Coxoplectoptera - Coxoplectoptera

Coxoplectoptera
Časová řada: Pozdní jura - raná křída
~150–120  Ma
Mickoleitia longimanus.jpg
Mickoleitia longimanus , imago, holotyp
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Arthropoda
Třída:
Insecta
Podtřída:
Pterygota
Infraclass:
Palaeoptera
Superřádek:
Panephemeroptera
Objednat:
Coxoplectoptera

Stanizcek a kol. , 2011
Rodiny
  • Mickoleitiidae

Coxoplectoptera nebo „chiméra křídla“ je zaniklý pořadí z okřídleného hmyzu , které obsahují jednu rodinu, Mickoleitiidae . Coxoplectopterans jsou úzce souvisí s jepice .

Dva dospělé a více než 20 nymfálních fosílie Mickoleitia byly vědecky popsány z druhohorních výchozů, zejména ze spodní křída Crato Formation of Brazil (celkem asi 40 fosilní nymfy byly nalezeny). Coxoplectoptera patří do kmenové skupiny z jepice . Okřídlení dospělí i vodní nymfy byli dravci s raptoriálními předními nohami, které připomínají modlící se kudlanky . Nymfy měly zvláštní sladkovodní krevetový habitus.

Etymologie

Rod Mickoleitia a čeleď Mickoleitiidae byl pojmenován na počest německého zoologa Gerharda Mickoleita z Tübingenské univerzity , který byl jedním z prvních zastánců " fylogenetické systematiky " Willi Hennig . Vědecký název řádu Coxoplectoptera odkazuje na prodloužený koxální segment nymfálních a dospělých končetin a starý vědecký název Plectoptera pro jepice (nezaměňovat s Plecoptera pro mšice). Obecný název „křídla chiméry“ byl vytvořen v souvislosti s podivnou kombinací znaků v morfologii dospělého zvířete, která vypadá jako druh chiméry postavené z nepříbuzného hmyzu, s jejich šikmým hrudníkem a širokým tvarem zadního křídla jako vážka, jejich křídlové žilkování jako primitivního předka jepice a jejich raptoriální přední končetiny jako nábožná.

Historie objevů

Fosilní nymfy rodu Mickoleitia nejsou ve vápencích formace Crato nijak zvlášť vzácné; místní cihláři mají pro ně dokonce společný brazilský název („Abacaxi“ = ananas ). Tyto nymfy byly vědecky objeveny a poprvé zmíněny Bechlym (2001: obr. 36), který také poukázal na jejich podivnou morfologii. Staniczek (2002, 2003) diskutoval také o larvách a tvrdil, že pravděpodobně byly druhem živé fosilie ve spodní křídě. Německý biolog Rainer Willmann popsal nymfy v kapitole Martill, Bechly & Loveridge (2007) a mylně je přisuzoval vyhynulé kmenové skupině jepčích čeledi Cretereismatidae , kterou popsal na základě dospělých jedinců ze stejné lokality. V průběhu práce na této monografii o Crato formace německý palaeoentomologist Günter Bechly a entomolog Arnold H. Staniczek objevili v fosilním sbírce Stuttgart Státního muzea přírodní historie samotné dospělé exempláře, který později se stal holotype z Mickoleitia Longimanuse . Tuto fosílii vyložili v Martill, Bechly & Loveridge 2007 (obr. 11.90i, j) jako nepopsaná kmenová skupina jepice a ve stručném čísle legendy naznačili možný vztah k nevyzpytatelným nymfám. Podrobný vědecký popis Coxoplectoptera a demonstrace vztahu fosilních dospělých jedinců a nymf konečně publikovali Staniczek, Bechly & Godunko (2011) ve zvláštním čísle křídového hmyzu v časopise „Insect Systematics & Evolution“. Autoři také zjistili, že dvě fosilní nymfy ( Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi ), které byly chybně popsané Tshernova (1977), jak je moderní jepice nymfy ze Středního nebo svrchní jury z Transbaikals , lze přičíst pořadí Coxoplectoptera. Objev Coxoplectoptera představoval jedno z nejpozoruhodnějších nálezů paleontologie v roce 2011 a bylo silně pokryto sdělovacími prostředky po celém světě.

