Bilateria - Bilateria

Bilateriáni Časová řada: Ediacaran - současnost ,560–0  Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Rozmanitost bilateriánů.
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Subkingdom:	Eumetazoa
Clade :	ParaHoxozoa
Clade :	Bilateria Hatschek , 1888
Phyla
Proarticulata † Xenacoelomorpha Nephrozoa : Ikaria † Superphylum Deuterostomia Chordata Saccorhytida † Ambulacraria (nezařazeno) Hemichordata Echinodermata Cambroernida † Protostomia (nezařazeno) Superphylum Ecdysozoa Cycloneuralia ( nezařazeno ) Scalidophora ( nezařazeno ) Kinorhyncha Loricifera Priapulida Nematoida ( nezařazeno ) Nematoda Nematomorpha Panarthropoda ( nezařazeno ) Onychophora Tactopoda Tardigrada Arthropoda Spiralia ( nezařazeno ) Chaetognatha Mesozoa (nezařazeno) Monoblastozoa Superphylum platyzoa Acanthocephala Cycliophora Gastrotricha Gnathostomulida Micrognathozoa Platyhelminthes Rotifera Superphylum Lophotrochozoa Annelida Brachiopoda Bryozoa Dikyemida Entoprocta Hyolitha † Měkkýš Nemertea Orthonectida Phoronida
Synonyma
Triploblasts Lankester, 1873

Bilateria / b aɪ l ə t ɪər i ə / nebo bilaterians jsou zvířata s bilaterální symetrií jako embrya, tedy mající levou a pravou stranu, které jsou zrcadlovými obrazy jeden druhého. To také znamená, že mají hlavu a ocas (přední a zadní osa), stejně jako břicho a záda (ventrálně-dorzální osa). Téměř všichni jsou také bilaterálně symetrickí jako dospělí; nejvýznamnější výjimkou jsou ostnokožci , kteří dosahují sekundární pentaradiální symetrie jako dospělí, ale během embryonálního vývoje jsou bilaterálně symetrickí.

Většina zvířat jsou bilaterians, kromě houby , ctenophores , placozoans a cnidarians . Z větší části jsou bilaterální embrya triploblastická a mají tři zárodečné vrstvy : endoderm , mezoderm a ectoderm . Kromě několika phyla (tj. Plochých červů a gnathostomulidů ) mají bilateriáni úplné zažívací ústrojí s oddělenými ústy a konečníkem . Některým bilateriánům chybí tělesné dutiny ( acoelomáty , tj. Platyhelminthes , Gastrotricha a Gnathostomulida ), zatímco jiné vykazují primární tělesné dutiny (pocházející z blastocoelu jako pseudocoelomy ) nebo sekundární dutiny (které se objevují de novo , například coelom ).

Tělesný plán

Idealizovaný červí tělesný plán nefrozoanů. S válcovitým tělem a směrem pohybu má zvíře hlavu a ocas. Smyslové orgány a ústa tvoří základ hlavy. Protilehlé kruhové a podélné svaly umožňují peristaltický pohyb .

Některé z prvních bilateriánů byly červovité a bilateriánské tělo lze pojmout jako válec se střevem probíhajícím mezi dvěma otvory, ústy a konečníkem. Kolem střeva má vnitřní tělesnou dutinu, coelom nebo pseudocoelom. Zvířata s tímto bilaterálně symetrickým tělesným plánem mají hlavu (přední) konec a konec ocasu (zadní), stejně jako záda (hřbetní) a břicho (ventrální); proto mají také levou a pravou stranu.

Mít přední konec znamená, že se tato část těla setkává s podněty, jako je jídlo, upřednostňování cefalizace , vývoj hlavy se smyslovými orgány a ústa. Tělo se táhne dozadu od hlavy a mnoho bilateriánů má kombinaci kruhových svalů, které zužují tělo, prodlužují jej, a protilehlé sady podélných svalů, které zkracují tělo; ty umožňují peristaltice pohyb zvířat s měkkým tělem s hydrostatickou kostrou . Většina bilateriánů (Nephrozoans) má střevo, které prochází tělem od úst k řiti, zatímco Xenacoelomorphs mají pytlíkové střevo s jedním otvorem. Mnoho oboustranných kmenů má primární larvy, které plavou s řasinkami a mají apikální orgán obsahující smyslové buňky. Z každé z těchto charakteristik však existují výjimky; například dospělí ostnokožci jsou radiálně symetrickí (na rozdíl od jejich larev) a někteří parazitičtí červi mají extrémně plesiomorfní stavby těla.

