Parasaurolophus -Parasaurolophus

Parasaurolophus
Časový rozsah:
Pozdní křída ( campanian ),76,5–73  Ma
Možný maastrichtský rekord
Kostra P. cyrtocristatus
P. cyrtocristatus kosterní mount v Field Museum of Natural History .
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Clade : Dinosaurie
Objednat: Ornithischia
Clade : Ornithopoda
Rodina: Hadrosauridae
Podčeleď: Lambeosaurinae
Kmen: Parasaurolophini
Rod: Parasaurolophus
Parks , 1922
Typové druhy
Parasaurolophus walkeri
Parky, 1922
Jiné druhy
Synonyma

Parasaurolophus ( / ˌ p Aer ə s ɔː r ɒ l ə f ə s , - ˌ s ɔːr ə l f ə s / , což znamená "u chocholatý ještěr" v odkazu na Saurolophus ) je rod z býložravé hadrosauridae Ornithopoda dinosaurů která žila na území dnešní Severní Amerika a případně Asii během pozdní křídové období , asi před 76,5-73.000.000roky. Byl to býložravec, který chodil jako dvounožec i jako čtyřnožce . Jsou všeobecně uznáványtři druhy : P. walkeri ( typový druh ), P. tubicen a P. chocholatý P. cyrtocristatus . Kromě tohobyl navrženčtvrtý druh, P. jiayinensis , i když je běžněji umístěn v samostatném rodu Charonosaurus . Pozůstatky jsou známy z Alberty (Kanada), Nového Mexika a Utahu (Spojené státy) a případně Heilongjiang (Čína). Rod byl poprvé popsán v roce 1922 Williamem Parksem z lebky a částečné kostry nalezené v Albertě.

Parasaurolophus byl hadrosaurid , součást rozmanité rodiny křídových dinosaurů známých řadou bizarních ozdob hlavy, které pravděpodobně sloužily ke komunikaci a lepšímu sluchu. Tento rod je známý svým velkým, propracovaným kraniálním hřebenem, který ve své největší formě tvoří dlouhou zakřivenou trubici vyčnívající z lebky nahoru a zpět . Charonosaurus z Číny, který mohl být jeho nejbližším příbuzným, měl podobnou lebku a potenciálně podobný hřeben. Vizuální rozpoznávání druhů a pohlaví, akustická rezonance a termoregulace byly navrženy jako funkční vysvětlení hřebenu. Je to jeden ze vzácnějších hadrosauridů, známý jen z mála dobrých exemplářů.

Objev a pojmenování

Vzorek holotypu P. walkeri , ukazující patologický zářez ve tvaru písmene V.

Jméno Parasaurolophus, které znamená „ještěrka téměř chocholatá“, je odvozeno z řeckého para /παρα „vedle“ nebo „blízko“, saurus / σαυρος „ještěrka“ a lophos /λοφος „hřeben“. Je založen na ROM 768, lebce a částečné kostře, která postrádá většinu ocasu a zadních nohou pod koleny, která byla nalezena polní stranou z University of Toronto v roce 1920 poblíž Sand Creek podél řeky Red Deer v Albertě, Kanada. Tyto skály jsou nyní známé jako formace svrchně křídového dinosaurového parku Campanian . William Parks pojmenoval vzorek P. walkeri na počest sira Byrona Edmunda Walkera , předsedy správní rady Royal Ontario Museum . Pozůstatky Parasaurolophus jsou v Albertě vzácné, pouze s jednou další částečnou lebkou z (pravděpodobně) souvrství Dinosaurského parku a třemi exempláři Dinosaurského parku postrádajícími lebky, pravděpodobně patřící do rodu. V některých faunálních seznamech je zmínka o možném materiálu P. walkeri v Hell Creek Formation of Montana , skalní jednotka pozdního maastrichtského věku. Tento výskyt Sullivan a Williamson ve svém přehledu rodu z roku 1999 nezaznamenali a jinde nebyl dále rozpracován.

V roce 1921 Charles H. Sternberg získal částečnou lebku ( PMU .R1250) z toho, co je nyní známé jako o něco mladší formace Kirtland v okrese San Juan v Novém Mexiku. Tento vzorek byl odeslán do Uppsaly ve Švédsku, kde jej Carl Wiman popsal jako druhý druh, P. tubicen , v roce 1931. Specifický epiteton je odvozen z latinského „trumpetista“ tǔbǐcěn . Druhá, téměř úplná lebka P. tubicen ( NMMNH P-25100) byla nalezena v Novém Mexiku v roce 1995. Pomocí počítačové tomografie této lebky Robert Sullivan a Thomas Williamson poskytli rodu v roce 1999 monografické ošetření zahrnující aspekty jeho anatomie a taxonomie a funkce jejího znaku. Williamson později publikoval nezávislý přehled ostatků, nesouhlasí s taxonomickými závěry.

