Hatzegopteryx -Hatzegopteryx
Hatzegopteryx |
|
---|---|
Levý humerus vzorku holotypu ve ventrálním (A) a distálním (B) pohledu | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Objednat: | † Pterosauria |
Podřád: | † Pterodactyloidea |
Rodina: | † Azhdarchidae |
Podčeleď: | † Quetzalcoatlinae |
Rod: |
† Hatzegopteryx Buffetaut a kol. , 2002 |
Typové druhy | |
† Hatzegopteryx thambema Buffetaut a kol. , 2002
|
Hatzegopteryx ( „ Haţeg umyvadlo křídlo“) je rod z azhdarchid ptakoještěr našel v pozdních Maastrichtian vkladů Densuş Ciula formace , což výběžku v Transylvánii , Rumunsko . Je známo pouze z druhů typu , hatzegopteryx thambema , jmenovaných Buffetaut a kol. v roce 2002 na základě částí lebky a pažní kosti . Další vzorky, včetně krčního obratle , byly později umístěny do rodu, což představuje řadu velikostí. Největší z těchto pozůstatků naznačuje, že patřil mezi největší pterosaury, s odhadovaným rozpětím křídel 10 až 12 metrů (33 až 39 stop).
Hatzegopteryx měl mezi obřími azhdarchidy neobvykle velmi širokou lebku nesoucí velké svalové úpony; kosti s houbovitou vnitřní strukturou místo duté; a krátký, robustní a silně osvalený krk měřící 1,5 metru (5 stop) dlouhý, což byla asi polovina délky ostatních azhdarchidů se srovnatelnými rozpětími křídel, a byl schopen odolat silným ohybovým silám. Hatzegopteryx obýval ostrov Hațeg , ostrov ležící v křídových subtropech v prehistorickém moři Tethys . Při absenci velkých teropodů byl Hatzegopteryx pravděpodobně vrcholovým predátorem ostrova Hațeg, který řešil úměrně větší kořist (včetně trpasličích titanosaurů a iguanodontianů ) než ostatní azhdarchidy.
Objev a pojmenování
První pozůstatky Hatzegopteryxu byly nalezeny z horní části formace Middle Densuş Ciula z Vălioary , severozápadní Hațegské pánve , Transylvánie , západního Rumunska , která byla datována do pozdního maastrichtského stádia pozdní křídové doby , zhruba před 66 miliony let. Holotyp z hatzegopteryx , FGGUB R 1083A, se skládá ze dvou fragmentů z na zadní straně lebky a poškozené proximální části levého humeru. Jeden z těchto fragmentů, a to týlní oblast byly původně odkazoval na theropod dinosaurů , když to bylo poprvé oznámeno v roce 1991. A 38,5 cm (15,2 palce) dlouhý střední části a stehenní kosti nacházejí v okolí, FGGUB R1625, mohou také patřit k hatzegopteryx . FGGUB R1625 by patřil k menšímu jedinci Hatzegopteryxu (za předpokladu, že se týká rodu), s rozpětím křídel 5 až 6 m (16 až 20 stop). Mezi další hlášené exempláře z lokality patří nepublikovaná dolní čelist , rovněž od velkého jedince.
Název Hatzegopteryx pojmenovali v roce 2002 francouzský paleontolog Eric Buffetaut a rumunští paleontologové Dan Grigorescu a Zoltan Csiki. Generický název je odvozen od Hatzeg (nebo Haţeg ) povodí Transylvánie, kde byly nalezeny kosti, a od řeckého pteryx (ἡ πτέρυξ, -υγος (také ἡ πτερύξ, -ῦγος), nebo ‚křídlo úroveň‘. Jméno konkrétní thambema je odvozen z řečtiny pro „teror, monstrum“ (τό θάμβημα, -ήματος), v odkazu na jeho obrovskou velikost.
Nové vzorky Hatzegopteryxu byly od té doby získány z jiných lokalit. V souvrství Sânpetru z lokality Vadu, Sântămăria-Orlea , byl nalezen středně velký scapulocoracoid , který se pravděpodobně týkal jedince s rozpětím křídel 4,5 až 5 m (15 až 16 stop). Z lokality Râpa Roşie formace Sebeş , která je současná a sousedí s formací Densuș Ciula, byl nalezen jeden velký krční obratel, „vzorek RR“ nebo EME 215. Přestože nedostatek překrývajících se prvků brání tomu, aby byl tento exemplář definitivně odkazován na Hatzegopteryx thambena , jeho výrazná vnitřní kostní struktura, stejně jako nedostatek důkazů pro druhého obřího azhdarchida v této oblasti, zaručují jeho postoupení alespoň H. sp.
