Gryposaurus -Gryposaurus
|
Gryposaurus |
|
|---|---|
|
|
| Kostra G. monumentensis v Přírodovědeckém muzeu v Utahu | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurie |
| Objednat: | † Ornithischia |
| Clade : | † Ornithopoda |
| Rodina: | † Hadrosauridae |
| Podčeleď: | † Saurolophinae |
| Kmen: | † Kritosaurini |
| Rod: | † Gryposaurus |
| Typové druhy | |
|
† Gryposaurus notabilis
Lambe , 1914
|
|
| Druh | |
| Synonyma | |
|
|
Gryposaurus (ve smyslu „zahnutými nosy ( řecké grypos ) ještěr ‚ někdy nesprávně překládáno jako‘ Griffin ( latinsky gryphus ) ještěr“) byl rod z duckbilled dinosaura , který před 75 miliony let žil asi 80 až v pozdní křídy (pozdní Santonian do pozdních kampanských fází ) Severní Ameriky . Jmenované druhy Gryposaurus jsou známy z formace Dinosaur Park v Albertě v Kanadě a dvou formací ve Spojených státech: formace Lower Two Medicine v Montaně a Kaiparowitsova formace v Utahu . Možné další druhy z formace Javelina v Texasu mohou rozšířit časové rozmezí rodu před 66 miliony let.
Gryposaurus je podobný Kritosaurovi a po mnoho let byli dva považováni za synonyma. Je znám z mnoha lebek, některých koster a dokonce i z některých kožních otisků, které ukazují, že měl pyramidální váhy vyčnívající podél střední linie zad. Od ostatních kachních zobáků se nejsnáze odlišuje úzkým klenutým nosním hrbem, někdy popisovaným jako „ římský nos “, který mohl být použit pro druhovou nebo sexuální identifikaci a/nebo v boji s jedinci stejného druhu. Velký bipedální / čtyřnásobný býložravec dlouhý asi 9 metrů (30 stop), možná preferoval nastavení řeky .
Historie objevu
Gryposaurus je založen na vzorku NMC 2278, lebce a částečné kostře shromážděné v roce 1913 Georgem F. Sternbergem z toho, co je nyní známé jako formace Dinosaurského parku v Albertě, podél řeky Red Deer . Tento exemplář krátce poté popsal a pojmenoval Lawrence Lambe , čímž Lambe upozornil na svůj neobvyklý nosní hřeben. O několik let dříve Barnum Brown shromáždil a popsal částečnou lebku z Nového Mexika, kterou pojmenoval Kritosaurus . Tato lebka postrádala čenich, který se rozpadl na úlomky; Brown ji obnovil poté, co kachní zobák nyní známý jako Edmontosaurus annectens , který byl plochý, a věřil, že některé neobvyklé kusy byly důkazem komprese. Lambe je popis gryposaurus poskytla důkazy o jiný typ uspořádání lebky a 1916 kritosaurus lebka byla předělaná s nosní klenby a jak Brown a Charles Gilmore navrhla, aby gryposaurus a kritosaurus jsou jedno a totéž. Tato myšlenka se odrazila v tom, že William Parks pojmenoval téměř kompletní kostru z formace Dinosaur Park jako Kritosaurus incurvimanus , nikoli Gryposaurus incurvimanus (ačkoli Gryposaurus notabilis nechal ve svém vlastním rodu). Přímému srovnání mezi Kritosaurus incurvimanus a Gryposaurus notabilis brání skutečnost, že exempláři typu incurvimanus chybí přední část lebky, takže není vidět plný tvar nosní klenby. 1942 Zveřejnění vlivné období klidu a Wright monografii o hadrosaurs zapečetil kritosaurus / gryposaurus otázku téměř padesát let ve prospěch kritosaurus . Recenze začínající v devadesátých letech však zpochybnily identitu Kritosaurus navajovius , který má omezený materiál pro srovnání s jinými kachními zobáky . Tak gryposaurus opět oddělena, alespoň dočasně, od kritosaurus .
Tato situace je o to matoucí starými návrhy některými autory, včetně Jacka Hornera, že hadrosaurus je také stejná jako jeden gryposaurus , kritosaurus , nebo obojí. Tato hypotéza byla nejběžnější na konci sedmdesátých a na začátku osmdesátých let a objevuje se v některých populárních knihách; jedno známé dílo, Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů , používá pro kanadský materiál Kritosaurus ( Gryposaurus ), ale ve foto popisku identifikuje namontovanou kostru K. incurvimanus jako Hadrosaurus . Ačkoli Horner v roce 1979 použil novou kombinaci Hadrosaurus [Kritosaurus] notabilis pro částečnou lebku a kostru a druhou méně kompletní kostru z Bearpaw Shale z Montany (které od té doby vypadly z literatury), v roce 1990 změnil svou pozici , a byl mezi prvními, kteří Gryposaurus znovu použili v tisku. Současná myšlenka je, že Hadrosaurus , přestože je znám z fragmentárního materiálu, lze od Gryposaura odlišit rozdíly v nadloktí a kyčelníku .