John Ostrom popsal další dobrý vzorek ( FMNH P27393) z Nového Mexika jako P. cyrtocristatus v roce 1961. Obsahuje částečnou lebku s krátkým zaobleným hřebenem a velkou část postkraniální kostry kromě nohou, krku a částí ocasu . Jeho konkrétní název je odvozen z latinského curtus „zkrácený“ a cristatus „chocholatý“. Vzorek byl nalezen buď v horní části formace Fruitland, nebo, pravděpodobněji, na základně nadložního formace Kirtland. Rozsah tohoto druhu byl rozšířen v roce 1979, kdy David B.Weishampel a James A. Jensen popsali částečnou lebku s podobným hřebenem ( BYU 2467) z formace Kaiparowits z Campanianského věku z Garfield County , Utah . Od té doby byla v Utahu nalezena další lebka s krátkou/kulatou morfologií hřebenu P. cyrtocristatus .

Druh

Lebky holotypu tří druhů seřazené podle věku

Parasaurolophus je znám ze tří určitých druhů, P. walkeri , P. tubicen a P. cyrtocristatus . Všechny je lze od sebe odlišit a mají mnoho rozdílů. Prvním jmenovaným druhem, tedy typem , je P. walkeri . Je na něj odkazován jeden určitý exemplář z formace Dinosaurského parku, ale mnoho dalších je téměř jistě doporučitelných. Jak je uvedeno výše, liší se od ostatních dvou druhů, protože má jednodušší vnitřní strukturu než P. tubicen , rovnější hřeben a jinou vnitřní strukturu než P. cyrtocristatus .

Dalším jmenovaným druhem je P. tubicen , který je největším z druhu Parasaurolophus . Žila v Novém Mexiku, kde jsou známy tři exempláře, a lze ji odlišit od ostatních druhů. Má dlouhý a rovný hřeben s velmi složitým interiérem ve srovnání s ostatními druhy. Všechny známé vzorky P. tubicen pocházejí od člena De-Na-Zin z formace Kirtland .

V roce 1961 pojmenoval John Ostrom třetí druh, P. cyrtocristatus . Jeho tři známé exempláře byly nalezeny ve formacích Fruitland a Kaiparowits z Utahu a Nového Mexika. Druhý exemplář, první známý z Kaiparowitsova souvrství, nebyl původně přiřazen ke konkrétnímu taxonu. Z druhů Parasaurolophus je P. cyrtocristatus nejmenší a má nejvíce zakřivený hřeben. Kvůli jeho držení dvou výše uvedených rysů se často spekulovalo, že to byla samice P. walkeri nebo P. tubicen , což byli muži, ačkoli P. tubicen žil přibližně o milion let později. Jak poznamenal Thomas Williamson, typový materiál P. cyrtocristatus má asi 72% velikosti P. tubicen , což je blízko velikosti, ve které jsou interpretovány jiné lambeosauriny , aby začaly vykazovat definitivní sexuální dimorfismus v jejich hřebenech (~ 70% velikosti dospělého) ). Přestože mnoho vědců podpořilo možný fakt, že P. cyrtocristatus je žena, mnoho dalších studií zjistilo, že tomu tak není, kvůli rozdílům ve věku, rozložení a velkým rozdílům v hřebenu a jeho vnitřní struktuře.

Studie publikovaná v PLoS ONE v roce 2014 zjistila, že na Parasaurolophus lze odkázat ještě jeden druh . Tato studie, vedená Xingem , zjistila, že Charonosaurus jiayensis byl ve skutečnosti vnořen hluboko do Parasaurolophus , který vytvořil nový druh P. jiayensis . Pokud je tento druh skutečně uvnitř Parasaurolophus , pak rod trval až do vyhynutí K-Pg a je znám ze dvou kontinentů.