Vývoj

Ikaria wariootia , žijící před 571–539 miliony let, je jedním z nejstarších identifikovaných bilateriánů

Hypotetický nejnovější společný předek všech bilaterií je označován jako „ Urbilaterian “. Povaha prvního bilateriána je předmětem diskuse. Jedna strana naznačuje, že acoelomáty daly vzniknout dalším skupinám (planuloid-aceloidní hypotéza Ludwiga von Graffa , Elie Metchnikoffa , Libbie Hymana nebo Luitfrieda von Salvini-Plawena  [ nl ] ), zatímco druhá tvrdí, že první bilaterián byl coelomátový organismus a hlavní acoelomát phyla ( ploštěnci a gastrotrichové ) sekundárně ztratili tělesné dutiny (hypotéza Archicoelomata a její variace jako Gastrea od Haeckela nebo Sedgwicka , Bilaterosgastrea od Gösty Jägerstena  [ sv ] nebo Trochaea od Nielsena).

Jedna hypotéza je, že původní bilaterián byl červ žijící u dna s jediným tělesným otvorem, podobný Xenoturbelle . Mohlo to připomínat larvy planula některých cnidaria, které mají nějakou bilaterální symetrii.

Fosilní záznam

První důkaz bilaterie ve fosilním záznamu pochází ze stopových fosilií v ediakarských sedimentech a první bona fide bilateriánskou fosilií je Kimberella , datovaná před 555  miliony let . Dřívější fosílie jsou kontroverzní; fosilní Vernanimalcula může být nejdříve známým bilateriánem, ale může také představovat vyplněnou bublinu. Fosilní embrya jsou známá zhruba z doby Vernanimalcula (před 580  miliony let ), ale žádné z nich nemá bilaterální afinitu. Burrows, o nichž se věřilo, že byly vytvořeny oboustrannými formami života, byl nalezen v tacuarském souvrství v Uruguayi a věří se, že jsou staré nejméně 585 milionů let.

Fylogeneze

Bilateria byla tradičně rozdělena na dvě hlavní linie nebo superphyla . Mezi deuterostomy patří ostnokožci , hemichordáty , strunatci a několik menších phyla. K prvoústí zahrnují většinu ostatních, jako jsou členovci , annelids , měkkýši , flatworms , a tak dále. Existuje řada rozdílů, zejména v tom, jak se embryo vyvíjí. Zejména první otevření embrya se stává ústím v protostomech a konečníkem v deuterostomech. Mnoho taxonomů nyní rozpoznává nejméně dva další superfyly mezi protostomy, Ecdysozoa ( líhnoucí zvířata) a Spiralia . Šípové červy ( Chaetognatha ) se ukázaly jako obtížně klasifikovatelné; nedávné studie je umístily do gnathifery .

Tradiční rozdělení Bilaterie na Deuterostomii a Protostomii bylo zpochybněno, když nové morfologické a molekulární důkazy našly podporu pro sesterský vztah mezi acoelomátovými taxony, Acoela a Nemertodermatida (společně nazývanými Acoelomorpha ) a zbývajícími bilateriány. Ten subtypu byla volána eubilateria podle Jondelius et al. (2002) a Eubilateria od Baguña a Riutort (2004). Taxony acoelomorph byly dříve považovány za ploché červy se sekundárně ztracenými vlastnostmi, ale nový vztah naznačoval, že jednoduchá acoelomátová forma červa byla původním bilaterálním tělesným plánem a že coelom, trávicí trakt, vylučovací orgány a nervové šňůry se vyvinuly v Nephrozoa. Následně byli acoelomorfové umístěni do kmene Xenacoelomorpha spolu s xenoturbellidy a sesterský vztah mezi Xenacoelomorpha a Nephrozoa byl potvrzen ve fylogenomických analýzách.

Moderní konsensuální fylogenetický strom pro Bilaterii je uveden níže, přestože polohy určitých kladů jsou stále kontroverzní (přerušované čáry) a strom se od roku 2000 značně změnil.

Jinou hypotézou je, že Ambulacraria jsou sestrou Xenacoelomorpha společně tvořící Xenambulacraria . Xenambulacraria může být sestrou Chordata nebo Nephrozoa (bez Ambulacraria). Níže uvedený fylogenetický strom zobrazuje tento druhý návrh. Diskutuje se také o pravdivosti Deuterostomů. Je indikováno, když přibližně miliony kladen vyzařovaly do novějších kladů před miliony let (Mya). Zatímco níže uvedený strom zobrazuje chordáty jako sesterskou skupinu k protostomii podle analýz Philippe a kol., Autoři nicméně upozorňují, že „hodnoty podpory jsou velmi nízké, což znamená, že neexistují spolehlivé důkazy, které by vyvracely tradiční dichotomii protostomu a deuterostomu. "

Viz také

• Embryologický původ úst a konečníku

Poznámky

Reference

externí odkazy

• Webový projekt Tree of Life - Bilateria
• University of California Museum of Paleontology - Systematics of the Metazoa