Další výzkum odhalil přítomnost druhého druhu, G. latidens , z mírně starších hornin v Montaně než z klasických gryposaurových lokalit Alberty. Na základě dvou částí kostry shromážděných v roce 1916 pro Americké muzeum přírodní historie je G. latidens známý také z materiálu z kostního lůžka . Horner, který popsal vzorky, to považoval za méně odvozený druh.
Nový materiál z Kaiparowitského souvrství v Utahu v Grand Staircase-Escalante National Monument zahrnuje lebku a částečnou kostru, která představuje druh G. monumentensis . Jeho lebka byla robustnější než u ostatních druhů a její predent měl rozšířené hroty podél horního okraje, kde byl založen zobák dolní čelisti. Tento nový druh výrazně rozšiřuje geografický rozsah tohoto rodu a může existovat i druhý, lehčí druh. Několik druhů gryposaurů je známo z Kaiparowitsova souvrství, reprezentovaného kraniálním a postkraniálním pozůstatkem, a byly větší než jejich severní protějšky.
V Texasu, konkrétně na formování javelina a El Picacho formace , neurčité hadrosaur pozůstatky připomínající kritosaurus a gryposaurus byly objeveny desítky let, ale žádný z nich nebyl považován za identifikovatelné jako rozhodčí rod hadrosaur, ale připomínají některé druhy Kritosaurini nebo na alespoň některé druhy Kritosaurů . Nicméně, v roce 2016, jen možná tam platné druhy gryposaurus pojmenovaný G. alsatei , který byl pojmenován po Alsate , který byl poslední vůdce Mescalero Apačů , byla objevena při formování javelina v Texasu. K potvrzení jeho platnosti je zapotřebí dalšího výzkumu.
Druh
Od roku 2016 v současné době existují tři pojmenované druhy, které jsou dnes uznávány jako platné: G. notabilis , G. latidens a G. monumentensis . Představitel druhů G. notabilis je od pozdního Campanian pobírajících svrchní křída Dinosaur Park Formation of Alberta, Kanada. Nyní se má za to, že jiný druh ze stejné formace, Kritosaurus incurvimanus (také známý jako Gryposaurus incurvimanus ), je synonymem G. notabilis . Oba byli odlišeni velikostí nosní klenby (větší a blíže k očím u G. notabilis ) a formou nadloktí (delší a robustnější u K. incurvimanus ). Pro G. notabilis je známo deset kompletních lebek a dvanáct fragmentárních lebek spolu s postcranií a také dvě kostry s lebkami, které byly přiřazeny K. incurvimanus . G. latidens , z pozdně Santonian -brzy Campanian Lower Two Medicine Formation of Pondera County , Montana, USA, je znám z částečných lebek a koster od několika jedinců. Jeho nosní oblouk je prominentní jako u G. notabilis , ale dále na čenichu a jeho zuby jsou méně odvozené , což odráží vlastnosti podobné iguanodontovi . Neformální název „Hadrosauravus“ je jedním z prvních, nepoužívaný název pro tento druh. G. monumentensis je znám z lebky a částečné kostry z Utahu. G. monumentensis byl v roce 2008 Mezinárodním institutem pro zkoumání druhů uveden na druhém místě v první desítce nových druhů . V poslední době, případné čtvrté druhy gryposaurus , gryposaurus alsatei , byla objevena v javelina souvrství , která data k pozdní Maastrichtian , spolu s nejmenované druhy kritosaurus a nepopsané saurolophine který je velmi podobný Saurolophus , ale s další pevnou korunou.
Pochybné hadrosauridae Stephanosaurus marginatus bylo považováno za možné druhy kritosaurus po synonymiky gryposaurus s kritosaurus . Tato synonymie však byla ve vydání Dinosauria z roku 2004 zamítnuta , přičemž Stephanosaurus byl označen jako pochybný.
Popis
Gryposaurus byl hadrosaurid typické velikosti a tvaru; jeden z nejlepších vzorků tohoto rodu, je téměř kompletní typ vzorek z kritosaurus incurvimanus (nyní považována za synonymum gryposaurus notabilis ) přišel ze zvířete asi 8,2 m (27 stop). Tento vzorek má také nejlepší příklad kožních zobrazení pro gryposaurus , znázorňující tento dinosaurů, že měl několik různých typů scalation: jehlanu, rýhovaný, klíště tvaru písmene scutes více než 3,8 cm dlouhé (1,5 palce) na boku a ocasu; jednotné polygonální váhy na krku a bocích těla; a pyramidální struktury, zploštělé ze strany na stranu, s kanelovanými stranami, delší než vysoké a nacházejí se v horní části zad v jedné střední linii.
Tyto tři jmenované druhy Gryposaurus se liší v detailech lebky a dolní čelisti. Prominentní nosní oblouk nalezený v tomto rodu je vytvořen ze spárovaných nosních kostí . Při pohledu z profilu vystupují do zaobleného hrbolu před očima a dosahují výšky stejně vysoké jako nejvyšší bod zadní části lebky. Kostra je velmi podrobně známá, což z ní činí užitečný referenční bod pro další kostry kachních zobáků.