Popis

Porovnání velikostí P. cyrtocristatus (vlevo, fialový) a P. walkeri (vpravo, modrý)

Jako většina dinosaurů je kostra Parasaurolophus neúplně známá. Délka typu vzorku z P. walkeri se odhaduje na 9,5 m (31 ft), a jeho hmotnost se odhaduje na 2,5 tuny (2,8 čistých tun). Jeho lebka je asi 1,6 m (5 ft 3 v) dlouhý, včetně hřebenu, zatímco typ lebky P. tubicen je přes 2 m (6 ft 7 v) dlouhý, což naznačuje větší zvíře. Jeho jediná známá přední končetina byla na hadrosaurida relativně krátká, s krátkou, ale širokou lopatkou . Stehenní kosti opatření 103 cm (41 v) dlouho v P. walkeri a je robustní pro jeho délky ve srovnání s jinými hadrosaurids. Na horní části paže a pánevní kosti byly rovněž těžce postavený.

Stejně jako ostatní hadrosauridi dokázal chodit buď na dvou nohách, nebo na čtyřech. Pravděpodobně dával přednost krmení pro jídlo na čtyřech nohách, ale běžel na dvou. V nervové trny z obratlů byly vysoké, jak bylo běžné v lambeosaurines; nejvyšší přes boky, zvýšily výšku zad. U P. walkeri jsou známy otisky kůže , které ukazují jednotné šupinky podobné tuberkulám, ale žádné větší struktury.

Lebka

Nejnápadnějším rysem byl lebeční hřeben, který vyčníval ze zadní části hlavy a byl tvořen premaxillou a nosními kostmi . Hřeben byl dutý, z každé nosní dírky vedly zřetelné trubice na konec hřebenu, než obrátily směr a mířily zpět dolů po hřebenu a do lebky. Zkumavky byly nejjednodušší v P. walkeri a složitější v P. tubicen , kde některé trubice byly slepé a jiné se setkaly a oddělily. Zatímco P. walkeri a P. tubicen měli dlouhé hřebeny jen s mírným zakřivením, P. cyrtocristatus měl krátký hřeben s více kruhovým profilem.

Klasifikace

Jak naznačuje jeho název, Parasaurolophus byl původně považován za blízce příbuzného se Saurolophem kvůli jeho povrchně podobnému hřebenu. Brzy však byl znovu posouzen jako člen lambeosaurinové podčeledi hadrosauridů - Saurolophus je hadrosaurin . To je obvykle interpretováno jako samostatná odnož lambeosaurines, odlišný od helmy-chocholatý Corythosaurus , Hypacrosaurus a Lambeosaurus . Zdá se, že jeho nejbližším známým příbuzným je Charonosaurus , lambeosaurin s podobnou lebkou (ale zatím bez úplného hřebene) z oblasti Amur na severovýchodě Číny, a oba mohou tvořit kladu Parasaurolophini . P. cyrtocristatus , s krátkým, kulatějším hřebenem, může být nejzákladnějším ze tří známých druhů Parasaurolophus , nebo může představovat subadultní nebo samičí vzorky P. tubicen .

Restaurování P. walkeri

Následující kladogram je po přepisu Lambeosaurus magnicristatus v roce 2007 (Evans a Reisz, 2007):

 Hadrosauridae 

Hadrosaurinae

 Lambeosaurinae 

Aralosaurus

bezejmený

Tsintaosaurus

bezejmený

Jaxartosaurus

bezejmený

Amurosaurus

bezejmený
bezejmený

Charonosaurus

 Parasaurolophus 

P. cyrtocristatus

bezejmený

P. tubicen

P. walkeri

bezejmený

Nipponosaurus

bezejmený
bezejmený

Lambeosaurus lambei

L. magnicristatus

bezejmený

Corythosaurus

Olorotitan

bezejmený

Hypacrosaurus altispinus

H. stebingeri

Paleobiologie

Hlava P. walkeri s detailem škálování.

Dieta a krmení

Jako hadrosaurid byl Parasaurolophus velký bipedální / čtyřnásobný býložravec, který jedl rostliny se sofistikovanou lebkou, která umožňovala pohyb mletí podobný žvýkání . Jeho zuby se neustále vyměňovaly; byly zabaleny do zubních baterií obsahujících stovky zubů, z nichž se vždy používala jen relativně malá část. Zobák využíval k pěstování rostlinného materiálu, který byl v čelistech držen orgánem podobným líci . Vegetace mohla být odebrána ze země až do výšky kolem 4 m (13 ft). Jak poznamenal Bob Bakker , lambeosauriny mají užší zobáky než hadrosauriny, z čehož vyplývá, že Parasaurolophus a jeho příbuzní se mohli krmit selektivněji než jejich protějšky se širokými zobáky a bez hřebenů. Parasaurolophus měl dietu sestávající z listů, větviček a jehličí, což znamenalo, že se jednalo o prohlížeč.

