Phorusrhacidae -Phorusrhacidae

Phorusrhacidae
Časový rozsah: střední paleocén – raný pleistocén
~62–1,8  mil
Kostra Titanisu ve Florida Museum of Natural History.jpg
Rekonstruovaná kostra Titanis walleri , Florida Museum of Natural History
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
kmen: Chordata
Třída: Aves
Objednat: Cariamiformes
Nadrodina: † Phorusrhacoidea
Ameghino , 1889
Rodina: † Phorusrhacidae
Ameghino, 1889
Typové druhy
† Phorusrhacos longissimus
Ameghino, 1887
Podrodiny
  • † Brontornithinae
  • † Mesembriornithinae
  • † Patagornithinae
  • † Phorusrhacinae
  • † Psilopterinae
Synonyma
Rodinná synonymie
  • Pelecyornidae Ameghino, 1891
  • Brontornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • Darwinornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • Stereornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • Patagornithidae Mercerat, 1897
  • Hermosiornidae Rovereto, 1914
  • Psilopteridae Dolgopol de Saez, 1927
  • Devincenziidae Kraglievich , 1932
  • Mesembriorniidae Kraglievich, 1932

Phorusrhacids , hovorově známý jako ptáci hrůzy , byl vyhynulý klad velkých masožravých nelétavých ptáků , kteří byli jedním z největších druhů vrcholových predátorů v Jižní Americe během kenozoické éry; jejich konvenčně přijímaný časový rozsah pokrývá před 62 až 1,8 miliony let ( Ma ).

Jejich výška se pohybovala od 1 do 3 m (3 až 10 stop). Jejich nejbližší novodobí příbuzní jsou považováni za 80 centimetrů vysocí (31 palců) seriemas . Titanis walleri , jeden z větších druhů, je známý z Texasu a Floridy v Severní Americe . Díky tomu jsou phorusrhacidi jedinými známými velkými jihoamerickými predátory, kteří migrují na sever v oblasti Great American Interchange , která následovala po vytvoření pozemního mostu Panamské šíje (hlavní puls výměny začal asi před 2,6 miliony let; Titanis ve výšce 5 milionů let byl brzy migrant na sever).

Kdysi se věřilo, že T. walleri vyhynul v Severní Americe přibližně v době příchodu lidí, ale následné datování fosilií Titanis neposkytlo žádný důkaz pro jejich přežití po 1,8 Ma. Nicméně zprávy z Uruguaye o nových nálezech relativně malé formy ( Psilopterus ) datovaných do doby před 18 000 a 96 000 lety by naznačovaly, že phorusrhacidi tam přežívali až do nedávné doby (tj. do pozdního pleistocénu); původní zpráva o tak nedávném datu byla zpochybněna.

Phorusrhacidi se možná dostali i do Afriky ; rod Lavocatavis byl objeven v Alžírsku , ale jeho status jako pravého phorusrhacidu je zpochybňován. Byla také identifikována možná evropská forma, Eleutherornis , což naznačuje, že tato skupina měla širší geografický rozsah v paleogénu .

Blízce příbuzní bathornithids zabírali podobný ekologický výklenek v Severní Americe přes Eocene k Early Miocene ; některé, jako Paracrax , byly podobné velikosti jako největší phorusrhacid. Alespoň jedna analýza obnovuje Bathornis jako sesterské taxony k phorusrhacidům na základě společných rysů v čelistech a coracoidu, i když to bylo vážně zpochybněno, protože se mohly vyvinout nezávisle pro stejný masožravý, nelétavý životní styl.

Popis

Srovnání lebek Phorusrhacinae

Krk lze rozdělit do tří hlavních oblastí. Ve vyšších oblastech krku má phorusrhacid rozvětvené nervové trny (BNS), zatímco ve svých nižších oblastech má vysoké nervové trny. To naznačuje, že phorusrhacid měl vysoce pružný a vyvinutý krk, který mu umožňoval nést svou těžkou hlavu a udeřit s děsivou rychlostí a silou. Ačkoli phorusrhacid navenek vypadá, jako by měl krátký krk, jeho pružná struktura kosterního krku dokazuje, že by se mohl rozšířit dále za očekávaný dosah a zastrašit svou kořist svou výškou, což by jí umožnilo snadněji udeřit. Jakmile se jeho vyvinuté krční svaly a těžká hlava napnou do celé délky v rámci přípravy na sestupný úder, mohly produkovat dostatek hybnosti a síly, aby způsobily smrtelné poškození kořisti teroru.