Popis
Lebka
Lebka Hatzegopteryxu byla obří, s původně odhadovanou délkou 3 metry (9,8 ft) na základě srovnání s Nyctosaurusem a Anhanguerou , což z ní činilo jednu z největších lebek mezi jinými než mořskými živočichy. Lebka byla rozšířena v zadní části, přičemž byla 0,5 m (1 ft 8 v) široká přes kvadrátové kosti . Zatímco většina lebek pterosaura je složena z gracilových desek a vzpěr, v Hatzegopteryxu jsou lebeční kosti silné a robustní, s velkými hřebeny naznačujícími silné svalové úpony. V roce 2018 dospěl Mátyás Vremir k závěru, že Hatzegopteryx měl pravděpodobně kratší a širší lebku, jejíž délku odhadoval na 1,6 metru.
Mohutná čelist nesla v místě artikulace výraznou rýhu (pozorovanou i u některých dalších pterosaurů, včetně Pteranodona ), která by zvířeti umožnila dosáhnout velmi širokého zejícího otvoru. Nepublikované pozůstatky připisované Hatzegopteryxu naznačují, že měl poměrně krátký, hluboký zobák, seskupující spíše s azhdarchidy „s tupými zobáky“ než s azhdarchidy „se štíhlým zobákem“ (včetně Quetzalcoatlus sp. ).
Krční páteř
Velký krční obratel připisovaný Hatzegopteryxu je krátký a neobvykle robustní. Zachovaná část měří 240 milimetrů (9,4 palce) na délku, přičemž celý obratel pravděpodobně měří v životě 300 milimetrů (12 palců). Pterosauři měli devět krčních obratlů; regrese naznačuje, že třetí až sedmý krční obratel by souhrnně měřil na délku 1 508 metrů (4 ft 11,4 palce), přičemž nejdelší obratel - pátý - měřil pouze přibližně 400 mm (16 palců). Mezitím stejné obratle v podobně obří Arambourgianii měřily 2,652 metru (8 ft 8,4 in); to naznačuje, že krk Hatzegopteryxu je asi 50–60% délky toho, co by se dalo očekávat u obří azhdarchidy její velikosti.
Také spodní povrch krčního obratle byl neobvykle silný, 4 až 6 milimetrů (0,16 až 0,24 palce). U většiny ostatních obřích azhdarchidů, včetně Arambourgiania , je tento povrch tlustý méně než 2,6 milimetru (0,10 palce). Ačkoli nervová páteř obratle není zcela zachována, šířka zachované části naznačuje, že byla relativně vysoká a robustní ve srovnání s jinými pterosaury. Další aspekty obratle se sbíhají na sedmém krčním obratli menšího Azhdarcho nejblíže: artikulační důlky (kotyly) jsou mnohem mělčí než nervové oblouky a jsou čtyřikrát tak široké, jak jsou vysoké; je přítomen proces na spodní části obratlů, známý jako hypapophysis; procesy v přední části obratlů, prezygapofýzy , jsou roztáhlé ; a obratel má zúžený „pas“ uprostřed centra . Ačkoli byly tyto rysy původně identifikovány jako třetí krční obratel, podporují identifikaci obratle, který pochází ze zadní části krku, konkrétněji jako sedmý obratel.
Velikost
Velikost Hatzegopteryxu byla původně odhadnuta srovnáním fragmentu humeru 236 mm (9,3 palce) s fragmentem Quetzalcoatlus northropi , který má humerus dlouhý 544 mm (21,4 palce). Pozorování, že hatzegopteryx fragment prezentovány méně než polovinu původní kosti, Buffetaut a kol. zjistil, že to mohlo být „o něco delší“ než Quetzalcoatlus . Rozpětí křídel posledně jmenovaného bylo v roce 1981 odhadováno na 11 až 12 metrů (36 až 39 stop); dřívější odhady to silně překročily na 15 až 20 metrů (49 až 66 stop). Došli k závěru, že odhad rozpětí křídel pro Hatzegopteryx 12 metrů (39 stop) byl konzervativní, „za předpokladu, že jeho pažní kost byla delší než u Q. northropi “. V roce 2010 Mark Witton a Michael Habib dospěli k závěru, že Hatzegopteryx pravděpodobně nebyl v rozpětí křídel větší než Q. northropi ; původní závěry neodpovídaly zkreslení kosti. Ten se obecně odhaduje na délku 10–11 metrů (33–36 stop).
