Leedsichthys -Leedsichthys

Leedsichthys
Časový rozsah: Callovian - Tithonian
~165–152  Ma
Leedsichtys092.jpg
Restaurování na základě moderní interpretace zkamenělin
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Třída: Actinopterygii
Objednat: Pachycormiformes
Rodina: Pachycormidae
Rod: Leedsichthys
Woodward , 1889
Typové druhy
Leedsichthys problematicus
Woodward, 1889
Druh
  • ? L. notocetes
    Martill a kol., 1999

Leedsichthys je obrovský člen Pachycormidae , vyhynulé skupiny druhohorních paprskovitých ryb, které žily v oceánech Středního až Pozdního Jury . Jedná se o největší paprskoploutvou rybu, o které je známo, že kdy existovala.

První pozůstatky Leedsichthys byly identifikovány v devatenáctém století. Obzvláště důležité byly nálezy britského sběratele Alfreda Nicholsona Leedse , podle kterého byl rod v roce 1889 pojmenován „Leedsova ryba“. Druhovým druhem je Leedsichthys problematicus . Fosilie Leedsichthys byly nalezeny v Anglii, Francii, Německu a Chile. V roce 1999 byl na základě chilských objevů pojmenován druhý druh Leedsichthys notocetes , ale později se ukázalo, že je k nerozeznání od L. problematicus .

Fosilie Leedsichthys bylo obtížné interpretovat, protože kostry nebyly zcela vyrobeny z kostí. Velké části sestávaly z chrupavky, která nefosilizovala. Při několika příležitostech byly záhadné velké částečné pozůstatky zaměněny za kosti stegosaurských dinosaurů . Protože obratle patří mezi části, které se nedochovaly, je těžké určit celkovou délku těla. Odhady se výrazně lišily. Na počátku dvacátého století byla délka devět metrů (třicet stop) považována za věrohodnou, ale na jejím konci se někdy o Leedsichthys tvrdilo, že byl dlouhý přes třicet metrů (sto stop). Nedávný výzkum to u největších jedinců snížil na zhruba šestnáct metrů (padesát stop). Byly nalezeny lebeční kosti, což naznačuje, že Leedsichthys měl velkou hlavu se šéfy na střeše lebky. Zkamenělé paprsky kostnaté ploutve ukazují velké protáhlé prsní ploutve a vysokou svislou ocasní ploutev. Žaberní oblouky byly lemovány žaberními rakery vybavenými unikátním systémem jemných kostních desek, které filtrovaly plankton z mořské vody, hlavního zdroje potravy.

Spolu s jeho blízcí příbuzní pachycormid Bonnerichthys a Rhinconichthys , leedsichthys je součástí linie velkých filtračních podavačů , že plaval moře druhohor za více než 100 milionů let, od poloviny Jurassic až do konce křídového období . Pachycormidy mohou představovat ranou větev Teleostei , do skupiny, do které patří nejmodernější kostnaté ryby; v tom případě je Leedsichthys největší známou teleostní rybou.

Objev a pojmenování

V 80. letech 19. století sbíral pán farmář Alfred Nicholson Leeds velké rybí zkameněliny z hliněných jam poblíž Peterborough v Anglii . V květnu 1886 je zkontroloval John Whitaker Hulke , který je v roce 1887 částečně nahlásil jako zadní desky stegosaurského Omosaura . Dne 22. srpna 1888 americký odborník na dinosaury profesor Othniel Charles Marsh navštívil Leedsovu farmu v Eyebury a rychle dospěl k závěru, že předpokládaná dinosauří zbroj ve skutečnosti představuje kosti lebky obří ryby. Do dvou týdnů britský odborník na ryby Arthur Smith Woodward prozkoumal vzorky a začal připravovat formální popis publikovaný v roce 1889. V něm pojmenoval druh Leedsichthys problematicus . Rodové jméno leedsichthys znamená „Leeds' ryba“, z řeckého ἰχθύς, ichthys , ‚ryba‘. Fosilie nalezené Leedsem dodaly rybě specifický epithet problematicus, protože pozůstatky byly tak roztříštěné, že je bylo extrémně těžké rozpoznat a interpretovat. Po druhé publikaci v roce 1889 byly vzneseny námitky proti vnímané „ barbarské “ povaze druhového jména, které ke klasickému řeckému slovu jednoduše připojilo nelatinizované britské příjmení. Woodward proto v roce 1890 změnil rodové jméno na Leedsia , což mělo za následek problém Leedsia . Podle moderních standardů se však jedná o neplatné juniorské synonymum .