Kelenken guillermoi , z Langhian fáze epochy miocénu , asi před 15 miliony let, objevený v roce 2006 ve souvrství Collón Curá v Patagonii , představuje největšídosud nalezenou ptačí lebku . Fosilie byla popsána jako 71centimetrová (28 palců), téměř neporušená lebka. Zobák je zhruba 46 cm (18 palců) dlouhý a zakřivený do tvaru háku, který připomíná zobák orla. Většina druhů popsaných jako phorusrhacid ptáci byla menší, 60–90 cm (2,0–3,0 stop) vysoká, ale nová fosilie patří ptákovi, který pravděpodobně dosahoval výšky asi 3 m (9,8 stop). Vědci se domnívají, že velcí strašliví ptáci byli extrémně hbití a rychlí běžci, kteří byli schopni dosáhnout rychlosti 48 km/h (30 mph). Zkoumání biotopů phorusrhacid také ukazuje, že phorusrhacid mohli představovat intenzivní konkurenci s dravými metatherskými spassodonty , jako jsou borhyaenidi a thylacosmilids , což způsobilo, že savci si vybírají zalesněná stanoviště, aby se vyhnuli úspěšnějším a agresivnějším ptačím predátorům na otevřených pláních.

Nohy phorusrhacidů měly čtyři prsty, z nichž první, známý jako hallux , byl zmenšený a nedotýkal se země, zatímco ostatní, odpovídající druhému, třetímu a čtvrtému prstu, byly drženy na zemi. Analýza odolnosti prstů na noze na základě biomechanických modelů zakřivených paprsků, zejména druhého prstu a jeho nehtového drápu, ukazuje, že jeho konstrukce byla u různých druhů poměrně jednotná a že uvedený dráp by byl relativně zakřivený a velký, což znamená, že je třeba jej udržovat zvednutou, aby nedošlo k opotřebení nebo zlomení v důsledku kontaktu se zemí, čehož by bylo dosaženo s dobře vyvinutým tuberkulem extenzoru a polštářky měkkých tkání na prstech. Druhý prst, který byl kratší a měl méně článků prstů, měl také větší odpor a usnadnil by držení drápu nad zemí a udržení kořisti, což je kompromis s jeho dravou funkcí a pohybem na útěku, jak je tomu u moderních seriem, i když v menší míře specializace než dromaeosauridští dinosauři.

Paleobiologie

Obnova Andalgalornis

Většina phorusrhacidů byli velmi rychlí běžci. Všichni členové měli velký, ostrý zobák, silný krk a ostré drápy. I s těmito atributy se však u phorusrhacidů často předpokládá, že se živili relativně malými zvířaty (velikostmi přibližně králíka), které bylo možné vyslat s minimálním úsilím. Je to proto, že s proporcemi zobáku phorusrhacidů nemohla čelist vyvinout velkou sílu kousnutí, kterou by kořist zabila. To je sporné, protože mnoho dravců lovících velkou zvěř, jako jsou Smilodon , velcí bílí žraloci a Allosaurus , mají slabší kousací síly a často laterálně slabé lebky jako adaptace na zabíjení velké kořisti, nikoli od ní, a místo toho se spoléhají na přítomnost ostří, široký rozevření umožněný snížením svaloviny čelisti a hnací silou těla nebo krku. Vzhledem k tomu, že phorusrhacidi sdílejí mnoho stejných úprav, jako je velká, bočně zploštělá lebka s ostrohranným zobákem a mohutným krčním svalstvem, je možné, že šlo o specializované predátory relativně velké kořisti.

Kosti zobáku byly pevně spojeny dohromady, takže zobák byl odolnější vůči síle zepředu dozadu, což naznačuje, že by mohl způsobit velké škody klováním na rozdíl od pohybů hlavy ze strany na stranu, jako je třesení kořisti. . Obecně řečeno, má se za to, že děsný pták používá své nohy ke zranění kořisti tím, že ji kopne, a kořist přidrží a odešle tím, že do ní kluje svým velkým zobákem. Větší kořist mohla být také napadena klováním a kopáním nebo použitím zobáku jako čepele k úderu nebo sekání životně důležitých orgánů.