Popis

Dospělý

Stupeň dospělosti typu Mickoleitia longimanus měl délku křídla 28–29 mm a pravděpodobnou délku těla ca. 35–40 mm ( břicho se nezachovalo v jediném známém fosilním holotypu). Druhý nejmenovaný druh rodu Mickoleitia měl pouze poloviční velikost a je znám pouze jediným dospělým exemplářem ze soukromé fosilní sbírky v Japonsku . Hlava Mickoleitie byla opatřena velkými složenými očima a funkčními ústy (zachovány jsou 3segmentové labiální palpy). Tyto hrudní segmenty jsou šikmo nakloněné dozadu, jak v vážky, takže raptorial přední nohy jsou posunuty dopředu. Všechny nohy mají silně prodloužený a volný koxální segment. Hrudní končetiny jsou vyvinuty jako subchelate raptorial zařízení s jediným-segmentový kloubu s nepárového dráp. S největší pravděpodobností bylo břicho opatřeno třemi kaudálními vlákny (dva laterální cerci a střední epiproct) jako u moderních jepic a jejich zástupců permských kmenových skupin ( Permoplectoptera , např. Protereismatidae ). Vzhledem k tomu, že muži moderních jepic a Permoplectoptera mají gonopody na 9. břišním segmentu, které jsou vyvinuty jako genitální spony, aby uchopily samici pro páření, je takový charakter a chování pravděpodobně také u Coxoplectoptera, které mají mezi nimi mezilehlou pozici jako fylogenetické spojení dvě skupiny.

Nymfa

Mickoleitia sp. , víla

Více než 20 popsaných nymf různých stádií má délku těla 10 až 32 milimetrů (0,39 až 1,26 palce). Jejich bočně stlačený tělo je jedinečný mezi všemi známý fosilní a Nedávné vodní hmyzích larev, a spíše se podobá tělo gammarid sladkovodních krevet. Mnoho fosilních nymf je zachováno v charakteristické poloze s klenutými zády, vztyčenými anténami a koncovými vlákny a předními končetinami vždy v chytající poloze podobné modlivce. Hlava byla silně obrněná a opatřena výstupky podobnými rohovým nebo lopatovým. Z úst jsou známy pouze zkřížené, šavlovité čelisti a lžíce ve tvaru labia . Všechny nohy mají silně prodloužený a volný koxální segment jako u dospělých. Podobně jsou přední končetiny vyvinuty jako štíhlé subchelatové raptoriální nohy s téměř identickými proporcemi segmentů jako v dospělém stádiu, ale s kratší holenní kostí, která mohla být spojena s jednosegmentovým tarsem, který skončil nepárovým drápem. Styliformní a ventrálně směrované břišní žábry jsou vyvinuty na břišních segmentech 1-7. Tyto žábry se skládají ze širší, silněji sklerotizované bazální části a štíhlé a spíše membránové distální části. Žábry artikulují dorzálně uvnitř břišních tergitů, které jsou výrazně odděleny od ventrálních sternitů . Kaudální vlákna jsou tvořena dvěma postranními cerci a mírně delšími středními koncovými vlákny. Všechny tři přílohy jsou lemovány hustými řadami dlouhých a tenkých štětin.

Ekologie a chování

Dospělý

Protože ve vzorku dospělého holotypu jsou viditelné dobře zachované ústní ústrojí (palpy), dospělá zvířata byla téměř jistě schopná se krmit. V přímém kontrastu dospělá forma moderních jepic dramaticky omezila nefunkční ústa a žije pouze pro reprodukci. Raptoriální přední nohy a šikmý hrudník naznačují, že Mickoleitia byla dravec. Velké a široké laně naznačují, že byly ekologicky podobné vážkám, protože byly rychlé a létající dravce jiného létajícího hmyzu.

Nymfa

Množství fosilií, okolnosti uchování a speciální anatomické úpravy (7 párů břišních žáber, 3 kaudální filamenty s hustými řadami plaveckých chlupů) dokazují, že larvy žijí ve sladké vodě potoků a řek, stejně jako u moderních jepic . Byly vyplaveny jako alochtonní prvky do brakické laguny Crato, kde byly usazeny vápence. Raptoriální přední nohy, šavlovité čelisti, velké oči a dlouhé tykadla naznačují, že nymfy byly dravci jako dospělí. Naproti tomu silné, zkrácené a rozšířené střední a zadní nohy, silná armatura těla a lopatkové výstupky na hlavě naznačují, že zvířata se hrabala. Staniczek, Bechly & Godunko (2011) proto předpokládali, že nymfy byly úkryty dravců, kteří se skrývali, částečně se zahrabali v korytě řeky a čekali, až projde malá kořist.