Klasifikace
Gryposaurus byl saurolophine (hadrosaurine starších odkazů) hadrosaurid, člen podčeledi kachny bez dutých hřebenů hlavy. Obecný termín „gryposaur“ je někdy používán pro kachní zobáky s klenutými nosními otvory. Kdysi se myslelo, že do této skupiny spadá i Tethyshadros , než byl popsán (tehdy známý pod přezdívkou „Antonio“). Podrodina, Gryposaurinae, byla vytvořena Jackem Hornerem jako součást větší revize, která povýšila Hadrosaurinae na rodinný stav, ale nyní se nepoužívá. Hrubým ekvivalentem je Kritosaurini , jak jej používá Alberto Prieto-Márquez. Hlavním rozdílem mezi nimi je věk a věk ( Kritosaurus pochází z o něco mladších skal než Gryposaurus ). Jinak je lebka Kritosaura neúplně známá, chybí jí většina kostí před očima, ale velmi podobná té z Gryposaura .
Dále je cladogram na základě fylogenetické analýzy Prieto-Márquez a Wagner provedené v roce 2012, ukazující vztahy gryposaurus mezi ostatními kritosaurins:
| Kritosaurini |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologie
Jako hadrosauridae , gryposaurus by byli bipedal / čtyřnohý býložravec , jíst různé rostliny . Jeho lebka měla speciální klouby, které umožňovaly brousící pohyb analogický s žvýkáním , a zuby se neustále vyměňovaly a balily do zubních baterií, které obsahovaly stovky zubů, z nichž se vždy používala jen relativně malá část. Rostlinný materiál by byl oříznut širokým zobákem a v čelistech by ho držel orgán podobný tváři . Jeho dosah krmení by se rozšířil ze země na asi 4 m (13 ft) výše. Paleontologové, kteří objevili G. monumentensis v roce 2000, přinesli skutečnost, že toto stvoření večeřelo z tvrdého vláknitého rostlinného materiálu, což by znamenalo, že Gryposaurs byl pastva i prohlížeč .
Stejně jako ostatní ptáci s dinosaury z Dinosaur Park Formation se zdá , že Gryposaurus existoval pouze po část doby, po kterou se vytvářely skály. Když byla formace pokládána, zaznamenala změnu podmínek ovlivněných více mořem . Gryposaurus v horní části formace chybí, místo toho je přítomen Prosaurolophus . Mezi další dinosaury známé pouze ze spodní části formace patří rohatý centrosaurus a kachní zobák Corythosaurus . Gryposaurus možná upřednostňoval nastavení související s řekou .
Nosní oblouk
Výrazný nosní oblouk Gryposaura , stejně jako ostatní lebeční modifikace kachních zobáků, mohl být použit pro různé sociální funkce, jako je identifikace pohlaví nebo druhů a sociální zařazení. Mohlo by to také fungovat jako nástroj pro postranní tlačení nebo zadávání v sociálních soutěžích a mohly tam být nafukovací vzduchové vaky, které jej obklopovaly jak pro vizuální, tak pro sluchovou signalizaci. Horní část oblouku je v některých vzorcích zdrsněná, což naznačuje, že byla pokryta silnou, keratinizovanou kůží nebo že došlo k prodloužení chrupavky .
Paleoekologie
Utah
Radiometrické datování argonem a argonem naznačuje, že Kaiparowitská formace byla uložena před 76,1 až 74,0 miliony let, během kampanské fáze pozdní křídy . Během pozdní křídy se místo formace Kaiparowits nacházelo poblíž západního břehu Western Interior Seaway , velkého vnitrozemského moře, které rozdělilo Severní Ameriku na dvě pevniny, Laramidia na západě a Appalachia na východě. Náhorní plošina, kde žili dinosauři, byla starodávná niva, v níž dominovaly velké kanály a hojné mokřadní rašeliniště , rybníky a jezera, a byla ohraničena vysočinou. Klima bylo vlhké a vlhké a podporovalo hojné a rozmanité spektrum organismů. Tato formace obsahuje jeden z nejlepších a nejkontinuálnějších záznamů pozemského života z pozdní křídy na světě.
Gryposaurus monumentensis sdílí jeho paleoenvironment s jinými dinosaurů, jako jsou dromaeosaurid theropods se troodontid Talos sampsoni , ornithomimids jako ornithomimus Velox , tyrannosaurids jako Albertosaurus a teratophoneus , obrněných ankylosaurids , The duckbilled hadrosaur Parasaurolophus cyrtocristatus se ceratopsians utahceratops gettyi , Nasutoceratops titusi a kosmoceratops richardsoni a oviraptorosauria Hagryphus giganteus . Další paleofauna přítomná ve formaci Kaiparowits zahrnovala chondrichthyany (žraloky a paprsky), žáby , mloky , želvy , ještěrky a krokodýly . Byla přítomna řada raných savců, včetně multituberkulátů , vačnatců a hmyzožravců .