Coxoplectoptera - Coxoplectoptera
Coxoplectoptera |
|
---|---|
Mickoleitia longimanus , imago, holotyp | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | |
Kmen: | |
Třída: | |
Podtřída: | |
Infraclass: | |
Superřádek: | |
Objednat: |
Coxoplectoptera
Stanizcek a kol. , 2011
|
Rodiny | |
|
Coxoplectoptera nebo „chiméra křídla“ je zaniklý pořadí z okřídleného hmyzu , které obsahují jednu rodinu, Mickoleitiidae . Coxoplectopterans jsou úzce souvisí s jepice .
Dva dospělé a více než 20 nymfálních fosílie Mickoleitia byly vědecky popsány z druhohorních výchozů, zejména ze spodní křída Crato Formation of Brazil (celkem asi 40 fosilní nymfy byly nalezeny). Coxoplectoptera patří do kmenové skupiny z jepice . Okřídlení dospělí i vodní nymfy byli dravci s raptoriálními předními nohami, které připomínají modlící se kudlanky . Nymfy měly zvláštní sladkovodní krevetový habitus.
Etymologie
Rod Mickoleitia a čeleď Mickoleitiidae byl pojmenován na počest německého zoologa Gerharda Mickoleita z Tübingenské univerzity , který byl jedním z prvních zastánců " fylogenetické systematiky " Willi Hennig . Vědecký název řádu Coxoplectoptera odkazuje na prodloužený koxální segment nymfálních a dospělých končetin a starý vědecký název Plectoptera pro jepice (nezaměňovat s Plecoptera pro mšice). Obecný název „křídla chiméry“ byl vytvořen v souvislosti s podivnou kombinací znaků v morfologii dospělého zvířete, která vypadá jako druh chiméry postavené z nepříbuzného hmyzu, s jejich šikmým hrudníkem a širokým tvarem zadního křídla jako vážka, jejich křídlové žilkování jako primitivního předka jepice a jejich raptoriální přední končetiny jako nábožná.
Historie objevů
Fosilní nymfy rodu Mickoleitia nejsou ve vápencích formace Crato nijak zvlášť vzácné; místní cihláři mají pro ně dokonce společný brazilský název („Abacaxi“ = ananas ). Tyto nymfy byly vědecky objeveny a poprvé zmíněny Bechlym (2001: obr. 36), který také poukázal na jejich podivnou morfologii. Staniczek (2002, 2003) diskutoval také o larvách a tvrdil, že pravděpodobně byly druhem živé fosilie ve spodní křídě. Německý biolog Rainer Willmann popsal nymfy v kapitole Martill, Bechly & Loveridge (2007) a mylně je přisuzoval vyhynulé kmenové skupině jepčích čeledi Cretereismatidae , kterou popsal na základě dospělých jedinců ze stejné lokality. V průběhu práce na této monografii o Crato formace německý palaeoentomologist Günter Bechly a entomolog Arnold H. Staniczek objevili v fosilním sbírce Stuttgart Státního muzea přírodní historie samotné dospělé exempláře, který později se stal holotype z Mickoleitia Longimanuse . Tuto fosílii vyložili v Martill, Bechly & Loveridge 2007 (obr. 11.90i, j) jako nepopsaná kmenová skupina jepice a ve stručném čísle legendy naznačili možný vztah k nevyzpytatelným nymfám. Podrobný vědecký popis Coxoplectoptera a demonstrace vztahu fosilních dospělých jedinců a nymf konečně publikovali Staniczek, Bechly & Godunko (2011) ve zvláštním čísle křídového hmyzu v časopise „Insect Systematics & Evolution“. Autoři také zjistili, že dvě fosilní nymfy ( Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi ), které byly chybně popsané Tshernova (1977), jak je moderní jepice nymfy ze Středního nebo svrchní jury z Transbaikals , lze přičíst pořadí Coxoplectoptera. Objev Coxoplectoptera představoval jedno z nejpozoruhodnějších nálezů paleontologie v roce 2011 a bylo silně pokryto sdělovacími prostředky po celém světě.
Popis
Dospělý
Stupeň dospělosti typu Mickoleitia longimanus měl délku křídla 28–29 mm a pravděpodobnou délku těla ca. 35–40 mm ( břicho se nezachovalo v jediném známém fosilním holotypu). Druhý nejmenovaný druh rodu Mickoleitia měl pouze poloviční velikost a je znám pouze jediným dospělým exemplářem ze soukromé fosilní sbírky v Japonsku . Hlava Mickoleitie byla opatřena velkými složenými očima a funkčními ústy (zachovány jsou 3segmentové labiální palpy). Tyto hrudní segmenty jsou šikmo nakloněné dozadu, jak v vážky, takže raptorial přední nohy jsou posunuty dopředu. Všechny nohy mají silně prodloužený a volný koxální segment. Hrudní končetiny jsou vyvinuty jako subchelate raptorial zařízení s jediným-segmentový kloubu s nepárového dráp. S největší pravděpodobností bylo břicho opatřeno třemi kaudálními vlákny (dva laterální cerci a střední epiproct) jako u moderních jepic a jejich zástupců permských kmenových skupin ( Permoplectoptera , např. Protereismatidae ). Vzhledem k tomu, že muži moderních jepic a Permoplectoptera mají gonopody na 9. břišním segmentu, které jsou vyvinuty jako genitální spony, aby uchopily samici pro páření, je takový charakter a chování pravděpodobně také u Coxoplectoptera, které mají mezi nimi mezilehlou pozici jako fylogenetické spojení dvě skupiny.
