Hesperornis -Hesperornis

Hesperornis
Časový rozsah: Pozdní křída ,83,5–78  Ma
Hesperornis regalis (1) .jpg
Obnovená kostra H. regalis
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Clade : Dinosaurie
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Hesperornithes
Rodina: Hesperornithidae
Rod: Hesperornis
Marsh , 1872
Typové druhy
Hesperornis regalis
Marsh, 1872
Druh

H. regalis Marsh, 1872
H. crassipes (Marsh, 1876)
H. gracilis Marsh, 1876
H. altus (Marsh, 1893)
H. montana Schufeldt, 1915
H. rossicus Nesov & Yarkov, 1993
H . bairdi Martin & Lim, 2002
H. chowi Martin & Lim, 2002
H. macdonaldi Martin & Lim, 2002
H. mengeli Martin & Lim, 2002
H. lumgairi Aotsuka & Sato, 2016

Synonyma

Lestornis Marsh, 1876
Coniornis Marsh, 1893
Hargeria Lucas , 1903

Hesperornis (což znamená „západní pták“) je rod ptáka podobného kormoránu, který zasáhl první polovinu kampanského věku období pozdní křídy (83,5–78 mya ). Jeden z méně známých objevů paleontologa OC Marsh v Kostních válkách na konci 19. století, to byl raný nález v historii ptačí paleontologie. Místa prozkameněliny Hesperornis zahrnují mořské vápence zpozdní křídyz Kansasu a mořské břidlice z Kanady . Je rozpoznáno devět druhů, z nichž osm bylo získáno ze skal v Severní Americe a jeden z Ruska.

Popis

Obnova života od Nobu Tamury, 2011.

Hesperornis byl velký pták, dosahující délky až 1,8 metru (5,9 ft). Neměl prakticky žádná křídla a plaval svými mocnými zadními nohami. Studie na nohou původně ukázaly, že Hesperornis a příbuzní měli laločnaté prsty podobné dnešním potápkám , na rozdíl od pásových prstů, jak je vidět u většiny vodních ptáků, jako jsou loons . Novější práce zaměřená na morfometrii nohou u hesperornithiformes a moderních mořských ptáků zpochybnila tuto interpretaci, takže pro tuto skupinu jsou prsty s plovací blánou stejně pravděpodobné jako laločnaté prsty.

Stejně jako mnoho jiných druhohorních ptáků, jako je Ichthyornis , měl i Hesperornis zuby a zobák . V hesperornithiform linie, které byly odlišné uspořádání, než v jakékoli jiné známé ptáka (nebo v non-avian theropod dinosaurů), přičemž zuby sedí v podélné drážky, spíše než v jednotlivých zásuvek, v pozoruhodném případě konvergentní evoluce s mosasaurs . Zuby Hesperornis byly přítomny téměř po celé dolní čelisti (dentary) a zadní části horní čelisti ( maxilla ). Přední část horní čelisti ( premaxilla ) a špička dolní čelisti (predentární) postrádaly zuby a byly pravděpodobně pokryty zobákem. Studie povrchu kostí ukazují, že alespoň špičky čelistí podpíraly tvrdý, keratinózní zobák podobný tomu, který se vyskytuje u moderních ptáků. Chuť (střecha v ústech) obsahovala malé jámy, které umožňovaly zapadnutí dolních zubů na místo, když byly čelisti zavřené. Také si zachovali dinosauří kloub mezi kostmi dolní čelisti. Předpokládá se, že jim to umožnilo otočit zadní část dolní čelisti nezávisle na přední straně, a tím umožnit uvolnění dolních zubů.

Dějiny

Marshova dnes již zastaralá rekonstrukce H. regalis z roku 1880 .

První exemplář Hesperornis objevil v roce 1871 Othniel Charles Marsh . Marsh podnikal svou druhou západní expedici, doprovázenou deseti studenty. Tým zamířil do Kansasu, kde předtím Marsh kopal. Kromě nalezení dalších kostí patřících létajícímu plazovi Pteranodon , Marsh objevil kostru „velkého fosilního ptáka, nejméně pět stop vysokého“. Vzorek byl velký, bez křídel a měl silné nohy - Marsh to považoval za potápěčský druh. Vzorku bohužel chyběla hlava. Marsh pojmenoval nález Hesperornis regalis nebo „královský západní pták“.