Růst

Kostra mladistvých RAM 14000 (přezdívaný Joe)

Parasaurolophus je známý z mnoha dospělých jedinců a mladistvý popsaný v roce 2013 s číslem RAM 140000 a přezdívaný Joe, po dobrovolníkovi v muzeu paleontologie Raymonda M. Alfa (RAM). Mladistvý byl objeven ve formaci Kaiparowits v roce 2009. Vyhlouben společnou expedicí muzea a The Webb Schools , mladistvý byl identifikován jako přibližně jeden rok starý, když zemřel. Podle Parasaurolophus sp. Je mladistvý nejúplnější, stejně jako nejmladší Parasaurolophus, jaký kdy byl nalezen, a měří 2,5 m (8,2 ft). Tento jedinec úhledně zapadá do aktuálně známých fází růstu Parasaurolophus a žil přibližně před 75 miliony let. I když zatím nebyla nalezena žádná úplná lebka mezi středním věkem mezi 14 000 RAM a dospělým Parasaurolophem, je známa částečná mozková schránka o správné velikosti. Na 25% z celkové velikosti dospělého mladistvého ukazují, že růst hřebenů Parasaurolophus začal dříve než u příbuzných rodů, jako je Corythosaurus . Bylo navrženo, aby dospělí Parasaurolophus nesli tak velké hřebeny, zejména ve srovnání s příbuzným Corythosaurusem , kvůli tomuto věkovému rozdílu mezi tím, kdy se jejich hřebeny začaly vyvíjet. Jeho věk také znamená, že Parasaurolophus měl velmi rychlé tempo růstu, které proběhlo asi za rok. Hřeben mladistvého není dlouhý a trubkovitý jako dospělí, ale nízký a polokulovitý.

Mladistvá kostra
Rekonstrukce mladistvého skeletu na základě RAM 14000

Lebka RAM 14000 je téměř kompletní, na levé straně chybí pouze kousek horní čelisti . Lebka však byla uprostřed rozdělena erozí , možná když spočívala na dně koryta řeky . Obě strany jsou mírně posunuty, přičemž některé kosti vpravo jsou přesunuty z hlavního bloku, také erozí. Po rekonstrukci se lebka při pohledu ze strany podobá dalším nalezeným mladistvým lambeosaurinům a má zhruba lichoběžníkový tvar.

Částečný kraniální endocast pro RAM 14000 byl rekonstruován z dat CT vyšetření, vůbec poprvé pro Parasaurolophus jakéhokoli ontogenetického stádia. Endocast byl rekonstruován ve dvou sekcích, jeden na části mozkové skříně kloubově spojené s levou polovinou lebky a zbytek na rozpojené části mozkové skříně. Jejich relativní poloha byla poté aproximována na základě kraniálních orientačních bodů a srovnání s jinými hadrosauridy. Kvůli povětrnostním vlivům nebylo možné určit menší neurální kanály a foraminy s jistotou určit.

Lebeční hřeben

Diagram ukazující vnitřní rysy hřebene

Bylo vyvinuto mnoho hypotéz o tom, jaké funkce plní kraniální hřeben Parasaurolophus , ale většina z nich byla zdiskreditována. Nyní se věří, že mohl mít několik funkcí: vizuální zobrazení pro identifikaci druhů a pohlaví, zesílení zvuku pro komunikaci a termoregulaci. Není jasné, co bylo nejvýznamnější v jaké době ve vývoji hřebene a jeho vnitřních nosních průchodů.