Tyto Holotype exemplář BMNH P.6921 , byla nalezena ve vrstvě Oxford Clay formace z datování Callovian , asi 165 milionů let staré. Skládá se z 1133 rozčleněných prvků skeletu, většinou fragmentů paprskových ploutví, pravděpodobně z jednoho jedince. Další vzorek, BMNH P.6922, obsahuje další pravděpodobné fragmentární pozůstatky Leedsichthys . Woodward také identifikoval exemplář dříve získaný od francouzského sběratele Tessona, který je v roce 1857 našel ve Falaises des Vaches Noires z Normandie , BMNH 32581, jako žaberní rakery z Leedsichthys . Další exemplář zakoupený v roce 1875 ze sbírky Williama Cunningtona , BMNH 46355, nerozpoznal.

Leeds pokračoval ve shromažďování fosilií Leedsichthys, které následně získala britská musea. V březnu 1898 Leeds hlásil, že objevil ocas, který 17. března 1899 prodal za 25 liber Britskému přírodovědnému muzeu , které jej vystavilo jako exemplář BMNH P.10000; pro tuto příležitost byl zahájen nový rozsah inventárních čísel. Již v červenci 1898 byla zakoupena přední část pravděpodobně stejného zvířete, BMNH P.11823. Dne 22. července 1905 byl získán vzorek BMNH P.10156, žaberní koš. V lednu 1915 Leeds prodal vzorky GLAHM V3362, prsní ploutev a GLAHM V3363, zbytek stejné kostry s 904 prvky, Hunterianskému muzeu v Glasgow .

Leeds měl soupeře, sběratel Henry Keeping , který v roce 1899 napálil dělníky do jámy, aby prodávali paprsky hřbetní ploutve tím, že je dezinformovali, že Leeds o takové nálezy ztratil zájem. Vedení je opět prodalo na University of Cambridge, kde byly katalogizovány jako exemplář CAMSM J.46873. V září 1901, byli vyšetřováni německou paleontolog Friedrich von Huene , který u nich jako ocas hroty, Schwanzstacheln , z Omosaurus , podruhé leedsichthys pozůstatky byly zaměněny za stegosaurian kosti; Sám Leeds byl schopen téhož roku von Huene zneškodnit.

V roce 2001 objevili studenti hvězdné jámy Dogsthorpe nový velký britský exemplář, kterému přezdívali „Ariston“ podle reklamy na pračku Indesit Ariston z roku 1991, která tvrdila, že jde „dál a dál a dál“ - podobně vypadaly kosti Leedsichthys nekonečně pokračovat do tváře hliněné jámy. Od roku 2002 do roku 2004 byl „Ariston“ nebo vzorek PETMG F174 vykopán týmem vedeným Jeffem Listonem ; odkrýt pozůstatky bylo nutné odstranit deset tisíc tun z hlíny tvořící skrývky 15 metrů (49 stop) tloušťky. Nález vyvolal značnou pozornost médií a inspiroval epizodu seriálu BBC Sea Monsters „The Second Most Deadly Sea“ a dokument Channel Four s názvem The Big Monster Dig , oba obsahující počítačem generované animované rekonstrukce Leedsichthys . Liston následně věnoval disertační práci a sérii článků Leedsichthys , poskytující první rozsáhlou moderní osteologii zvířete.

Kromě britských objevů se ve francouzské Normandii nadále objevovaly fragmentárnější nálezy. V červenci 1982 se Německo stalo důležitým zdrojem zkamenělin Leedsichthys, když dvě skupiny amatérských paleontologů, kteří nevěděli o aktivitách toho druhého, začaly ve Wallücke kopat stejnou kostru . Je pozoruhodné, že jeho části byly opět nesprávně identifikovány jako stegosauří materiál, Lexovisaurus . Od roku 1973 byly v Chile odkryty úlomky Leedsichthys . V březnu 1994 byl nalezen úplnější exemplář SMNK 2573 PAL. V roce 1999 byly chilské nálezy pojmenovány jako druhý druh, Leedsichthys notocetes , „jižní mořská příšera“. Liston však později dospěl k závěru, že předpokládané rozlišovací znaky tohoto druhu, prohlubně na žaberních rakerech, byly artefakty způsobené erozí; Leedsichthys notocetes by byl juniorským synonymem Leedsichthys problematicus .

