillo -maxilární steh stoupá dozadu do polohy v rozmezí od hřbetní po čtvrtou až dorzální až po šestý maxilární zub a rovnoběžky s podélnou osou lebky. Čtrnáct až patnáct zubů v horní čelisti. Střední hřbetní náhrada parietální úzké. Parietální foramen malý, blízko nebo zřetelně oddělený od frontálního Sutura. Parietální foramen se otevírá ventrálně do mozkové dutiny, aniž by se rozšířil do širokého výkopu. Přední hranice prootických sestupuje pod prootické uvolňování bez vytváření police. Foramen pro hlavový nerv VII opouští mozkovou dutinu mediální stěnou prootických. Infracitapediální proces na kvadrátu chybí. Šestnáct zubů v zubař. " Lively (2019) prohlásil Clidastes liodontus za nomen dubium , přičemž bere na vědomí stav nomen nudum „moorevillensis“ a doporučuje, aby byl Clidastes omezen na C. propython .

Clidastes propython

Fosilní odlitek kostry propythonu Clidastes vedle některých modelů amonitů v Severoamerickém muzeu starověkého života .

C. propython je nejlépe studovaným druhem rodu, a proto byl vybrán ICZN, aby nahradil C. iguanavus jako typový druh.

C. propython je znám z Campanian ve Spojených státech ( Alabama , Colorado , Texas , Kansas a Jižní Dakota ) a ze Švédska . Nejdříve známé výskyty tohoto druhu jsou ve středním Santonu a od niobrarského souvrství v Kansasu, zatímco nejnovější jsou ve středním až pozdním kampanském věku, což se shoduje se špatně pochopenou střední zánikem mezikontinentálního mezikontinentálního vyhynutí mosasaurů, který, jak se zdá, silně ovlivnil rody jako Clidastes .

Russell (1967) uvedl u tohoto druhu následující jednoznačné charakterové stavy: „Premaxilla“ V ”ve tvaru horizontálního průřezu, malý. Rostrum přítomné před zuby před premillary. Posteroventrální část kořene druhého premadlaryho zubu vystavena na suturálním povrchu maxillou . Premaxillo-maxilární steh stoupá dozadu v mírné křivce a končí v bodě nad sedmým maxilárním zubem. Premaxillary stehem maxilla hladce kýlem a paraIIels podélnou osou maxilla. Šestnáct-18 zubů v maxilla. Střední hřbetní povrch parietální středně široký. Parietální foramen smalI , leží blízko stehu s frontálním a otevírá se ventrálně do eliptického výkopu v temenní oblasti, jehož délka přesahuje asi pětkrát dorzální otevření. Přední hranice prootických forem se nachází pod prootickým uvolněním, pak prudce klesá k bazofenoidu. Foramen pro hlavový nerv VII opouští mozkovou dutinu mediální stěnou prootických. Infrastapediální proces přítomný na kvadrátu. Seventee n až osmnáct zubů ve chrupu. “.

Vzorek dříve přiřazen C. velox

Russell (1967) také odkázal velký počet fragmentárních druhů Clidastes na C. propython na základě toho, že ty s dobrým kraniálním materiálem byly morfologicky nerozeznatelné od typového vzorku C. propython . Mezi tyto dřívější druhy, které jsou nyní považovány za synonyma C. propython, patří C. „ cineriarum “, C. „ dispar “, C. „ velox “, C. „ wymani “, C. „ pumilus “, C. „ tortor “, C . " vymanii , C. " stenops ", C. " rex ", C. " medius "a C. " westi ".

Clidastes iguanavus

Campanian C. iguanavus je původní druhy Typ Clidastes a málo známých v porovnání s C. propython a C. liodontus . Typový vzorek se skládá z jednoho obratle z přední hrudní oblasti, YPM 1601, shromážděného v opukové jámě poblíž Swedesboro , New Jersey . Obratel je obecným poměrem podobný silnému obratlovci ostatních druhů a silné artikulaci zygosphene-zygantrum. C. iguanavus lze rozlišit v centrálních kloubech, které mají v obrysu ledvinový tvar, se silnější emarginací dorzálně pro míchu a v relativně silných proporcích centra.

Reference

• Callison, G. (1967). Intrakraniální mobilita v Kansas mosasaurs. Vavřince
• Charles H. Sternberg Transactions of the Kansas Academy of Science Vol. 30 (18. dubna 1919 - 19. února 1921), s. 119–120
• Cope, ED 1868. O nových druzích vyhynulých plazů. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 20: 181
• Dobie, JL, Daniel, RW, & Bell, GL (19. června 1986). Unikátní sakroilický kontakt v Mosasaurech (Sauria, Varanoidea, Mosasauridae). Journal of Vertebrate Paleontology, 6, 2, 197–199.
• Kiernan, ČR (1. ledna 2002). Stratigrafické rozložení a segregace biotopů mosasaurů ve svrchní křídě západní a střední Alabamy, s historickým přehledem objevů mosalaurů z Alabamy. Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 1, 91-103.
• Lindgren, J & Schulp, A. (1. září 2010). Nový materiál Prognathodon (Squamata: Mosasauridae) a soubor mosasaurů Maastrichtian of California, USA Journal of Vertebrate Paleontology, 30, 5.)
• Wright, KR (23. září 1988). První záznam o Clidastes liodontus (Squamata, Mosasauridae) z východních Spojených států. Journal of Vertebrate Paleontology, 8, 3, 343-345

Poznámky

Média související s Clidastes na Wikimedia Commons