Gilliesieae - Gilliesieae

Gilliesieae
Ipheion uniflorum1.jpg
Ipheion uniflorum
Vědecká klasifikace E
Království: Plantae
Clade : Tracheofyty
Clade : Krytosemenné rostliny
Clade : Monocots
Objednat: Chřest
Rodina: Amaryllidaceae
Podčeleď: Allioideae
Kmen: Gilliesieae
Baker , J. Linn. Soc. Londýn, Bot. 14: 509, 1875
Typ rodu
Gilliesia
Lindl.
Rody

Viz text

Synonyma
  • Gillesiaceae Lindley
  • Gilliesioideae (Lindl.) Arn.,
Gilliesia graminea , John Lindley 1826

Gilliesieae je kmen z bylin geophyte rostlin, které patří do podrodiny Allioideae z Amaryllis rodiny ( Amaryllidaceae ). Popsán v roce 1826, obsahuje patnáct rodů a asi osmdesát druhů. Bylo s ním různě zacházeno jako s podrodinou nebo kmenem. Je původem z jižních Spojených států, Střední a Jižní Ameriky, převážně z Chile . Ze tří kmenů rodů, které tvoří podčeleď Allioideae, je Gilliesieae největší a nej proměnlivější. Kmen byl rozdělen do dvou kmenů v roce 2014, Gilliesiae ss a Leucocoryneae, na základě rozdílů v květinové symetrii aseptální nektary .

Popis

Gilliesieae jsou vytrvalé bylinné geofyty charakterizované jednoduchými nebo plodnými cibulkami, někdy s bočními oddenky. Listové pochvy dlouhé, plátky více či méně roztavené a korona chybí. Toulec vytvořeny z 1-2 listenů . Styl víceméně gynobasický . Vaječník má obvykle dva ovules za locule , bok po boku. Existují 2–3 tyčinky . Nejběžnější číslo chromozomu je x = 4. Gilliesiae se odlišuje od Leucocoryneae podle zygomorphic květinové symetrie a nepřítomnosti septálních nectaries . Naproti tomu Leucocoryneae jsou zygomorfní a mají septální nektary.

Leucocorynae

Leucocoryneae jsou suchozemské vytrvalé byliny. Mají pláštěnce žárovky, které mohou být jednoduché nebo plodný (s bulbils ), vzácně boční oddenky. Vnější šupiny cibule ( kataphyll ) jsou papyraceous, bezbarvý nebo violaceous ( Zoellnerallium ). Mohou nebo nemusí mít vůni podobnou česneku . Tyto listy jsou velké, s membránové pochvy, obvykle tvoří podzemní krk. Listová vrstva je plochá, zelená a glaukózní , lysá nebo papilóza. Květenství může být pauciflor ( Ipheion , Beauverdia , zřídka Tristagma ) nebo pluriflor (až 30). Spathe je tvořen jediným bifidním membránovým listencem ( Ipheion ) nebo ze dvou papyraceózních listen částečně zrastených na základně. Tyto stopky , které nejsou kloubové u nádob , jsou papilose nebo lysé. Květy jsou hermaphroditic a actinomorphic, okvětí koruna podobně, 6 (8 v Beauverdia ) okvětních plátků fúzovaný na jejich základně tvořit květinové trubice vznikající kolem na vaječník . Existuje 6 tyčinky (8 v Beauverdia ), 3 úrodné a 3 ne ( patyčinka ), zřídka 6 ( Leucocoryne ), ve dvou přeslenech po třech ( Tristagma , Ipheion ) nebo jeden závit. Vlákna, která jsou ozdobná (fúzovaná) na okvětní plátky a spojují se na svých základnách, prašníky dorsifixované (připevněné k jejich zádům) jsou podlouhlé, žlutohnědé nebo zelené. Vaječníky jsou lepší a přisedlé tři (čtyři v Beauverdia ) carpels a locules (čtyři v Beauverdia ) a septální nectaries . Počet vajíček je buď 2, 4 nebo 30 na locule, uspořádaných do dvou řad. Styl je apikální a vytrvalý. Stigma má tři (čtyři v Beauverdia ) laloky, nebo je Trifid, a je papilární. Kapsle , který je humifuse ( Ipheion , Beauverdia ) nebo aerocarpic, kulovité nebo prizmatický, a obsahuje mnoho semen (pluriseeded), které jsou nepravidelné a mnohostěnný s černým tegmen. Embryo je lineární nebo mírně zakřivené.