Fosilní řada

Fosilní pozůstatky leedsichthys byly nalezeny v Callovian z Anglie a severního Německa , na Oxfordian z Chile , a Callovian a horní kimeridž Francie. Tyto události se vyskytují v časovém rozmezí nejméně pěti milionů let. Kompletní a izolovaná žábrovka z argentinské formace Vaca Muerta (MOZ-Pv 1788) byla přiřazena k rodu a pochází z raného Tithonia .

Popis

Přestože byly nalezeny ostatky více než sedmdesáti jedinců, většina z nich je částečná a fragmentární. Kostra Leedsichthys je tak známa pouze nedokonale. To je do značné míry způsobeno skutečností, že mnoho kosterních prvků, včetně přední části lebky a obratle centra, neosifikovalo, ale zůstalo chrupavkou . Navíc ty, které osifikovaly, byly během života zvířete postupně vyhloubeny resorpcí vnitřní kostní tkáně. Ve fosilní fázi komprese tyto duté struktury zploštila a popraskala, takže bylo mimořádně obtížné je identifikovat nebo určit jejich původní podobu.

Hlava byla pravděpodobně poměrně velká a široká, ale stále prodloužená. Čenich je zcela neznámý. Čelní kosti chybí. Lebka střecha je poměrně robustní s výčnělky na temenní kosti, pokračující bokem přes dermopterotiku a postparietals. Parietals mají zářez na přední střední linii. Nad oční jamkou je přítomno dermosphenoticum. Čelisti jsou bezzubé. Za čelistním kloubem je robustní hyomandibula . Tyto žaberní koš spočívá na spárované hypohyalia. Minimálně první dva žaberní oblouky zkostnatěly hypobranchialia, spodní části žaberního oblouku; pravděpodobně byl přítomen třetí hypobranchiale. Hypobranchiály jsou připevněny na svých dolních koncích pod úhlem 21,5 ° přes funkční kloub, který případně sloužil ke zvýšení mezery v ústech, přibližně na dvě stopy. Všech pět žaberních oblouků má zkostnatělou ceratobranchialii s trojúhelníkovým průřezem, střední části oblouků. Hypobranchials jsou fúzovány s jejich ceratobranchials. Pátý žaberní oblouk je spojen s předními částmi koše. Vyšší epibranchialia a pharyngobranchialia jsou přítomny, ale málo známé. Čtvrté oblouky jsou podporovány středním čtvrtým basibranchiale. Je přítomno osifikované operculum .

Gill oblouky jsou vybaveny řadami paralelních 3-až-12-cm dlouhé (1,2 k 4,7 palce dlouhá) žáber rakers , v životě pravděpodobně připojené k ceratobranchials přes měkké tkáně. Na vrcholu každého rakeru je jedna nebo dvě řady desítek nízkých „zubů“. Když existují dvě řady, jsou umístěny na okrajích horního povrchu a odděleny hlubokým žlábkem, který je sám oddělen od vnitřního dutého prostoru příčnou přepážkou . Zuby neboli „ fimbriace “ směřují šikmo dopředu a nahoru. Po stranách jsou rýhované, přičemž pruhy pokračují přes boky rakeru. Podrobná studie nádherně zachovaných francouzských exemplářů Listonovi odhalila, že tyto zuby byly, opět prostřednictvím měkké tkáně, připevněny k jemným 2 milimetrům dlouhým (0,08 palce dlouhým) kostnatým plotnám, strukturám, které nikdy předtím nebyly pozorovány mezi živými nebo vyhynulými Ryby. Dřívější hypotéza, že pruhování bude fungovat jako důlky pro ostré „jehlové zuby“, jako u žraloka vyhřívaného , byla tímto vyvrácena. Rakery sloužily k filtraci planktonu , hlavní zásoby potravin Leedsichthys , z mořské vody.