Bylo navrženo, na základě širokého a robustního krčního obratle označovaného jako Hatzegopteryx , že celý obratel zvířete byl podobně rozšířen, čímž se zvětšila jeho celková velikost. To však pravděpodobně není pravda, protože krční obratle velkých pterodaktyloidů mají obecně tendenci být širší a větší než ostatní obratle. Přestože odhady velikosti ptakoještěra na základě samotných obratlů nejsou příliš spolehlivé, velikost tohoto obratle odpovídá zvířeti, které v rozpětí křídel měřilo 10 až 12 metrů (33 až 39 stop).
Klasifikace
Byly zaznamenány podobnosti mezi pažemi Hatzegopteryx a Quetzalcoatlus northropi ; oba mají dlouhý, hladký deltopektorální hřeben a zesílenou humerální hlavu . Ty byly původně základem předložení taxonu do Evropské kladu azhdarchidae , ale jsou také dostatečně podobné, aby se základem pro synonymy z hatzegopteryx a Quetzalcoatlus . To je však pravděpodobně způsobeno relativně nediagnostickou povahou humeru v obří azhdarchidní taxonomii a nedostatkem podrobného popisu prvků Q. northropi . Anatomie krku a čelistí Hatzegopteryx je však zcela jasně odlišná od menšího Q. sp. , který zaručuje zachování Hatzegopteryxu jako taxonu odděleného od Quetzalcoatlus .
Krční obratel odkazoval na Hatzegopteryx sp. obsahuje řadu vlastností, které umožňují, aby byla definitivně identifikována jako azhdarchid. Centrum je relativně nízké, zygapophyses jsou velké a zploštělé a konzervované části nervové páteře ukazují, že je bifid, nebo rozdělit na dvě části. Fylogenetická analýza Nicholas Longrich a jeho kolegové provedli v roce 2018 zotavila hatzegopteryx v azhdarchidae v odvozené pozici, sestra taxonu jak arambourgiania a Quetzalcoatlus . Cladogram jejich analýzy je uveden níže:
Azhdarchidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologie
Kostní struktura
Zatímco lebka Hatzegopteryxe byla neobvykle velká a robustní, její křídlové kosti jsou srovnatelné s kostmi ostatních létajících pterosaurů, což naznačuje, že nebyla nelétavá. Buffetaut a kol. navrhl, že aby mohla létat, hmotnost lebky Hatzegopteryxe musela být nějakým způsobem snížena. Nezbytné redukce hmotnosti mohlo být dosaženo vnitřní strukturou kostí lebky, které byly plné malých jám a dutin (alveolů) až do délky 10 milimetrů (0,39 palce), oddělených matricí tenkých kostnatých vzpěr (trabeculae). Křídlové kosti také nesou podobnou vnitřní strukturu. Tato neobvyklá konstrukce se liší od ostatních pterosaurů a blíže připomíná strukturu expandovaného polystyrenu (používaného k výrobě polystyrenu ). Díky tomu by byla lebka robustní a odolná vůči stresu, ale také lehká, což by zvířeti umožnilo létat. Podobnou vnitřní strukturu lze pozorovat také u krčních obratlů označovaných jako Hatzegopteryx .
Biomechanika krku
V důsledku svých robustních, silnostěnných obratlů byl krk Hatzegopteryx mnohem silnější než krk Arambourgiania . To lze kvantifikovat pomocí relativní síly selhání, což je síla selhání obratle vydělená tělesnou hmotností ptakoještěra, do kterého patří, odhadovaná na 180 až 250 kg (400 až 550 liber) pro Arambourgiania a Hatzegopteryx . Zatímco krční obratle Arambourgianie selhávají přibližně v polovině své tělesné hmotnosti, zadní krční obratle Hatzegopteryx mohou vydržet kdekoli mezi pěti až deseti tělesnými hmotnostmi, v závislosti na zatížení kosti. I hypoteticky delší přední krční obratle Hatzegopteryx by byly schopné odolat čtyřem až sedmi tělesným hmotnostem.
Ačkoli centrum z hatzegopteryx je mnohem robustnější než arambourgiania , jejich poměry poloměru kosti do tloušťky kosti (R / T) je zhruba stejný (9,45 pro hatzegopteryx a 9,9 pro arambourgiania ). To může představovat kompromis mezi rostoucí pevností v ohybu a pevností v boulení ; vyšší poměry R/t vedou ke zlepšení pevnosti v ohybu, ale slabší vzpěru. Aby to kompenzoval, Hatzegopteryx ukazuje řadu dalších úprav ke zlepšení pevnosti ve vzpěru, konkrétně výrazné vnitřní struktury kostí a velké kloubní klouby obratlů, z nichž poslední pomáhá rozdělovat napětí.