Rozdíly v hřebenech

Pokud jde o ostatní lambeosauriny, věří se, že lebeční hřeben Parasaurolophus se s věkem mění a je sexuálně dimorfní charakteristikou u dospělých. James Hopson , jeden z prvních výzkumníků, kteří popsali hřebeny lambeosaurinu z hlediska těchto rozdílů, navrhl, že P. cyrtocristatus se svým malým hřebenem byla ženskou formou P. tubicen . Thomas Williamson navrhl, že jde o mladistvou formu. Žádná hypotéza se nestala široce přijímanou. Protože je známo pouze šest dobrých lebek, jedna mladistvá mozková skříň a jedna nedávno objevená mladistvá lebka, další materiál pomůže vyjasnit tyto potenciální vztahy. Williamson poznamenal, že v každém případě měl mladistvý Parasaurolophus pravděpodobně malé zaoblené hřebeny jako P. cyrtocristatus , které pravděpodobně rostly rychleji, když se jednotlivci blížili k pohlavní dospělosti . Nedávná studie mladistvých mozkových obalů dříve přiřazených Lambeosaurovi , nyní přiřazeným Parasaurolophus , poskytuje důkaz, že u mladistvých byl přítomen malý tubulární hřeben. Tento vzorek zachovává malé vzhůru vzhůru čelní kosti, které byly podobné, ale menší než u dospělých vzorků; u dospělých tvořily frontály plošinu, která podpírala základnu hřebene. Tento vzorek také naznačuje, že růst hřebene u Parasaurolophus a obličejový profil mladistvých jedinců se lišil od modelu Corythosaurus - Hypacrosaurus - Lambeosaurus , částečně proto, že na hřebenu Parasaurolophus chybí tenká kostnatá 'coxcomb', která tvoří horní část hřeben ostatních tří lambeosaurinů.

Odmítnuté funkční hypotézy

Srovnávací kresba mezi hřebeny P. cyrtocristatus (nahoře) a P. walkeri (dole)

Mnoho raných návrhů se zaměřilo na adaptace na vodní životní styl, přičemž vycházelo z hypotézy, že hadrosauridy byly obojživelné, což byl běžný způsob myšlení až do šedesátých let minulého století. Tak, Alfred Sherwood Romer navržené sloužila jako šnorchl , Martin Wilfarth, že to bylo připoutání k mobilnímu chobotu použity jako dýchací trubice nebo shromažďování potravin, Charles M. Sternberg , který sloužil jako sifon udržet vodu z plic a Ned Colbert , že sloužil jako vzduchojem pro delší pobyty pod vodou.

Ostatní návrhy byly více mechanické povahy. William Parks v roce 1922 navrhl, aby byl hřeben spojen s obratli nad rameny vazy nebo svaly, a pomohl s pohybem a podporou hlavy. To je nepravděpodobné, protože u všech moderních archosaurů se nuchální vaz spojuje s krkem nebo základnou lebky. Othenio Abel navrhl, aby byl použit jako zbraň v boji mezi členy stejného druhu, a Andrew Milner navrhl, že by mohl být použit jako deflektor listí, jako hřeben helmy (nazývaný „casque“) kasowary . Přesto jiné návrhy učinily z uložení specializovaných orgánů hlavní funkci. Halszka Osmólska navrhla, aby zde byly umístěny solné žlázy , a John Ostrom navrhl, že bude obsahovat rozšířené oblasti pro čichovou tkáň a mnohem lepší čich lambeosaurinů, kteří nemají zjevné obranné schopnosti.

Většina těchto hypotéz byla zdiskreditována nebo zamítnuta. Například na konci hřebene není žádná dírka pro funkci šnorchlování. Pro proboscis neexistují žádné svalové jizvy a je pochybné, že by je zvíře s zobákem potřebovalo. Jako navrhovaná vzduchová komora by nepropustila vodu. Navrhovaný vzduchojem by byl pro zvíře velikosti Parasaurolophus nedostatečný . Ostatní hadrosauridi měli velké hlavy, aniž by potřebovaly velké duté hřebeny, které by sloužily jako body pro uchycení vazů. Žádný z návrhů také nevysvětluje, proč má hřeben takový tvar, proč by jiné lambeosauriny měly mít hřebeny, které vypadají hodně odlišně, ale plní podobnou funkci, jak se bez hřebenatých nebo hřebenových hadrosauridů sžily bez takových schopností nebo proč některé hadrosauridy měly pevný tvar. hřebeny. Tyto úvahy ovlivňují zejména hypotézy založené na zvýšení schopností systémů již přítomných ve zvířeti, jako jsou hypotézy solné žlázy a čichu, a naznačují, že se nejednalo o primární funkce erbu. Práce na nosní dutině lambeosaurinů navíc ukazují, že čichové nervy a odpovídající smyslová tkáň byly z velké části mimo část nosních průchodů v hřebenu, takže expanze hřebenu měla jen málo společného s čichem.