Velké části leedsichthys fosilií se skládá z kostěných finrays . Leedsichthys má dvě prsní ploutve, které byly pravděpodobně umístěny poměrně nízko na těle. Jsou velké, velmi protáhlé-asi pětkrát delší než široké-a podobné kosám, s náhlým zalomením na dolním konci, zakřivené o 10 ° dozadu. Rovněž je přítomna hřbetní ploutev, i když její poloha není známa. Pánevní ploutve na břiše chybí; také chybí pánevní deska . Existují však náznaky malé trojúhelníkové anální ploutve . Svislá ocasní ploutev je velmi velká a symetrická se spárovanými horními a dolními laloky; uprostřed mezi nimi vyčnívá menší lalok. Paprsky jsou nesegmentované lepidotrichie, což má za následek poměrně tuhou strukturu. Jsou rozdvojené až ve třech dělících bodech po celé délce, takže proximálně jeden paprsek může mít osm distálních konců. Za hlavou, na každé straně páteře, je přítomna řada kostních supraneuralií. Uroneuralia na ocase není známa. Neexistují žádné kostnaté váhy.

Velikost

Největší vzorek Leedsichthys ve srovnání s jinými rybami Pachycormid

Leedsichthys je největším známým členem Osteichthyes nebo kostnatých ryb. Největší existující non-tetrapodomorph kostnatá ryba je Měsíčník svítivý , Mola mola , že o hmotnosti až dvě tuny řádově menší než leedsichthys . Existující Obří ryba by mohla soupeřit s Leedsichthys v délce, ale je mnohem tenčí. Nedostatek zachovalé páteře ztěžoval odhad přesné délky Leedsichthys . Arthur Smith Woodward , který popsal typový vzorek v roce 1889, odhadl vzorek BMNH P.10000 na přibližně devět metrů dlouhého jedince, porovnáním tohoto ocasu Leedsichthys , který má zachovanou výšku 274 centimetrů (108 palců), s jiným pachycormidem , Hypsocormus . Délka Leedsichthys nebyla historicky předmětem velké pozornosti, jediný odkaz na ni byl vyroben samotným Woodwardem, když jej v roce 1937 znovu označil jako 9 metrů (30 stop) na štítku muzea BMNH P.10000. Nicméně, v roce 1986, David Martill srovnání kosti leedsichthys na pachycormid, že se v poslední době objevil, Asthenocormus . Neobvyklé proporce tohoto vzorku dávaly širokou škálu možných velikostí. Některé z nich byly tak nízké, jak 13,5 m (44 stop), ale extrapolace od lupenů koše za následek odhadované délce 27,6 m (91 stop) pro leedsichthys exemplář NHM P.10156 (dříve BMNH P.10156). Martill považoval vyšší odhad za věrohodnou velikost největších jedinců. Následně byla v populárně-vědeckých publikacích často zmiňována délka třicet metrů (sto stop), někdy vysoká až pětatřicet metrů (115 stop).

Liston ve svých studiích dospěl k mnohem nižším odhadům. Dokumentace historických nálezů a vykopávky „Aristona“, nejkompletnějšího exempláře ze Star Pit poblíž Whittlesey v Peterboroughu , podporují Woodwardovy postavy mezi 9 a 10 metry (30 až 33 stop). U „Aristona“ jsou prsní ploutve od sebe vzdáleny 1 005 milimetrů (39,6 palců), což naznačuje úzké tělo bez nadměrných rozměrů, přestože se původně předpokládalo, že je dlouhé 22 metrů (72 stop). V roce 2007 Liston uvedl, že většina exemplářů uvádí délky mezi 7 a 12 metry (23 a 39 stop). Lineární extrapolace ze žaberního koše by byla vadná, protože žábry rostou nepřiměřeně co do velikosti, protože by musely alometricky zvětšovat svůj povrch, aby byla zajištěna dodávka kyslíku tělem, které zvětšuje svůj objem na třetí výkon. Struktury růstového prstence ve zbytcích Leedsichthys naznačily, že dosažení těchto délek by trvalo 21 až 25 let, a izolované prvky z jiných vzorků ukázaly, že maximální velikost jen něco málo přes 16 m (52 ​​ft) není nepřiměřená. V roce 2013 nová studie Listona zjistila, že většina vzorků je ve věku 17 až 31 let. Vzorek GLAHM V3363, „Big Meg“, mohl být mezi 11,4–14,9 m (37–49 ft). Výjimkou byl NHM P.10156. Jeho žaberní koš se zachovanou šířkou 114 centimetrů (45 palců) a výškou 1545 milimetrů (60,8 palců) ukazoval na délku těla 16,5 m (54 stop) a věk 45 let.

