Konzervace typu Burgess Shale - Burgess Shale type preservation
| Část série na |
| Burgess Shale |
|---|
 |
Burgess Shale of British Columbia je známá pro své výjimečné zachování polovině Cambrian organismů. Bylo objeveno asi 40 dalších míst podobného věku, přičemž měkké tkáně byly zachovány podobným, i když ne identickým způsobem. Další místa s podobnou formou uchování jsou známá z ediakarského a ordovického období.
Tyto různé břidlice mají velký význam při rekonstrukci ekosystémů bezprostředně po kambrijské explozi . Tyto taphonomic Výsledky režim v měkkých tkáních, že zůstaly zachovány, což znamená, že organismus bez pevných částí, které by mohly být konvenčně zkamenělé lze vidět; také získáme vhled do orgánů známějších organismů, jako jsou trilobiti .
Nejznámějšími lokalitami uchovávajícími organismy tímto způsobem jsou kanadská Burgess Shale , čínská fauna Chengjiang a vzdálenější Sirius Passet v severním Grónsku. Existuje však i řada dalších lokalit.
Rozdělení
Bioty typu Burgess Shale se vyskytují pouze v raném a středním kambriu, ale konzervační režim je přítomen i před kambriem. V kambriu je to překvapivě běžné; z celého světa je známo více než 40 lokalit a v devíti z nich se hojně vyskytuje zkamenělin měkkého těla.
Ochranný režim
Ložiska typu Burgess Shale se vyskytují buď na kontinentálním svahu, nebo v sedimentární pánvi . Jsou známy v sedimentech uložených ve všech hloubkách vody během prekambria ( stupeň Riphean dále), se značnou mezerou za posledních 150 milionů let proterozoika . Stále více se omezují na hluboké vody v kambriu.
Aby byla měkká tkáň zachována, musí být její těkavá uhlíková kostra nahrazena něčím, co dokáže přežít nástrahy času a pohřbu.
Charles Walcott , který objevil Burgess Shale 30. srpna 1909, vyslovil hypotézu, že organický materiál byl konzervován silicifikací. Když byla v 70. letech 20. století břidlice přepsána, bylo možné použít experimentálnější přístup ke stanovení povahy zkamenělin, které se ukázaly být převážně složeny z uhlíkových nebo jílových minerálů. V mnoha případech byly přítomny oba, což naznačuje, že původní uhlík byl zachován, a proces jeho konzervace způsobil, že se jílovité minerály vytvářely předvídatelným způsobem.
Když je uhlík konzervován, obvykle vytváří filmy vysoce zesítěného a v podstatě inertního složeného kerogenu , přičemž tvorba kerogenu z organických prekurzorů pravděpodobně nastane, když je hostitelská hornina vystavena vysokým tlakům. Kromě toho mohou filmy z fytolátových (jílovitých) minerálů růst in situ a přetisknout biologickou tkáň. Proces rozpadu vytváří chemické gradienty, které jsou nezbytné pro růst minerálů, aby pokračovaly dostatečně dlouho na to, aby byla tkáň zachována. Kyslík v sedimentu umožňuje rozklad probíhat mnohem rychleji, což snižuje kvalitu konzervace, ale nebrání tomu úplně. Konvenční, výjimečně zachovalé zkameněliny Burgesské břidlice jsou doplněny skořápkami organismů, které žily a zavrtávaly se do sedimentu, než byla dokončena cesta výjimečné ochrany. Přítomnost organismů ukazuje, že byl přítomen kyslík, ale přinejhorším to „pozastavilo“ proces mineralizace. Zdá se, že zatímco anoxie zlepšuje konzervaci typu Burgess Shale, není pro tento proces nezbytná.