Hypotéza regulace teploty

Velký povrch a vaskularizace hřebene také naznačují termoregulační funkci. První, kdo navrhl kraniální hřebeny lambeosaurinů související s regulací teploty, byl Wheeler (1978). Navrhl, aby mezi hřebenem a mozkem bylo nervové spojení , aby to druhé mohlo být ochlazeno tím prvním. Dalšími lidmi, kteří zveřejnili podobnou myšlenku, byla Teresa Maryańska a Osmólska, kteří si uvědomili, že stejně jako moderní ještěři mohli dinosauři vlastnit solné žlázy a ochladit se osmo regulací. V roce 2006 publikoval Evans argument o funkcích lambeosaurinových hřebenů a podporoval, proč by to mohlo být příčinným faktorem vývoje hřebene.

Behaviorální hypotézy

O Parasaurolophusovi se často předpokládá, že použil svůj hřeben jako rezonující komoru k produkci nízkofrekvenčních zvuků, aby upozornil ostatní členy skupiny nebo jejího druhu. Tuto funkci původně navrhl Wiman v roce 1931, když popsal P. tubicen . Poznamenal, že vnitřní struktury hřebene jsou podobné těm u labutě a domníval se, že zvíře by mohlo použít své prodloužené nosní průchody k vytváření hluku. Nosní trubice Hypacrosaurus , Corythosaurus a Lambeosaurus jsou však mnohem variabilnější a komplikovanější než dýchací cesty Parasaurolophus . Velké množství materiálu a dat podporuje hypotézu, že velký trubkovitý hřeben Parasaurolophus byl rezonující komorou. Weishampel v roce 1981 navrhl, aby Parasaurolophus vydával zvuky v rozmezí frekvencí 55 a 720 Hz , ačkoli v rozsahu jednotlivých druhů byl určitý rozdíl kvůli velikosti hřebenu, tvaru a délce nosního průchodu, nejzřetelnější u P. cyrtocristatus (interpretováno jako možná žena). Hopson zjistil, že existují anatomické důkazy o tom, že hadrosauridi měli silný sluch. U příbuzného Corythosaura existuje alespoň jeden příklad štíhlých stapů (plazí ušní kost) na svém místě, což v kombinaci s velkým prostorem pro bubínek implikuje citlivé střední ucho. Hadrosaurid lagena je navíc podlouhlá jako krokodýlí, což naznačuje, že sluchová část vnitřního ucha byla dobře vyvinutá. Na základě podobnosti hadrosauridových vnitřních uší s ušima krokodýlů také navrhl, aby dospělí hadrosauridové byli citliví na vysoké frekvence, jaké by mohlo produkovat jejich potomstvo. Podle Weishampela je to v souladu s komunikací rodičů a potomků.

Počítačové modelování zachovalého exempláře P. tubicen se složitějšími průchody vzduchu než u P. walkeri umožnilo rekonstrukci možného zvuku, který jeho hřeben produkoval. Hlavní dráha rezonuje kolem 30 Hz, ale komplikovaná anatomie dutin způsobuje vrcholy a údolí ve zvuku. Druhou hlavní teorií chování je, že hřeben byl použit pro rozpoznávání uvnitř druhu. To znamená, že hřeben mohl být použit pro rozpoznávání druhů, jako varovný signál a pro jiná než sexuální použití. To mohly být některé z důvodů, proč se hřebeny vyvinuly u Parasaurolophus a dalších hadrosauridů. Místo toho jsou sociální a fyziologické funkce stále více podporovány jako funkce (funkce) hřebene se zaměřením na vizuální a sluchovou identifikaci a komunikaci. Hřeben jako velký předmět má jasnou hodnotu jako vizuální signál a odlišuje toto zvíře od jeho současníků. Velká velikost hadrosauridových očních důlků a přítomnost sklerotických prstenů v očích znamenají akutní vidění a denní návyky, což dokazuje, že zrak byl pro tato zvířata důležitý. Pokud by, jak je obvykle znázorněno, volán z kůže rozšířený od hřebene po krk nebo záda, bylo by navrhované vizuální zobrazení ještě efektnější. Jak naznačují jiné lebky lambeosaurinů, hřeben Parasaurolophus pravděpodobně umožňoval jak identifikaci druhu (například jeho oddělení od Corythosaura nebo Lambeosaura ), tak sexuální identifikaci podle tvaru a velikosti.