Fylogeneze

Woodward původně přiřadil Leedsichthys k Acipenseroidea , vzhledem k tomu, že souvisí s jeseterem , který měl společné velké žaberní rakery a rozvětvené finrays. V roce 1905 to změnil na Pachycormidae . Pachycormidae mají poněkud nejistou pozici. Často jsou považováni za velmi bazální Teleostei  - pokud ano, Leedsichthys by byl největší známý teleost - ostatní je považují za členy Pachycormiformes tvořících sesterskou skupinu Teleostei a někdy jsou považováni za ještě bazálnější Amiiformes . V druhém případě by existující motýl obecný , Amia calva , byl nejbližším žijícím příbuzným v Leedsichthys .

V Pachycormidae, je cladistic analýza nalezeno leedsichthys , že jsou druhy sestra z Asthenocormus , jejich clade byla sestra skupina Martillichthys .

Tento cladogram podle Friedmana a kol. ukazuje možnou polohu Leedsichtys v evolučním stromu.

Pteronisculus

Discoserra pectinodon

Watsonulus eugnathoides

Macrepistius rostratus

Caturus

Amia calva

Lepisosteus platostomus

Macrosemius rostratus

Semionotus elegans

Lepidotes

Pholidophorus bechei

Elops hawaiensis

Hiodon alosoides

 Pachycormidae 

Euthynotus

Hypsocormus insignis

„Hypsocormus“ tenuirostris

Ortocormus

Australopachycormus hurleyi

Protosphyraena

Pachycormus

Asthenocormus titanius

Martillichthys renwickae

Bonnerichthys gladius

† Leedsichthys problematicus

Rhinconichthys taylori

Paleobiologie

Leedsichthys napaden Pliosaurus rossicus . Rekonstrukce Leedsichthys následuje po rekonstrukci Martilla (1986) a BBC, která byla kritizována jako zobrazující nesprávně skloněnou hlavu a viditelné šéfy dermální hlavy

Leedsichthys problematicus, stejně jako největší ryba současnosti, žraloci velrybí a žraloci , odvodil svou výživu jako závěsné krmítko pomocí řady speciálních žaberních raker lemujících svůj žaberní koš k extrahování zooplanktonu , malých zvířat, z vody procházející jeho ústy a napříč jeho žábry. Méně jasné je, zda byly součástí stravy také fytoplankton , řasy. Leedsichthys mohl být beran podavač, který umožňoval vodě procházet žábrami plaváním, ale mohl také aktivně čerpat vodu žábrovým košem. V roce 2010 Liston navrhl, že zkamenělé brázdy objevené ve starověkém mořském dně ve Švýcarsku a připisované činnosti plesiosaurů , byly ve skutečnosti vyrobeny Leedsichthysem, který tryskal vodou ústy, aby rušil a jedl bentos , zvířata přebývající v bahně mořského dna .

O životním cyklu Leedsichthys je stále mnoho nejistých . Listonova studie z roku 2013 naznačovala pomalý, téměř lineární růst. Francouzská studie jeho kostní struktury z roku 1993 dospěla k závěru, že metabolismus byl poměrně vysoký. Problematické je také to, jak by Leedsichthys mohl během prvního roku svého života rychle zvětšit svou velikost. Teleostei obvykle snáší relativně malá vejce, a to bylo považováno za překážku pro dosažení obrovských velikostí.

V roce 1986 Martill oznámil přítomnost zubu mořského krokodýla Metriorhynchus v kosti Leedsichthys . Kost by se uzdravila, což je známkou toho, že asi 3 metry dlouhý (10 stop dlouhý) Metriorhynchus aktivně lovil mnohem větší ryby. V roce 2007 však Liston dospěl k závěru, že kostní tkáň se ve skutečnosti nezhojila a že se pravděpodobně jedná o úklid. Dravec špice z Oxford Clay moři dostatečně velká k útoku leedsichthys byl pliosaurid liopleurodon .