Nymfa
Více než 20 popsaných nymf různých stádií má délku těla 10 až 32 milimetrů (0,39 až 1,26 palce). Jejich bočně stlačený tělo je jedinečný mezi všemi známý fosilní a Nedávné vodní hmyzích larev, a spíše se podobá tělo gammarid sladkovodních krevet. Mnoho fosilních nymf je zachováno v charakteristické poloze s klenutými zády, vztyčenými anténami a koncovými vlákny a předními končetinami vždy v chytající poloze podobné modlivce. Hlava byla silně obrněná a opatřena výstupky podobnými rohovým nebo lopatovým. Z úst jsou známy pouze zkřížené, šavlovité čelisti a lžíce ve tvaru labia . Všechny nohy mají silně prodloužený a volný koxální segment jako u dospělých. Podobně jsou přední končetiny vyvinuty jako štíhlé subchelatové raptoriální nohy s téměř identickými proporcemi segmentů jako v dospělém stádiu, ale s kratší holenní kostí, která mohla být spojena s jednosegmentovým tarsem, který skončil nepárovým drápem. Styliformní a ventrálně směrované břišní žábry jsou vyvinuty na břišních segmentech 1-7. Tyto žábry se skládají ze širší, silněji sklerotizované bazální části a štíhlé a spíše membránové distální části. Žábry artikulují dorzálně uvnitř břišních tergitů, které jsou výrazně odděleny od ventrálních sternitů . Kaudální vlákna jsou tvořena dvěma postranními cerci a mírně delšími středními koncovými vlákny. Všechny tři přílohy jsou lemovány hustými řadami dlouhých a tenkých štětin.
Ekologie a chování
Dospělý
Protože ve vzorku dospělého holotypu jsou viditelné dobře zachované ústní ústrojí (palpy), dospělá zvířata byla téměř jistě schopná se krmit. V přímém kontrastu dospělá forma moderních jepic dramaticky omezila nefunkční ústa a žije pouze pro reprodukci. Raptoriální přední nohy a šikmý hrudník naznačují, že Mickoleitia byla dravec. Velké a široké laně naznačují, že byly ekologicky podobné vážkám, protože byly rychlé a létající dravce jiného létajícího hmyzu.
Nymfa
Množství fosilií, okolnosti uchování a speciální anatomické úpravy (7 párů břišních žáber, 3 kaudální filamenty s hustými řadami plaveckých chlupů) dokazují, že larvy žijí ve sladké vodě potoků a řek, stejně jako u moderních jepic . Byly vyplaveny jako alochtonní prvky do brakické laguny Crato, kde byly usazeny vápence. Raptoriální přední nohy, šavlovité čelisti, velké oči a dlouhé tykadla naznačují, že nymfy byly dravci jako dospělí. Naproti tomu silné, zkrácené a rozšířené střední a zadní nohy, silná armatura těla a lopatkové výstupky na hlavě naznačují, že zvířata se hrabala. Staniczek, Bechly & Godunko (2011) proto předpokládali, že nymfy byly úkryty dravců, kteří se skrývali, částečně se zahrabali v korytě řeky a čekali, až projde malá kořist.
Evoluce a fylogeneze
Nymfy Coxoplectoptera poskytly nové vodítka ke sporné otázce evolučního původu hmyzích křídel . Před tímto objevem byla paranotální hypotéza a leg-exite hypotéza považována za nekompatibilní alternativní vysvětlení, která byla podpořena souborem důkazů z fosilních záznamů, srovnávací morfologie , vývojové biologie a genetiky . Exprese genů nohou v ontogenezi křídla hmyzu byla všeobecně považována za nezvratný důkaz ve prospěch hypotézy nohy-exite, která navrhuje, aby křídla hmyzu byla odvozena z mobilních končetin nohou (exity). Larvy Coxoplectoptera však ukazují, že břišní žáby jepic a jejich předků, které jsou obecně považovány za odpovídající struktury křídlům hmyzu, jsou kloubově zakomponovány do hřbetních tergitových desek. To u moderních jepích nymf nelze vidět, protože jejich břišní tergity a sternity jsou fúzovány, aniž by po embryonálním vývoji zůstaly stopy odloučení. Pokud nymfální žáby a křídla odpovídají („sériovým homologním“) strukturám a sdílejí tedy stejný evoluční původ, nové výsledky z Coxoplectoptera ukazují, že i křídla jsou tergálního původu, jak navrhuje klasická paranotální hypotéza. Staniczek, Bechly & Godunko (2011) proto navrhli novou hypotézu, která by mohla sladit zjevně protichůdné důkazy z paleontologie a vývojové genetiky : křídla vznikla jako tuhé výrůstky tergálních desek ( paranota ) a teprve později v evoluci se staly mobilními, kloubovými přídavky prostřednictvím sekundárních nábor genů nohou.