Aby podepřel robustní hlavu, krk Hatzegopteryxu byl pravděpodobně silně osvalený. Na týlních kostech jsou nuchální linie , které slouží jako svalové úpony, velmi dobře vyvinuté a nesou výrazné jizvy. Ty představitelně podporovaly svaly transversospinalis , které napomáhají prodloužení a flexi hlavy a krku. Podobně se zdálo, že opisthotický proces, neurální trny a zygapofýzy byly velké a robustní (přičemž ten druhý nesl mnoho jamek a hran, které pravděpodobně představují svalové jizvy), a bazioccipitální tuberozity byly dlouhé; to vše slouží jako body připojení pro různé svaly hlavy a krku. Ačkoli nebyl zcela svalnatý, krk Arambourgianie by pravděpodobně nebyl tak svalnatý jako krk Hatzegopteryxe .
Paleoekologie
Jako všichni azhdarchidní pterosauři, Hatzegopteryx byl pravděpodobně pozemský pasoucí se obecný predátor. Je výrazně větší než kterýkoli jiný suchozemský predátor z maastrichtské Evropy; vzhledem k jeho velké velikosti v prostředí, kterému jinak dominují ostrovní trpasličí dinosauři , bez velkých hyperkarnivorních teropodů v této oblasti, bylo navrženo, aby Hatzegopteryx hrál roli predátora vrcholu v ekosystému ostrova Haţeg . Robustní anatomie Hatzegopteryxe naznačuje, že mohla čelit větší kořisti než jiné azhdarchidy, včetně zvířat příliš velkých na to, aby mohla polykat celá; podobně jsou známí noví čápi (zejména čáp marabu a jabiru ), kteří svými zobáky útočí a zabíjejí velkou kořist, jako jsou plameňáci a příležitostně děti. Mezitím by se jiní obří azhdarchidové jako Arambourgiania pravděpodobně místo toho živili malou kořistí (až do velikosti člověka), včetně mláďat nebo malých dinosaurů a vajec. Další pterosaurus, Thalassodromeus , byl podobně navržen jako raptoriální .
Kromě Hatzegopteryxu existují ještě další neobvyklí obyvatelé ekosystému ostrova Haţeg. Společně se vyskytující pterosauři zahrnovali malého azhdarchida Eurazhdarcho s rozpětím křídel 3 m (9,8 ft); nejmenovaný azhdarchid s krátkým hrdlem a malým rozpětím s rozpětím křídel 3,5 až 4 metry (11 až 13 stop); poněkud větší a podobně nejmenovaný azhdarchid, s rozpětím křídel 5 m (16 ft); a zjevně se našli i malí pteranodontidi . Robustní, nelétavý a možná býložravý avialan nebo dromaeosaurid Balaur , který měl na každé noze dva zvětšené drápy, představuje další vysoce specializovanou složku fauny. Ekosystém obsahoval řadu ostrovních trpaslíků , jmenovitě titanosaury Magyarosaurus a Paludititan , hadrosauridský telmatosaurus a iguanodontian Zalmoxes . Spolu s nodosauridem Struthiosaurusem byli přítomni různí drobní fragmentární maniraptorané : Bradycneme , Elopteryx a Heptasteornis . Byly také nalezeny krokodýlí pozůstatky, patřící do rodů Allodaposuchus , Doratodon a Acynodon . Nebankovní archosaurian komponenty patří kogaionid multituberculata savci Kogaionon , Barbatodon , Litovoi tholocephalos a Hainina ; ještěrky, jako je teiid Bicuspidon a paramacellodid Becklesius ; nejmenovaný had madtsoiid ; a Lissamphibians Albanerpeton , Eodiscoglossus a Paradiscoglossus .
Během maastrichtského období byla jižní Evropa souostrovím. Členové ekosystému ostrova Haţeg žili na pevnině známé jako blok Tisia – Dacia, jehož malou částí byla Haţegská pánev. Tato pevnina byla asi 80 000 kilometrů čtverečních (31 000 čtverečních mil) v oblasti a byla oddělena od ostatních pozemských terénů úseky hlubokého oceánu ve všech směrech o 200 až 300 kilometrů (120 až 190 mi). Ostrov se nacházel na 27 ° severní šířky a nacházel se jižněji než dnešní 45 ° severní šířky; klima bylo pravděpodobně subtropické, s výrazným obdobím sucha a deště a průměrnou teplotou asi 25 ° C (77 ° F). Prostředí se skládalo z různých lužních plání , mokřadů a řek , obklopených lesy, v nichž dominovaly kapradiny a krytosemenné rostliny . Paleosoly naznačují relativně suché křídové klima s ročními srážkami menšími než 1 000 mm (39 palců).
Viz také
Reference
externí odkazy
Média související s Hatzegopteryx na Wikimedia Commons