Nedávno se ukázalo, že alespoň někteří phorusrhacid jako Andalgalornis , zatímco velmi rychlí běžci v přímé linii, byli špatní v těsných zatáčkách v rychlosti, což je v rozporu s myšlenkou, že phorusrhacid jsou hbitými predátory malé kořisti.

Strava

Předpokládá se, že všechny phorusrhacidy byly masožravé. Silná křivka směrem dolů od špičky tohoto zobáku naznačuje, že trhal maso z těla jiných zvířat; mnoho existujících druhů ptáků s tímto rysem je masožravé. CT skeny provedené na lebce phorusrhacida odhalují, že tento druh by nebyl schopen kývat svou kořistí ze strany na stranu, ale spíše vyvíjel významnou sílu směrem dolů. Florentino Ameghino v dopise Édouardu Trouessartovi tvrdil , že má z Argentiny exempláře „zkamenělých mas uchovávajících kostry velkých hlodavců, Interatheriidae [malí kopytníci ] a dokonce Proterotheriidae [litopterni velikosti jelena ], se všemi jejich kostmi rozdrcenými a zkorodovanými. bez zjevného řádu a tvořící téměř kulatou hmotu s lebkou uprostřed“, která připomínala pelety obřích sov , což naznačuje, že phorusrhacidové mohli spolknout svou kořist celou a vyvrhli nestravitelné části podobné sovám . Společnost Ameghino však tyto vzorky nikdy formálně nepopsala a dosud nebyly přemístěny, takže je obtížné určit, zda se jedná o pelety kyseliny fosforečné. Zkamenělé pelety ze severozápadní Argentiny byly také navrženy tak, aby se týkaly malých phorusrhacidů, jako je Procariama .

Zánik

Během epoch miocénu a raného pliocénu došlo v Jižní Americe ke zvýšení velikosti populace phorusrhacidů, což naznačuje, že v tomto časovém rámci různé druhy vzkvétaly jako predátoři v prostředí savan.

Se vznikem Panamské šíje před 2,7 miliony let byli masožraví psi, medvědi a kočky ze Severní Ameriky schopni přejít do Jižní Ameriky, čímž se zvýšila konkurence. (Předcházeli je procyonidy již před 7,3 miliony let.) Populace phorusrhacidů poté podle starších hypotéz klesala, což naznačuje, že konkurence s nově příchozími predátory byla hlavním přispěvatelem k jejich vyhynutí. Podobné myšlenky byly zvažovány pro sparassodonty a pro jihoamerické suchozemské krokodýly sebecidní .

Někteří badatelé však zpochybňovali roli konkurenčního vysídlení v jihoamerických liniích predátorů. Načasování událostí obratu a úbytek jihoamerických predátorů nekoreluje dobře s příchodem velkých šelem, jako jsou psovité šelmy nebo šavlozubci (ačkoli dobře korelují s dříve přilétajícími procyonidy, kteří se v Jižní Americe vyvinuli do velkých tělesných rozměrů , ale tito byli všežraví), s původními jihoamerickými predátorskými liniemi (včetně většiny phorusrhacidů a všech sparassodontů a sebecidů) vymřeli dlouho před příchodem většiny větších placentárních masožravců. Bathornithids , kteří byli ekologicky podobní a jsou pravděpodobně blízkými příbuznými phorusrhacidů, existovali zcela v Severní Americe během části kenozoika a nějakou dobu úspěšně soutěžili s velkými masožravci, jako jsou nimravidi , než vyhynuli v raném miocénu, asi 20 milionů let. před. Phorusrhacid Titanis expandoval na sever do jižní Severní Ameriky během výměny a několik milionů let koexistoval s velkými psovitými šelmami a velkými kočkami, jako je Xenosmilus , před jeho vyhynutím asi před 1,8 miliony let.

Existovaly určité návrhy, že phorusrhacid, stejně jako většina pleistocénní megafauny, byli zabiti lidskou činností, jako je lov nebo změna stanoviště. Tato myšlenka již není považována za platnou, protože vylepšené datování na vzorcích Titanis ukazuje, že poslední phorusrhacidi vyhynuli více než jeden milion let před příchodem lidí. Z pozdního pleistocénu Jižní Ameriky však bylo popsáno několik fosilních nálezů menších forem. Psilopterus mohl být přítomen až do doby před 96 040 ± 6 300 lety. Další neidentifikovaný menší typ byl také datován do pozdního pleistocénu, možná před 18 000 lety. Tyto nálezy, pokud budou přijaty, značně prodlužují existenci menších zástupců této skupiny ptačích predátorů.