Evoluce a fylogeneze

Nymfy Coxoplectoptera poskytly nové vodítka ke sporné otázce evolučního původu hmyzích křídel . Před tímto objevem byla paranotální hypotéza a leg-exite hypotéza považována za nekompatibilní alternativní vysvětlení, která byla podpořena souborem důkazů z fosilních záznamů, srovnávací morfologie , vývojové biologie a genetiky . Exprese genů nohou v ontogenezi křídla hmyzu byla všeobecně považována za nezvratný důkaz ve prospěch hypotézy nohy-exite, která navrhuje, aby křídla hmyzu byla odvozena z mobilních končetin nohou (exity). Larvy Coxoplectoptera však ukazují, že břišní žáby jepic a jejich předků, které jsou obecně považovány za odpovídající struktury křídlům hmyzu, jsou kloubově zakomponovány do hřbetních tergitových desek. To u moderních jepích nymf nelze vidět, protože jejich břišní tergity a sternity jsou fúzovány, aniž by po embryonálním vývoji zůstaly stopy odloučení. Pokud nymfální žáby a křídla odpovídají („sériovým homologním“) strukturám a sdílejí tedy stejný evoluční původ, nové výsledky z Coxoplectoptera ukazují, že i křídla jsou tergálního původu, jak navrhuje klasická paranotální hypotéza. Staniczek, Bechly & Godunko (2011) proto navrhli novou hypotézu, která by mohla sladit zjevně protichůdné důkazy z paleontologie a vývojové genetiky : křídla vznikla jako tuhé výrůstky tergálních desek ( paranota ) a teprve později v evoluci se staly mobilními, kloubovými přídavky prostřednictvím sekundárních nábor genů nohou.

V rámci pterygote hmyzu Coxoplectoptera představují sesterskou skupinu moderních jepic ( Ephemeroptera ). Tento vztah je naznačen několika synapomorfiemi , například: venation pro dospělé křídlo s kostní ortézou (chybí u jiného okřídleného hmyzu), nymfy se 7 páry břišních žáber (ve srovnání se stále 9 páry v Permoplectoptera jako nymfy Protereisma ) a s jednosegmentovými tarsus s nepárovým drápem (ve srovnání s 3segmentovým tarsem se spárovaným drápem v Permoplectoptera jako larvy Protereisma ).

Spolu s jepicemi a vážkami patří do kladu Palaeoptera , který se vyznačuje odvozenou artikulací křídel s fúzovanými sklerity, svislou klidovou polohou křídel v půdorysu a žilkováním křídel s interkalárními žilkami mezi hlavními podélnými žilkami (zejm. IR1 + mezi RP1- a RP2- a IR2 + mezi RP2- a RP3 / 4-).

Kvůli některým velmi primitivním charakterovým stavům vypadaly Coxoplectoptera spíše jako časné paleozoické předky jepic, např. V křídelní venaci dospělého stádia stále měli podlouhlou pobřežní vzpěru, která není spojena s pobřežním okrajem, a ve fázi nymfy stále měl kloubové boční polštářky. Velká a široká zadní křídla jsou další plesiomorphy ve srovnání s malým zadním křídlem moderních jepic a dokonce ve srovnání s štíhlým zadním křídlem jepců skupiny permských kmenů, jako je Protereisma .

Monofylii Coxoplectoptera prokazuje několik autapomorfních postav ve stadiu dospělých, jako jsou raptoriální přední končetiny a jednosegmentové tarsi s nepárovým drápem, stejně jako v larválním stadiu postranně stlačeným tělem, tělesnou armaturou, raptoriálními předními nohami a hrabání středních a zadních nohou a stylový tvar ventrálně směřujících břišních žáber.

Coxoplectoptera jsou známy pouze z jury a spodní křídy. Zatím není známo, proč a kdy vyhynuli .

Systematika

Pořadí Coxoplectoptera obsahuje jednu rodinu Mickoleitiidae dvěma generafrom druhohorních :

Mickoleitia ( raná křída , formace Crato , Brazílie ):

  • Mickoleitia longimanus ( druh druhu )
  • Mickoleitia spec. (menší nejmenovaný druh, představovaný jediným dospělým exemplářem v soukromé fosilní sbírce v Japonsku)

Mesogenesia (Middle or Late Jurassic , Transbaikals ):

  • Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi )

Reference

Bibliografie

  • Tshernova, OA (1977): Výrazné nové nymfy jepic (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) z jury Transbaikal. Paleontologicheskii Zhurnal , 2 : 91-96. (v Rusku).
  • Bechly, G. a kol. (Hrsg.) (2001): Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C , 49 : 96 s., Stuttgart. ISSN 0341-0161 ( PDF plný text ).
  • Staniczek, AH (2002): Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in die Welt urtümlicher Fluginsekten. Fossilien , 19 : 297-302.
  • Staniczek, AH (2003): Eintagsfliegen - Manna der Flüsse. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C , 53 : 80 s., Stuttgart. ISSN 0341-0161 .
  • Martill, DM, Bechly, G. & Loveridge, RF (Hrsg.) (2007): The Crato Fossil Beds of Brazil - Window into the Ancient World. Cambridge University Press, Cambridge atd. ISBN  978-0-521-85867-0 .
  • Staniczek, AH & Bechly, G. & Godunko, RJ (2011): Coxoplectoptera, nový fosilní řád Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), s komentáři k fylogenezi kmenové skupiny jepic (Ephemeroptera). Insect Systematics & Evolution , 42 (2): 101-138, Brill, Leiden. ISSN 1399-560X ( domovská stránka autora s odkazem na PDF ).

externí odkazy