V rámci pterygote hmyzu Coxoplectoptera představují sesterskou skupinu moderních jepic ( Ephemeroptera ). Tento vztah je naznačen několika synapomorfiemi , například: venation pro dospělé křídlo s kostní ortézou (chybí u jiného okřídleného hmyzu), nymfy se 7 páry břišních žáber (ve srovnání se stále 9 páry v Permoplectoptera jako nymfy Protereisma ) a s jednosegmentovými tarsus s nepárovým drápem (ve srovnání s 3segmentovým tarsem se spárovaným drápem v Permoplectoptera jako larvy Protereisma ).
Spolu s jepicemi a vážkami patří do kladu Palaeoptera , který se vyznačuje odvozenou artikulací křídel s fúzovanými sklerity, svislou klidovou polohou křídel v půdorysu a žilkováním křídel s interkalárními žilkami mezi hlavními podélnými žilkami (zejm. IR1 + mezi RP1- a RP2- a IR2 + mezi RP2- a RP3 / 4-).
Kvůli některým velmi primitivním charakterovým stavům vypadaly Coxoplectoptera spíše jako časné paleozoické předky jepic, např. V křídelní venaci dospělého stádia stále měli podlouhlou pobřežní vzpěru, která není spojena s pobřežním okrajem, a ve fázi nymfy stále měl kloubové boční polštářky. Velká a široká zadní křídla jsou další plesiomorphy ve srovnání s malým zadním křídlem moderních jepic a dokonce ve srovnání s štíhlým zadním křídlem jepců skupiny permských kmenů, jako je Protereisma .
Monofylii Coxoplectoptera prokazuje několik autapomorfních postav ve stadiu dospělých, jako jsou raptoriální přední končetiny a jednosegmentové tarsi s nepárovým drápem, stejně jako v larválním stadiu postranně stlačeným tělem, tělesnou armaturou, raptoriálními předními nohami a hrabání středních a zadních nohou a stylový tvar ventrálně směřujících břišních žáber.
Coxoplectoptera jsou známy pouze z jury a spodní křídy. Zatím není známo, proč a kdy vyhynuli .
Systematika
Pořadí Coxoplectoptera obsahuje jednu rodinu Mickoleitiidae dvěma generafrom druhohorních :
Mickoleitia ( raná křída , formace Crato , Brazílie ):
- Mickoleitia longimanus ( druh druhu )
- Mickoleitia spec. (menší nejmenovaný druh, představovaný jediným dospělým exemplářem v soukromé fosilní sbírce v Japonsku)
Mesogenesia (Middle or Late Jurassic , Transbaikals ):
- Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi )
Reference
Bibliografie
- Tshernova, OA (1977): Výrazné nové nymfy jepic (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) z jury Transbaikal. Paleontologicheskii Zhurnal , 2 : 91-96. (v Rusku).
- Bechly, G. a kol. (Hrsg.) (2001): Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C , 49 : 96 s., Stuttgart. ISSN 0341-0161 ( PDF plný text ).
- Staniczek, AH (2002): Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in die Welt urtümlicher Fluginsekten. Fossilien , 19 : 297-302.
- Staniczek, AH (2003): Eintagsfliegen - Manna der Flüsse. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C , 53 : 80 s., Stuttgart. ISSN 0341-0161 .
- Martill, DM, Bechly, G. & Loveridge, RF (Hrsg.) (2007): The Crato Fossil Beds of Brazil - Window into the Ancient World. Cambridge University Press, Cambridge atd. ISBN 978-0-521-85867-0 .
- Staniczek, AH & Bechly, G. & Godunko, RJ (2011): Coxoplectoptera, nový fosilní řád Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), s komentáři k fylogenezi kmenové skupiny jepic (Ephemeroptera). Insect Systematics & Evolution , 42 (2): 101-138, Brill, Leiden. ISSN 1399-560X ( domovská stránka autora s odkazem na PDF ).
externí odkazy
- ScienceDaily: Tajemné fosílie poskytují nové stopy pro vývoj hmyzu
- LiveScience: Objeven starověký 'Frankensteinův' hmyz
- Scientific American: Odd Fosílie hmyzu naznačují časný masožravý životní styl
- MSNBC: Fosilní odhaluje starověký hmyz „Frankenstein“
- Fox News: Objeven starověký hmyz „Frankenstein“
- YouTube: funkce v německém zpravodajském časopise L-TV, vč. rozhovory
- YouTube: funkce v německém zpravodajském deníku Regio-TV, vč. rozhovory