Volán z měkké tkáně

Restaurování P. walkeri s hypotetickým volánem kůže

Barnum Brown (1912) zaznamenal přítomnost jemných rýh v blízkosti zadní části hřebene, o nichž předpokládal, že by mohly být spojeny s přítomností volánky kůže, srovnatelné s tou, která se vyskytuje u moderní ještěrky baziliškové . Jeho hypotéza byla zdánlivě podpořena kůží zachovanou nad krkem a zády Corythosaura a Edmontosaura . Následně se rekonstrukce Parasaurolophus s výrazným řasením kůže mezi hřebenem a krkem objevily ve vlivném paleoartu včetně nástěnných maleb od Charlese R. Knighta a v animovaném filmu Walta Disneye Fantasia . To vedlo k tomu, že límec byl zobrazen v mnoha dalších zdrojích, ačkoli příchod dnes již odhalené hypotézy „šnorchlu“ a srovnání hypotézy ozdůbky s myšlenkou, že hřeben slouží jako kotevní bod pro vazy krku, spolu s nedostatkem silný důkaz pro jeho přítomnost, viděl to vypadnout z laskavosti ve většině moderních vyobrazení.

Paleopatologie

Parasaurolophus walkeri je znám z jednoho vzorku, který by mohl obsahovat patologii . Kostra ukazuje mezeru ve tvaru písmene V nebo zářez na obratlích na základně krku. Původně považován za patologický, Parks publikoval druhou interpretaci tohoto, jako vazivového úponu na podporu hlavy. Hřeben by se připojil k mezeře prostřednictvím svalů nebo vazů a sloužil by k podepření hlavy, zatímco by měl volánky, jako se předpokládalo, že existují u některých hadrosauridů. Jednou z dalších možností je, že během přípravy byl vzorek poškozen, což způsobilo možnou patologii. Zářez je však stále považován za pravděpodobnější jako patologie, přestože některé ilustrace Parasaurolophus obnovují kožní klapku.

Další možné patologie si všimli Parksovi a z celého zářezu. Ve čtvrtém, pátém a šestém obratli, přímo před zářezem, byly poškozeny nervové trny. Čtvrtý měl zjevnou zlomeninu, u dalších dvou došlo k otoku v dolní části zlomu.

Analýza patologie, kterou provedli Bertozzo et al., Publikovaná v prosinci 2020, naznačuje, že patologie ramenních a hrudních žeber v holotypu P. walkeri byla pravděpodobně výsledkem zasažení dinosaura padajícím stromem, možná během těžkého bouřka. Na základě opětovného růstu kosti se navrhuje, aby hadrosaur přežil nejméně jeden až čtyři měsíce až možná roky poté, co byl zraněn. Předpokládá se, že žádná z patologií jedince holotypu nezpůsobila ani nepřispěla k jeho smrti.

Paleoekologie

Alberta

Umístění fosilních nálezů, psáno francouzsky.

Parasaurolophus walkeri , z formace Dinosaur Park , byl členem rozmanité a dobře zdokumentované fauny prehistorických zvířat, včetně známých dinosaurů jako rohatý Centrosaurus , Chasmosaurus a Styracosaurus ; kachní ptáci Gryposaurus a Corythosaurus ; tyrannosaurid Gorgosaurus ; a obrněné Edmontonia , Euoplocephalus a Dyoplosaurus . Byla to vzácná součást této fauny. Formace Dinosauřího parku je interpretována jako prostředí s nízkým reliéfem řek a záplavových oblastí, které se postupem času staly bažinatějšími a ovlivněnými mořskými podmínkami, protože západní vnitrozemská cesta překračovala na západ. Klima bylo teplejší než dnešní Alberta, bez mrazu , ale s Wetter a sušších obdobích. Jehličnany byly zjevně dominantní vrchlík rostliny s podrostem z kapradí , stromových kapradin a krytosemenných rostlin .

Některé z méně obvyklých hadrosaurů v Dinosaur Park Formation of Dinosaur Provincial Park, jako je Parasaurolophus , mohou představovat pozůstatky jedinců, kteří zemřeli při migraci regionem. Mohli také mít více horský biotop, kde mohli hnízdit nebo krmit. Přítomnost Parasaurolophus a Kritosaurus ve fosilních lokalitách severní šířky může představovat faunální výměnu mezi jinak odlišnými severními a jižními biomy v pozdní křídové Severní Americe. Oba taxony jsou neobvyklé mimo jižní biom, kde spolu s Pentaceratops jsou převládajícími členy fauny.

