Gastrotrich - Gastrotrich

Gastrotrich
Gastrotrich.jpg
Darkfield fotografie gastrotricha
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Subkingdom: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nephrozoa
(nezařazeno): Protostomie
(nezařazeno): Spiralia
Clade : Rouphozoa
Kmen: Gastrotricha
Metschnikoff, 1865
Objednávky

Tyto gastrotrichs ( kmen břichobrvky ), běžně označované jako hairybellies nebo hairybacks , jsou skupina mikroskopických (0,06 až 3,0 mm), se šnekovým jako, pseudocoelomate zvířat , a jsou široce rozšířeny a hojný v sladkovodní a mořské prostředí. Většinou jsou bentičtí a žijí v perifytonu , vrstvě drobných organismů a detritů, které se nacházejí na mořském dně a na postelích jiných vodních ploch . Většina žije na částicích sedimentu nebo mezi nimi nebo na jiných ponořených površích, ale několik druhů je suchozemských a žije na souši ve filmu vody obklopující zrna půdy . Gastrotrichové jsou rozděleni do dvou řádů , Macrodasyida, která jsou mořská (kromě dvou druhů), a Chaetonotida , z nichž některé jsou mořské a některé sladkovodní. Bylo popsáno téměř 800 druhů gastrotrichů.

Gastrotrichové mají jednoduchý tělesný plán s oblastí hlavy, s mozkem a smyslovými orgány a kufr s jednoduchým střevem a reprodukčními orgány. Mají lepivé žlázy, kterými se mohou ukotvit k substrátu a řasinkám, se kterými se pohybují. Živí se detritem a svalnaté hltany vysávají organické částice . Jsou to hermafroditi , mořské druhy produkující vajíčka, která se vyvíjejí přímo do miniaturních dospělých. Sladkovodní druhy jsou partenogenetické , produkují neoplodněná vajíčka a nejméně jeden druh je živorodý . Gastrotrichové zrají velmi rychle a mají životnost jen několik dní.

Etymologie a taxonomie

Jméno „břichobrvky“ pochází z řeckého γαστήρ Gaster , což znamená „žaludek“, a θρίξ thrix , znamenat „vlasy“. Název vymyslel ruský zoolog Élie Metchnikoff v roce 1865. Obecný název „hairyback“ zřejmě pochází z nesprávného překladu „gastrotrich“.

Vztah gastrotrichů k jiné phyle je nejasný. Morfologie naznačuje, že jsou blízko Gnathostomulida , Rotifera nebo Nematoda . Na druhou stranu je genetické studie řadí mezi blízké příbuzné Platyhelminthes , Ecdysozoa nebo Lophotrochozoa . V roce 2011 bylo popsáno asi 790 druhů. Kmen obsahuje jedinou třídu rozdělenou do dvou řádů: Macrodasyida a Chaetonotida . Edward Ruppert a kol. uvádějí, že Macrodasyida jsou zcela mořští, ale ze sladké vody jsou známy dva vzácné a málo známé druhy, Marinellina flagellata a Redudasys fornerise . Chaetonotida zahrnuje jak mořské, tak sladkovodní druhy.

Anatomie

Lepidodermella squamata (Chaetonotida)

Gastrotrichs se liší velikostí od asi 0,06 do 3 mm (0,002 až 0,118 palce) v délce těla. Jsou oboustranně symetrické , s průhledným tělem ve tvaru řemínku nebo bowlingu , hřbetně klenuté a ventrálně zploštělé. Přední konec není jasně definována jako hlava, ale obsahuje smyslových orgánů, mozku a hltanu. Cilia se nacházejí kolem úst a na ventrálním povrchu hlavy a těla. Kmen obsahuje střevo a reprodukční orgány. Na zadním konci těla jsou dva výstupky s cementovými žlázami, které slouží k adhezi. Jedná se o systém s dvojitou žlázou, kde jedna žláza vylučuje lepidlo a druhá vylučuje odlepovací činidlo, které přeruší spojení. V Macrodasyida existují další adhezivní žlázy na předním konci a po stranách těla.