Taxonomie

Dějiny

Lindley popsal Gilliesia v roce 1826, poté, co kolega botanik John Gillies , umístil tento rod a další chilský rod Miersia, který popsal současně, do nového taxonu, Gilliesieae. Tyto a příbuzné rody byly během své historie různě přiřazovány rodinám Liliaceae , Amaryllidaceae , Alliaceae a dokonce i Gilliesiaceae, často jako kmen Gilliesieae Lindl. V roce 1985, Dahlgren je úprava na Alliaceae (nyní Allioideae ) v jednoděložných , stanovila tři podskupiny. Gilliesioideae (Lindl.) Am., Společně s Agapanthoideae a Allioideae . To odpovídalo Hutchinsonovým (1959) třem kmenům v jeho rozšířených Amaryllidaceae (Agapantheae, Allieae a Gilesieae). Gilliesioideae obsahovaly devět rodů endemických pro jižní část Jižní Ameriky, převážně Chile.

Fylogenetická éra (podčeleď Gilliesioideae) 1996

V roce 1996 molekulární fylogenetická studie genu rbcL prokázala shlukování genů Gilliesia a příbuzných rodů v samostatné kladu na subfamiliární úrovni. Autoři odmítli návrh Traub (1982) samostatné rodiny Gilliesiaceae (později vzkříšený Ravennou), ale spíše vytvořili Gilliesioideae jako jednu ze tří podskupin v Alliaceae spolu s Allioideae a Tulbaghioideae. Jak je fylogeneticky zkonstruováno, Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botany: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. In Bot. Reg .: ad t. 992. 1826. - Typ: Gilliesia Lindl.) Se skládala z těch, které Alliaceae z Nového světa nejsou zahrnuty v dalších dvou podskupin, které zahrnovaly jak bývalého Gilliesieae ( Ancrumia , Erinna , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Solaria a Trichlora ) společně s Ipheion , Leucocoryne , Nothoscordum a Tristagma . Garaventia a Steinmannia nebyli zahrnuti do studie, ale považovali se za součást této nově zrekonstruované podčeledi, celkem 13 rodů. Toto je okolnost, kterou skupina Angiosperm Phylogeny Group (APG) přijala v klasifikaci APG z roku 1998 a která se později stala známou jako Alliaceae sensu stricto ( ss ). V aktualizaci z roku 2003 ( APGII ) bylo navrženo zahrnout Agapanthaceae a Amaryllidaceae pod Alliaceae, přičemž byl uznán argument pro přejmenování zastřešující rodiny z Alliaceae na Amaryllidaceae.

Tato konstrukce Gilliesioideae, která představovala téměř všechny rody Alliaceae (tj. Kromě Allium a Tulbaghia ), implicitně poznala, že byla složena ze dvou skupin nebo kmenů, neformálně označovaných jako Ipheieae a Gilliesieae. Ipheieae byly actinomorphic , a zahrnoval Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne S.L. (včetně Pabellonia a Stemmatium ). Gilliesieae byly vzácné, většinou zygomorfní, většinou endemické v Chile a typické Gilliesou . Obsahoval asi osm rodů ( Ancrumia , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Schickendantziella , Solaria a Trichlora ). Rody Gilliesioideae byly tedy morfologicky a geneticky rozmanité, což způsobilo problematické generické vymezení a mnoho druhů bylo občas zahrnuto do různých různých rodů a řada rodů byla prokázána jako polyfyletická . Počet zahrnutých rodů má proto tendenci se měnit

Podrobnější analýza s použitím více značek (Fay et al., 2006) potvrdily monophyly Gilliesioideae jako celek, stejně jako dva kmeny, i když některé rody jako Ipheion a Nothoscordum byly biphyletic. Obecně platí, že Gilliesieae mají se svou neobvyklou květinovou morfologií rody, které spolu úzce souvisejí. Například Ancrumia , Gethyum a Solaria byli různými autory považováni za tři, dva nebo jeden ( Solaria ) rod. (viz rody a poznámky)

APG III familiární přeskupení (kmen Gilliesieae) 2009

V roce 2009 Chase a kol. více formálně spojil tři rodiny, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, v rámci jediné asparagalské monofyletické rodiny, nyní přejmenované na Amaryllidaceae z Alliaceae, čímž se obrátil dahlgrénský proces dělení rodin. To vyžadovalo snížení stávajících řad dílčích podrodinných taxonů. To tvořilo základ pro klasifikaci APG 2009 ( APGIII ). Tak se z podčeleď Gilliesioideae stal kmen Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24. dubna 1875) v rámci podčeleď Allioideae z čeledi Amaryllidaceae . V rámci kmene zahrnovali třináct rodů včetně Leucocoryne s.l. (viz rody ).

Úplná taxonomie kmene Gilliesieae zůstává nevyřešena. Z jihoamerických rodů má řada společných rysů (cibule cibulovité, květenství s nečleněnými stopkami a jedna nebo dvě listeny, které květenství doplňují). Jedná se o Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp . A Zoellnerallium Crosa. Obzvláště problematické je postavení Ipheiona .