Následující rok Marsh zamířil zpět na západ s menší stranou. V západním Kansasu objevil jeden ze čtyř Marshových studentů Thomas H. Russell „téměř dokonalou kostru“ Hesperornis. Tento vzorek měl dost neporušené hlavy, takže Marsh viděl, že čelisti stvůry byly lemovány zuby. Marsh viděl důležité evoluční důsledky tohoto nálezu spolu s nálezem zubatého ptáka Ichthyornise Benjamina Mudgeho . V článku z roku 1873 Marsh prohlásil, že „šťastný objev těchto zajímavých zkamenělin hodně rozbije starý rozdíl mezi ptáky a plazy“. Mezitím Marshův vztah se svým rivalem Edwardem Drinkerem Copeem ještě pokazil poté, co Cope omylem obdržel krabice zkamenělin, včetně ozubených ptáků, které byly určeny pro Marsh. Cope nazval ptáky „jednoduše nádhernými“, ale Marsh odpověděl obviněním, že Cope ukradl kosti. V roce 1873 se jejich přátelství rozpadlo na otevřené nepřátelství, což pomohlo vyvolat Kostní války . Zatímco Marsh po roce 1873 jen zřídka šel do pole, sběratelé, kterým zaplatil, mu i nadále posílali proud zkamenělin. Nakonec obdržel části 50 exemplářů Hesperornis , což mu umožnilo provést mnohem silnější demonstraci evolučního spojení mezi plazy a ptáky, než bylo možné dříve.

Klasifikace a druhy

H. regalis exemplář na AMNH

V tomto rodu bylo popsáno mnoho druhů , i když některé jsou známy z velmi malého počtu kostí nebo dokonce z jediné kosti a nelze je řádně porovnat s hojnějšími (ale také neúplnými) pozůstatky jiných taxonů podobné velikosti . V mnoha případech byly druhy odděleny proveniencí, byly nalezeny ve vrstvách různého věku nebo na různých místech nebo rozdíly ve velikosti.

Prvním popsaným druhem , typovým druhem , je Hesperornis regalis . H. regalis je také nejznámějším druhem a byly získány desítky exemplářů (od fragmentů po úplnější kostry), vše z křídového člena Smoky Hill Chalk z formace Niobrara (datování do raného kampanského věku, mezi 90–60 miliony před lety). Jedná se o jediný druh Hesperornis, u kterého je známá téměř kompletní lebka.

Hesperornis crassipes byl pojmenován v roce 1876 Marshem, který jej původně zařadil do jiného rodu jako Lestornis crassipes . H. crassipes byl větší než H. regalis , měl pět žeber na rozdíl od čtyř u prvního druhu a lišil se v aspektech kostního sochařství na hrudní kosti a bérci. H. crassipes je znám ze stejného času a místa jako H. regalis . Je známa jedna neúplná kostra, včetně zubů a částí lebky.

Levá noha H. gracilis

Marsh v roce 1876 výslovně pojmenoval svůj druhý druh Hesperornis pro neúplný metatarz získaný ze stejných vrstev křídy Niobrara jako H. regalis . Tento menší druh pojmenoval H. gracilis a následně byl zapojen do dosti zmatené taxonomie exempláře, která by nakonec tvořila základ nového rodu a druhu Parahesperornis alexi . Předpokládalo se, že typový exemplář P. alexi patří ke stejnému exempláři jako H. gracilis , takže když se Lucas (1903) rozhodl, že bývalý exemplář představuje odlišný rod, omylem použil pozdější exemplář k jeho ukotvení, čímž vytvořil jméno Hargeria gracilis . Tuto chybu napravili pozdější autoři, kteří Hargerii potopili zpět do Hesperornis a výraznější exemplář přejmenovali na Parahesperornis .

Napište vzorek (částečná pravá holenní kost) H. altus v několika pohledech

První druh rozpoznaný zvenčí Niobrarskou křídou, Hesperornis altus , žil asi před 78 miliony let v Montaně a je znám z částečné dolní končetiny ze základny sladkovodního souvrství řeky Judith (nebo případně z vrchu podloží, mořská formace Claggett Shale ). Ačkoli byl původně zařazen do nového rodu Coniornis od Marsh, bylo to dáno především jeho přesvědčením, že Hesperornis existoval pouze v Kansasu, takže jakýkoli druh z Montany by měl být zařazen do jiného rodu. Většina pozdějších badatelů s tím nesouhlasila a umístili Coniornis altus do stejného rodu jako Hesperornis jako H. altus . Druhý druh z Montany byl také popsán z Claggett Shale. H. montana byl pojmenován Shufeldtem v roce 1915, a přestože jeho známý materiál (jeden hřbetní obratel ) nelze přímo srovnávat s H. altus , Shufeldt a další jej považovali za odlišný kvůli jeho zjevně menší velikosti.