V roce 1999 Martill navrhl, že změna klimatu na konci Callovian vedla k vyhynutí Leedsichthys v severních mořích, jižní oceán nabízející poslední útočiště během Oxfordian. V roce 2010 však Liston poukázal na to, že Leedsichthys během pozdějšího Kimmeridgian byl stále přítomen na severu, o čemž svědčí normandské nálezy. Liston nicméně v roce 2007 usoudil, že nedostatek jakýchkoli suspenzních podavačů obratlovců o velikosti 0,5 metru (1,6 stopy) před kallovskou fází druhohor může naznačovat, že Callovian zaznamenal výraznou změnu produktivity, pokud jde o populace zooplanktonu . Ve skutečnosti to podpořily další studie, které považovaly Leedsichthys za začátek dlouhé řady velkých (> 2 metry (6,6 stop) dlouhých) pachycormidových suspenzních krmítek, která pokračovala v dobrém rozkvětu do pozdní křídy , jako jsou Bonnerichthys a Rhinconichthys , a zdůrazňují je konvergentní evoluční cesty přijatá pachycormids a baleen velryby .

Nedávné studie odhalily některé odhady týkající se rychlosti a rychlosti metabolismu pro Leedsichthys . S využitím údajů ze živých teleostních ryb ke srovnání vědci zjistili, že Leedsichthys se mohl plavit potenciální rychlostí 17,8 km/h při zachování okysličení svých tělesných tkání.

Poznámky pod čarou

Reference

  • Haines, Tim & Chambers, Paul. (2006). Kompletní průvodce prehistorickým životem. Kanada: Firefly Books Ltd.
  • Liston, JJ (2004). Přehled pachycormiform leedsichthys . In: Arratia G a Tintori A (eds) Mesozoic Fishes 3 - Systematika, paleoenvironment a biodiverzita. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, str. 379–390.
  • Liston, JJ (2008a). Leedsichthys des Vaches Noires ... au peigne fin (překlad MC Buchy) L'Écho des Falaises (= Ech.des Fal.) No.12: 41–49, 2008 ISSN 1253-6946.
  • Liston, JJ & Noè, LF (2004). Ocas jurské ryby Leedsichthys problematicus (Osteichthyes: Actinopterygii) shromážděný Alfredem Nicholsonem Leedsem - příklad důležitosti historických záznamů v paleontologii. Archivy přírodní historie 31: 236–252.
  • Martill, DM (1986). Největší ryba na světě. Geologie dnes březen – duben: 61–63.
  • Liston, JJ (2006). Z Glasgow do Star Pit a Stuttgartu: Krátká cesta kolem nejdelších ryb světa. Glasgowský přírodovědec 24: 59–71.
  • Liston, JJ, Steel, L & Challands, TJ (2005). Vábení prsteny: Růstové struktury v Leedsichthys . In: Poyato -Ariza FJ (ed) Fourth International Meeting on Mesozoic Fishes - Systematics, Homology and Nomenclature, Extended Abstracts. Servicio de Publicaciones de la Universidad Autónoma de Madrid/UAM Ediciones, Madrid, pp 147–149.
  • Liston, JJ (2005). Homologie mezi fragmenty: hledání synapomorfií v rozbitých lebkách. In: Poyato -Ariza FJ (ed) Fourth International Meeting on Mesozoic Fishes - Systematics, Homology and Nomenclature, Extended Abstracts. Servicio de Publicaciones de la Universidad Autónoma de Madrid/UAM Ediciones, Madrid, pp 141–145.
  • Sloan, C (2004). Big Fish Story. National Geographic Magazine, s. 42. 1. 9. 2004.
  • Woodward, Smith, A (1889). Předběžné poznámky k některým novým a málo známým britským jurským rybám. Geological Magazine Decade 3 Volume 6: 448–455.
  • Woodward, Smith, A (1905). Průvodce po fosilních plazech, obojživelnících a rybách na katedře geologie a paleontologie Britského muzea (přírodopis) . Osmé vydání. Britské muzeum (přírodní historie), Londýn. Pp xviii, 110 stran.

externí odkazy