Diplodasys rothei

Tělesná stěna se skládá z kutikuly , epidermis a podélných a kruhových pásů svalových vláken. U některých primitivních druhů má každá epidermální buňka jediné cilium, což je rys sdílený pouze gnathostomulany . Celý ventrální povrch zvířete může být řasnatý nebo řasinky mohou být uspořádány v řadách, skvrnách nebo příčných pásech. Kutikula je u některých gastrotrichů lokálně zahuštěná a tvoří šupiny, háčky a trny. Neexistuje žádný coelom (tělesná dutina) a vnitřek zvířete je vyplněn špatně diferencovanou pojivovou tkání . V makrodasyidanech buňky ve tvaru Y, z nichž každá obsahuje vakuolu , obklopují střevo a mohou fungovat jako hydrostatická kostra .

Ústa jsou na předním konci a ústí do prodlouženého svalového hltanu s lumenem ve tvaru trojúhelníku nebo Y , lemovaným myoepiteliálními buňkami . Hltan ústí do cylindrického střeva, které je lemováno žláznatými a trávicími buňkami. Řiť se nachází na ventrálním povrchu blízko k zadní části těla. U některých druhů existují v hltanu póry ústící do ventrálního povrchu; tyto obsahují ventily a mohou umožnit vyplavení jakékoliv nadbytečné vody spolknuta při krmení.

U chaetonotidanů se vylučovací systém skládá z jediného páru protonefridií , které se otevírají oddělenými póry na boční spodní straně zvířete, obvykle ve střední části těla. V makrodasyidanech existuje několik párů těchto otvorů po straně těla. Dusíkatý odpad je pravděpodobně vylučován stěnou těla, jako součást dýchání, a věří se, že protonefridie fungují hlavně při osmoregulaci . Protonephridie neobvykle nemají formu plamenových buněk , ale místo toho se vylučovací buňky skládají z pláště obklopujícího řadu cytoplazmatických tyčinek, které zase uzavírají centrální bičík . Tyto buňky, nazývané cyrtocyty , se připojují k jediné výstupní buňce, která prochází vyloučeným materiálem do protonephridiálního kanálu.

Jak je pro takto malá zvířata typické, neexistují žádné dýchací ani oběhové orgány. Nervový systém je poměrně jednoduchý. Mozek se skládá ze dvou ganglií , jednoho na každé straně hltanu, spojených komisurou . Z nich vedou dvojice nervových provazců, které vedou po obou stranách těla vedle podélných svalových pásů. Primárními smyslovými orgány jsou štětiny a řasnaté trsy povrchu těla, které fungují jako mechanoreceptory . Na hlavě jsou také řasnaté jamky, jednoduché řasnaté fotoreceptory a masité přívěsky, které působí jako chemoreceptory .

Distribuce a lokalita

A & B = Macrodasyida
C, D, E & F = Chaetonotida

Gastrotrichy jsou v distribuci kosmopolitní . Obývají intersticiální prostory mezi částicemi v mořském a sladkovodním prostředí, povrchy vodních rostlin a dalších ponořených předmětů a povrchový film vody obklopující částice půdy na souši. Nacházejí se také ve stojatých tůních a anaerobním bahně, kde se jim daří i v přítomnosti sirovodíku . Když bazény vyschnou, mohou přežít období vysychání jako vajíčka a některé druhy jsou schopné v drsných podmínkách vytvářet cysty . V mořských sedimentech je známo, že dosahují 364 jedinců na 10 cm 2 (1,6 sq in), což z nich činí třetí nejběžnější bezobratlé v sedimentu po nematodech a harpactikoidních copepodech . Ve sladké vodě mohou dosáhnout hustoty 158 jedinců na 10 cm 2 (1,6 sq in) a jsou pátou nejhojnější skupinou bezobratlých v sedimentu.