V roce 1993 byly Nessovem a Yarkovem uznány první zbytky Hesperornis ze zemí mimo Severní Ameriku jako nový druh. Pojmenovali Hesperornis rossicus pro fragmentární kostru z raného Campanian Ruska poblíž Volgogradu . Několik dalších exemplářů ze současných ložisek bylo od té doby odkazováno na tento druh. Asi 1,4 metru (4,6 ft) dlouhý, H. rossicus byl největším druhem Hesperornis a mezi největší hesperornithines, o něco menší než velký kanadský rod Canadaga . Kromě své velké velikosti a odlišné geografické polohy se H. rossicus liší od ostatních Hesperornis v několika vlastnostech bérce a chodidla, včetně vysoce zploštělého metatarsu.

V roce 2002 Martin a Lim formálně poznali několik nových druhů pozůstatků, které dříve nebyly prozkoumány nebo byly bez ohledu na to vzaty v úvahu dříve pojmenované severoamerické hesperornithiny. Patří mezi ně velmi malé H. mengeli a H. macdonaldi , o něco větší H. bairdi a velmi velké H. chowi , vše od člena Sharon Springs z formace Pierre Shale v Jižní Dakotě a Albertě před 80,5 miliony let.

Kromě toho existují některé nepřiřazené pozůstatky, například SGU 3442 Ve02 a LO 9067t a kosti neurčeného druhu z nádrže Tzimlyanskoe poblíž Rostova . Dřívější dvě kosti jsou pravděpodobně H. rossicus ; některé pozůstatky přiřazené k tomuto druhu zase vypadají, že patří k poslednímu neurčenému taxonu.

Paleobiologie

Kostra H. regalis v plavání představují; všimněte si nohou směřujících do stran

Hesperornis byl především mořský a žil ve vodách takových současných mělkých šelfů, jako jsou Western Interior Seaway , Turgai Strait a Severní moře , které tehdy byly subtropické vůči tropickým vodám, mnohem teplejší než dnes. Některé z nejmladších známých exemplářů Hesperornis však byly nalezeny ve vnitrozemských sladkovodních ložiskách Foremost Formation , což naznačuje, že některé druhy Hesperornis se nakonec mohly alespoň částečně přestěhovat z primárně mořského prostředí. Druh H. altus navíc pochází ze sladkovodních ložisek na úpatí souvrství řeky Judith .

Tiony a struktura kyčlí potvrdily toto srovnání. Pokud jde o délku končetin, tvar kyčelních kostí a polohu kyčelní jamky, Hesperornis je obzvláště podobný společnému loonovi ( Gavia immer ), pravděpodobně vykazuje velmi podobný způsob pohybu na souši i ve vodě. Jako loons, Hesperornis byli pravděpodobně vynikajícími potápěči s pohonem nohou, ale možná byli nemotorní na souši. Stejně jako loons, nohy byly pravděpodobně uzavřeny uvnitř stěny těla až ke kotníku, což způsobilo, že chodidla vyčnívaly do stran poblíž ocasu. To by jim bránilo postavit nohy pod tělo, aby se postavily, nebo pod těžiště, aby mohly chodit. Místo toho se pravděpodobně pohybovali po souši tím, že se tlačili na břicho, jako moderní tuleni. Novější studie o hesperornithských zadních končetinách však naznačují, že jsou funkčně podobné těm ze stále vzpřímených kormoránů .

Mladý Hesperornis rostl poměrně rychle a nepřetržitě až do dospělosti, jak je tomu u moderních ptáků, ale ne u Enantiornithes .

Patologie

Hesperornis kosti nohy odkryté v roce 1960 byla zkoumána David Burnhamovi Bruce Rothschild et al. a bylo zjištěno, že nese stopy po kousnutí od mladého polycotylidového plesiosaura (možná Dolichorhynchops nebo něco podobného). Na Hesperornis je kost, konkrétně kondylu, vykazuje známky infekce, označující ptáka přežil první útok a unikl dravce. Tento objev byl publikován v časopise Cretaceous Research v roce 2016.

Reference

Prameny

  • Thomson, Keith Stewart (2008). The Legacy of the Mastodon: The Golden Age of Fossils in America . Yale University Press. ISBN 978-0-300-11704-2.
  • Wallace, David Rains (1999). The Bonehunters 'Revenge: Dinosaurs, Greed, and the Greatest Scientific Feud of the Gilded Age . Knihy Houghton Mifflin. ISBN 0-618-08240-9.

Další čtení

externí odkazy