Nové Mexiko

Teratophoneus útočící na P. cyrtocristatus

Ve formaci Fruitland v Novém Mexiku sdílel P. cyrtocristatus své stanoviště s dalšími ornithischiany a teropody. Konkrétně jejími současníky byli ceratopsian Pentaceratops sternbergii ; pachycephalosaur stegoceras novomexicanum ; a některé neidentifikované zkameněliny patřící tyrannosauridae ,? Ornithomimus ,? Troodontidae ,? Saurornitholestes langstoni ,? Struthiomimus , ornithopoda ,? Chasmosaurus ,? Corythosaurus , Hadrosaurinae , Hadrosauridae a Ceratopsidae . Když Parasaurolophus existoval, Fruitlandská formace byla bažinatá, umístěná v nížinách a blízko břehu křídové vnitřní mořské cesty . Nejspodnější část formace Fruitland je mladší než 75,56 ± 0,41 mya, přičemž nejvyšší hranice se datuje na 74,55 ± 0,22 mya.

P. tubicen, který existuje o něco později než druhy z formace Fruitland, se nachází také v Novém Mexiku, ve formaci Kirtland . Četné obratlovců skupiny jsou z této sestavy, včetně ryb , crurotarsans , ornithischians , saurischians , pterosaurs a želv . Ryby jsou zastoupeny dvěma druhy Melvius chauliodous a Myledalphus bipartitus . Mezi crurotarsany patří Brachychampsa montana a Denazinosuchus kirtlandicus . Ornithischiany z formace jsou zastoupeni hadrosauridy Anasazisaurus horneri , Naashoibitosaurus ostromi , Kritosaurus navajovius a P. tubicen ; že ankylosaurids ahshislepelta drobné a Nodocephalosaurus kirtlandensis ; ceratopsiani Pentaceratops sternbergii a Titanoceratops ouranos ; a pachycephalosauři Stegoceras novomexicanum a Sphaerotholus goodwini . K Saurischianům patří tyrannosaurid Bistahieversor sealeyi ; ornithomimid ornithomimus sp .; a troodontidníSaurornitholestesrobustus . Je známý jeden ptakoještěr, který se jmenuje Navajodactylus boerei . Želvy jsou poměrně hojné a jsou známé z Denazinemys nodosa , Basilemys nobilis , Neurankylus baueri , Plastomenus robustus . a Thescelus hemispherica . Jsou známy neidentifikované taxony, včetně crurotarsanu? Leidyosuchus a theropods  ? Struthiomimus , Troodontidae a Tyrannosauridae. Počátek formace Kirtland se datuje na 74,55 ± 0,22 mya, přičemž formace končí kolem 73,05 ± 0,25 mya.

Utah

Lebka z formace Kaiparowits předběžně přiřazena P. cyrtocristatus

Radiometrické datování argonem a argonem naznačuje, že Kaiparowitská formace byla uložena před 76,6 až 74,5 miliony let, během kampanské fáze pozdní křídy . Během pozdní křídy se místo formace Kaiparowits nacházelo poblíž západního břehu Western Interior Seaway , velkého vnitrozemského moře, které rozdělilo Severní Ameriku na dvě pevniny, Laramidia na západě a Appalachia na východě. Náhorní plošina, kde žili dinosauři, byla starodávná niva, v níž dominovaly velké kanály a hojné mokřadní rašeliniště , rybníky a jezera, a byla ohraničena vysočinou. Klima bylo vlhké a vlhké a podporovalo hojné a rozmanité spektrum organismů. Tato formace obsahuje jeden z nejlepších a nejkontinuálnějších záznamů pozemského života z pozdní křídy na světě.

Parasaurolophus sdílí jeho paleoenvironment s jinými dinosaurů, jako jsou dromaeosaurid theropods se troodontid Talos sampsoni , ornithomimids jako ornithomimus Velox , tyrannosaurids jako Albertosaurus a teratophoneus , obrněných ankylosaurids , The duckbilled hadrosaur gryposaurus monumentensis se ceratopsians utahceratops gettyi , Nasutoceratops titusi a kosmoceratops richardsoni a oviraptorosaurian Hagryphus giganteus . Paleofauna přítomná ve formaci Kaiparowits zahrnovala chondrichthyany (žraloky a paprsky), žáby , mloky , želvy , ještěrky a krokodýly . Byla přítomna řada raných savců, včetně multituberkulátů , vačnatců a hmyzožravců .

Viz také

Reference

Poznámky pod čarou

Citace

externí odkazy