Division of Ipheion (vzkříšení Beauverdia )

V roce 1972, Ipheion byla rozdělena do dvou částí, Hirtellum a Ipheion . Vývoj fylogenetické analýzy však ukázal, že Ipheion nebyl monofyletický , ačkoli rozdělení na části bylo později podporováno. Beauverdia Herter byla poprvé popsána v roce 1943. Původně byla vytvořena za účelem rozlišení těchto druhů s jednokvětými květenstvími od ostatních s vícekvětými květenstvími v Nothoscordum a jiných rodech, které již nejsou považovány za Amaryllidaceae. Jak bylo navrženo, mělo deset druhů, ale jeho nezávislost byla krátká, vrátila se k synonymu Ipheion a řada druhů byla přenesena do jiných rodů, včetně Nothoscordum a Tristagma .

V roce 2014, Ipheion sekce Hirtellum byla opět zvýšena na rodu hodnosti a obnovit do kmene, je odlišit od jiných Ipheion druhů, pod starším názvem Beauverdia , se nacházejí v Argentině, jižní Brazílii a Uruguayi čtyř druhů.

Rozdělení Gilliesieae a vzkříšení Leucocoryneae

V roce 2014 Sassone rovněž navrhl vzkřísit starší taxon, Leucocorynae zahrnovat šest rody, Beauverdia (4 druhy) Ipheion S. S. (3 druhy), Leucocoryne s.l. (15 druhů), Nothoscordum (asi 20 druhů), Tristagma (asi 20 druhů) a Zoellnerallium (2 druhy). Leucocorynae byl původně popsán Ravenna v roce 2001 jako kmen Gilliesioideae, zahrnovat Leucocoryne spolu s Tulbaghia (nyní v samostatném kmeni, Tulbaghieae) z morfologických důvodů, ale to nebylo přijato. Místo toho, jak je popsáno v Rudall et al. (2002) a Fay a kol. (2006) došlo k obecnému uznání dvou kmenů, Ipheieae nom. nud. (4 rody) a Gilliesieae (7 rodů) se liší aktinomorfní květinovou symetrií a přítomností septálních nektarů . Následně bylo do Ipheieae přidáno Zoellnerallium, i když se snížením počtu Gilliesioideae na kmen Gilliesieae, starší divize již nemohly být uznány, přinejmenším jako kmeny (možná podskupiny).

Toto nyní formálně rozděluje kmen Gilliesieae sl na dva kmeny, Gilliesieae ss (8 rodů) a Leucocoryneae (6 rodů). Tento nový kmen odpovídá starším Ipheieae spolu s dvěma novějšími přírůstky Beauverdií a Zoellnerallium a zahrnuje asi 65 druhů, i když by to mohlo být blíže 130, podle návrhů Ravenny pro Nothoscordum, které by zvýšily jeho druh z 20 na asi 60 .

Taxonomie Gilliesieae ss zůstává obtížná s omezeným odběrem vzorků, kvůli problému získat materiál z těchto málo známých rostlin. Odtud tedy odlišné zacházení s řadou rodů různými autory. (viz rody a poznámky)

Rody

Zahrnuté rody

Zahrnuté rody podle Chase et al. , ve znění Sassone et al. 2014.

Tribe Leucocoryneae (Ipheieae group) (Ravenna) Sassone, SC Arroyo & Giussani
Kmen Gilliesieae ss

Nejisté, pochybné nebo dřívější rody

Tři rody byly přeneseny do Allium . Caloscordum Herb. (1844)., Který je nyní vhodněji považován za součást Allium , jak Herbert (1844), tak Lindley (1847) jej původně považovali za odlišný rod, zatímco jiní jej považovali za součást Nothoscordum . (Li 1996) Milula je zakotven v Allium jako část. Garaventia je považována za součást Tristagmy . Muilla byla zahrnuta do Allioideae Dahlgrenem, ale v kmeni Brodiaeeae. Tento kmen byl následně povýšen do rodinného stavu jako Themidaceae .

Druh

V kmeni je asi osmdesát druhů.

Rozdělení

Gilliesieae jsou endemické v jižní části Jižní Ameriky, převážně v Chile. Leucocoryneae jsou také jihoamerickým kmenem, s výjimkou dvou druhů Nothoscordum ( N bivalve , N. gracile ), které sahají do jižní Severní Ameriky, jinak se vyskytují v jižní Brazílii, Argentině, Uruguayi a Chile. (viz mapa v Stevens 2013).

Poznámky

Reference

Bibliografie

Všeobecné

Amaryllidaceae (Gilliesieae)

Rody

Databáze