Kromě organických filmů jsou části mnoha tvorů z Burgess Shale konzervovány fosfatizací : Středně střevní žlázy členovců často obsahují koncentraci fosfátů s vysokou reaktivitou, což z nich činí první struktury, které je třeba zachovat; mohou být zachovány ve třech rozměrech poté, co byly zpevněny, než mohly být zploštěny. Protože tyto struktury jsou jedinečné pro dravé a mrchožravé členovce, je tato forma ochrany omezena na - a diagnostiku - takových tvorů.
Dalším typem mineralizace, který je běžný v ložiscích Chengjiang, je pyritizace; pyrit se ukládá v důsledku aktivity bakteriálních organismů redukujících sírany krátce po jejich pohřbu.
S výjimkou konzervování fosfátů nejsou jednotlivé buňky nikdy konzervovány; přežijí pouze struktury jako chitinový exoskelet nebo váhy a čelisti. To představuje malý problém pro většinu skupin bezobratlých, jejichž obrys je definován odolným exoskeletem. Pyrit a fosfát jsou výjimečnými přírůstky v ochraně typu Burgess Shale a rozhodně se nenacházejí ve všech lokalitách. Definující konzervační proces je ten, který konzervuje organický film plus fylosilikát. Aby k této ochraně došlo, musí být organismy chráněny před rozpadem. K tomu může dojít několika způsoby; například mohou být v sedimentu chemicky chráněny fylosilikáty nebo biopolymery, které inhibují působení enzymů souvisejících s rozpadem. Alternativně by mohl být sediment „uzavřen“ brzy poté, co do něj byly organismy pohřbeny, se snížením pórovitosti, které brání kyslíku dosáhnout organického materiálu.
Co je zachováno
Uhlík
Fosilie obvykle obsahují reflexní film; když část nese neprůhledný, stříbřitý film složený z organického uhlíku ( kerogen ), protějšek je modrý, méně reflexní a průsvitnější. Uhlíkový film se zdá být společný pro všechna ložiska BST, přestože se uhlík může při zahřívání hornin „vypařovat“, případně je nahradit jinými minerály.
Fylosilikáty
Butterfield vidí uhlíkové komprese jako hlavní cestu zachování typu Burgess Shale, ale byla navržena alternativa. Fosilie ve skutečnosti obsahují aluminosilikátové filmy (s výjimkou některých lokalizovaných uhlíkatých oblastí, jako jsou sklerity Wiwaxia ) a Towe, následovaný dalšími, navrhl, že tyto mohou představovat mechanismus výjimečného uchování. Orr a kol . zdůrazňují důležitost jílových minerálů, jejichž složení jako by odráželo chemii podkladové, rozpadající se tkáně.
Zdá se, že původní uhlíkový film vytvořil šablonu, na které se vysrážely hlinitokřemičitany.
Různé fylosilikáty jsou spojeny s různými anatomickými oblastmi. Zdá se, že je to důsledek jejich vzniku. Fylosilikáty se tvoří především vyplněním dutin. Při zahřívání uhlíkových filmů se ve fosiliích vytvářely dutiny a uvolňovaly těkavé složky. Různé typy kerogenu - odrážející různé počáteční podmínky - zrají (tj. Těkají) při různých teplotách a tlacích. První zrající kerogeny jsou ty, které nahrazují labilní tkáň, jako jsou vnitřnosti a orgány; kutikulární oblasti produkují robustnější kerogeny, které dozrávají později. Kaolinit (bohatý na Al/Si, s nízkým obsahem Mg) je prvním fylosilikátem, který se vytvoří, jakmile je hornina metamorfována na ropné okno, a replikuje tak nejlabilnější oblasti fosilie. Jakmile se hornina zahřeje a dále stlačí, do plynového okna se začne tvořit illit (bohatý na K/Al) a chlorit (bohatý na Fe/Mg); jakmile se spotřebuje veškeré dostupné K, nevytváří se další illit, takže poslední tkáně, které zrají, se replikují výhradně v chloritu. Přesná tvorba minerálů závisí na chemii pórovité vody (a tedy horniny); tloušťka filmů se zvyšuje, jak metamorfóza pokračuje; a minerály jsou v souladu s převládajícím kmenem. Nejsou přítomny ve srovnatelných ložiscích s velmi malou metamorfózou.