Chování a ekologie

V mořském a sladkovodním prostředí jsou gastrotrichy součástí bentické komunity . Jsou to detritivory a jsou mikrofágní, sajíc do uší mrtvý nebo živý organický materiál, rozsivky , bakterie a malé prvoci svalovým působením hltanu. Sami je jedí turbellariani a další malé makrofauny .

Jako mnoho mikroskopických zvířat je i gastrotrichová lokomoce poháněna hydrostatikou , ale k pohybu dochází u různých členů skupiny různými způsoby. Chaetonotids mají pouze lepivé žlázy vzadu a v nich pohyb obvykle probíhá hladce klouzavým způsobem; celé tělo je poháněno dopředu rytmickým působením řasinek na ventrální povrch. V pelagickém chaetonotidním rodu Stylochaeta však pohyb pokračuje trhnutím , protože dlouhé, svalem aktivované trny jsou rytmicky tlačeny směrem ke straně těla. Naproti tomu u chaetonotidů mají macrodasyidani typicky více adhezivních žláz a pohybují se vpřed s plazivou akcí podobnou té housenky „looper“ . V reakci na hrozbu lze hlavu a kufr rychle stáhnout zpět nebo se plazivý pohyb otočit. Svalová akce je důležitá, když se zvíře otočí na bok a během páření, kdy kolem sebe motou dva jedinci.

Reprodukce a životnost

Ptychostomella sp., Macrodasyida

Reprodukce a reprodukční chování Gastrotrichu bylo málo studováno. Makrodasiydy pravděpodobně nejvíce reprezentují rodovou linii a tito primitivnější gastrotrichové jsou simultánní hermafroditi , kteří mají mužské i ženské pohlavní orgány. Obecně existuje jeden pár gonád , jejichž přední část obsahuje buňky produkující sperma a zadní část produkující vajíčka . Sperma je někdy zabalena ve spermatoforech a je uvolňována prostřednictvím mužských gonoporů, které se často dočasně otevírají na spodní straně zvířete, zhruba ve dvou třetinách cesty podél těla. Kopulační orgán na ocase sbírá spermií a přenáší ji na partnera klíčový zásuvky přes ženské gonopore. Podrobnosti o procesu a souvisejícím chování se liší podle druhu a existuje řada různých pomocných reprodukčních orgánů. Během kopulace používá „mužský“ jedinec svůj kopulační orgán k přenosu spermií do gonopóru svého partnera a oplodnění je vnitřní. Oplodněná vajíčka se uvolní prasknutím tělesné stěny, která se následně sama opraví. Stejně jako je tomu ve většině protostomes , vývoj embrya je určitý , přičemž každá buňka předurčeno stát se konkrétní část těla zvířete. Nejméně jeden druh gastrotricha , Urodasys viviparus , je viviparous .

Mnoho druhů chaetotonidních gastrotrichů se zcela reprodukuje partenogenezí . U těchto druhů jsou mužské části reprodukčního systému degenerované a nefunkční, nebo v mnoha případech zcela chybí. I když mají vejce průměr menší než 50 µm , ve srovnání s velikostí zvířat jsou stále velmi velká. Některé druhy jsou schopné snášet vajíčka, která zůstávají spící během doby vysychání nebo nízkých teplot; tyto druhy jsou však také schopny produkovat pravidelná vejce, která se líhnou za jeden až čtyři dny, kdy jsou příznivější podmínky prostředí. Vejce všech gastrotrichů procházejí přímým vývojem a líhnou se do miniaturních verzí dospělého. Mláďata obvykle dosáhnou pohlavní dospělosti asi za tři dny. V laboratoři žije Lepidodermella squamatum až čtyřicet dní a během prvních deseti dnů života produkuje čtyři nebo pět vajec.

Gastrotrichové předvádějí naostro , každý druh má jako dospělý invariantní geneticky fixní počet buněk. Buněčné dělení se zastaví na konci embryonálního vývoje a další růst je způsoben pouze zvětšením buněk.

Klasifikace

Gastrotricha je rozdělena do dvou řádů a řady rodin:

Reference

externí odkazy