Nedávné objevy lebek

CT sken lebky P 14357, holotyp Andalgalornis ferox ve sbírkách Field Museum of Natural History

V minulosti se předpokládalo, že tito ptáci mají vysoké zobáky, kulaté oběžné dráhy a klenuté mozkové obaly , ačkoli nikdy nebylo dostatek empirických důkazů, které by to podpořily. V Comallo v Argentině však byly objeveny nové fosilie. Tyto lebky odhalují, že teror má trojúhelníkový hřbetní pohled, řečniště , které je zahnuté a má více než polovinu délky skutečné lebky, a kompaktnější ocasní část. Bylo zjištěno, že vnější nosní a antorbitální fenestry ( oblasti nalezené v nose) jsou více čtvercové než trojúhelníkové. To vše přispívá k lebce, která je spíše obdélníková než trojúhelníková. Struktura fosilií také naznačuje, že tito ptáci mohli být rychlejší, než se původně myslelo.

Nedávno byla nalezena také lebka z menšího poddruhu tohoto ptáka. U této fosílie bylo zjištěno, že vnitřní struktura zobáku je dutá a vyztužená tenkostěnnými trabekulami . Chybí také zona flexoria palatina a zona flexoria arcus jugalis, což jsou klíčové znaky související s evolucí kraniální akineze . Objev této lebky umožňuje stanovení primárních osteologických homologií, které jsou užitečné ve srovnávací anatomii, funkční morfologii a fylogenetických studiích.

Klasifikace

Etymologie jména Phorusrhacidae je založena na typovém rodu Phorusrhacos . Když Florentino Ameghino poprvé popsal v roce 1887, etymologie Phorusrhacos nebyla uvedena. Současné uvažování je, že název je odvozen z kombinace řeckých slov „phoros“, což znamená nositel nebo ložisko , a „rhakos“, což v překladu znamená vrásky , jizvy nebo nájmy . Výzkumníci srovnávali Phorusrhacidae s žijícími rodinami Cariamidae a Sagittariidae , ale jejich rozdíly v tělesné hmotnosti jsou příliš drastické, a proto nelze na odpovědi příliš záviset na těchto žijících rodinách.

Po revizi Alvarengy a Höflinga (2003) je nyní 5 podčeledí obsahujících 14 rodů a 18 druhů : Tyto druhy byly produktem adaptivní radiace.

Nadčeleď Phorusrhacoidea

Rekonstruovaná kostra Paraphysornis v Museu Nacional, Rio de Janeiro

Čeleď Phorusrhacidae

Alvarenga a Höfling nezařadili Ameghinornithidae z Evropy do phorusrhacoidů; tito se mezitím ukázali být bazálnějšími členy Cariamae. Ačkoli jsou tradičně považováni za členy Gruiformes , na základě morfologických a genetických studií (druhé jsou založeny na sérii) , mohou Cariamiformes patřit do samostatné skupiny ptáků, Australaves , a jejich nejbližší žijící příbuzní jsou podle studií jaderné sekvence. klad sestávající z Falconidae , Psittaciformes a Passeriformes .

Následující kladogram navazuje na analýzu Degrange a kolegové, 2015:

Phorusrhacidae 
 "psilopteriny" 
 Mesembriornithinae 
 

 Mesembriornis incertus

 
 
 

 Mesembriornis milneedwardsi

 
 
 

 Llallawavis scagliai

 
 

 Procariama simplex

 
 
 
 
 Psilopterinae 
 Psilopterus 
 
 

 Psilopterus affinis

 
 

 Psilopterus bachmanni

 
 
 
 

 Psilopterus colzecus

 
 

 Psilopterus lemoinei

 
 
 
 
 
 opravdoví "terorističtí ptáci" 
 

 Kelenken guillermoi

 
 
 

 Devincenzia pozzi

 
 
 

 Titanis walleri

 
 
 
 

 Phorusrhacos longissimus

 
 

 Andalgalornis steulleti

 
 

 Andrewsornis abbotti

 
 

 Patagornis Marshi

 
 

 Physornis fortis

 
 
 

 Paraphysornis brasiliensis

 
 
 
 
 
Physornithinae
Phorusrhacinae
Patagornithinae
 

Reference

externí odkazy