Uhličitan vápenatý byl původně přítomen v krunýřích trilobitů a mohl krystalizovat na počátku diageneze (například) ve střevech Burgessie . Může mít také vyplněné žíly v pozdním stádiu ve skále. Uhličitan byl zřejmě vyplaven a výsledné dutiny vyplněny fylosilikáty.
Pyrit
Pyrit v některých ložiscích BST nahrazuje fylosilikáty. Labilní tkáně jsou spojeny s framboidy, protože díky rychlé produkci sulfidů (snad bakteriemi redukujícími síru) vytvářejí mnoho nukleačních míst; vzdorné tkáně jsou spojeny s euhedrou. Není zcela jasné, zda se pyrit podílí na zachování anatomie, nebo zda jednoduše nahrazují uhlíkové filmy později v diagenezi (stejným způsobem jako fylosilikáty).
Jiné konzervační cesty
Některé vzorky nesou tmavé skvrny představující rozpadové tekutiny vstřikované do okolního vlhkého sedimentu. (Viz Tmavá skvrna .)
Svaly mohou ve velmi vzácných případech přežít silicifikací nebo autigenní mineralizací některým z řady dalších minerálů. Převážně měkké tkáně, jako jsou svaly a pohlavní žlázy, však konzervativní dráha uhlíkaté komprese nikdy nezachová. Fosfatizace a přítomnost dalších enzymů znamená, že jsou často zachovány střeva a žlázy středního střeva. Některé bilaterálně symetrické entity v hlavách členovců byly interpretovány jako reprezentující nervovou tkáň - mozek.
Jinak je to důsledně kůžička. Butterfield tvrdí, že pouze uhlíkatou tkáň (např. Kutikulu) lze uchovat jako uhlíkatou kompresi a buněčný materiál nemá žádný konzervativní potenciál. Conway Morris a další s tím ale nesouhlasí a byly popsány nekutikulární orgány a organismy, včetně setů ramenonožců a ctenophorů medúzy (hřebenové želé).
Mineralogie a geochemie Burgesské břidlice je zcela typická pro jakýkoli jiný paleozoický bahenní kámen.
Variace mezi BST weby
Zachování v Chengjiangu je podobné, ale s přidáním pyritizačního mechanismu, který se zdá být hlavním způsobem, jak byla zachována měkká tkáň.
Různá ložiska BST vykazují různé tafonomické potenciály; zejména sklon zcela měkkých těl (tj. bez skořápek nebo tvrdých krunýřů) uchovat se je nejvyšší v Burgesské břidlici, nižší v Čcheng-ťiangu a ještě nižší na jiných místech.
Jak je zachována
Organický uhlík se obvykle rozkládá dříve, než se rozpadne. Anoxie může zabránit rozpadu, ale prevalence bioturbace spojená s tělesnými fosiliemi naznačuje, že mnoho míst BS bylo okysličeno, když byly fosilie uloženy. Zdá se, že snížená propustnost spojená s částicemi jílu, které tvoří sediment, omezuje tok kyslíku; dále některá lože mohla být „utěsněna“ nanesením uhličitanového cementu. Zdá se, že chemie částic jílu, které organismy pohřbily, hrála důležitou roli při ochraně.
Uhlík není zachován v původním stavu, což je často chitin nebo kolagen . Je spíše kerogenizován . Zdá se, že tento proces zahrnuje začlenění alifatických lipidových molekul.
Elementární distribuce
Distribuce prvků je v organických zbytcích nerovnoměrně rozložena, což umožňuje předpovědět původní povahu zbytkového filmu. Například:
- V kutikulárním materiálu je křemík hojnější
- Hliník a draslík jsou v očích vyšší
- Vápník a fosfor jsou obecně spojeny se středními střevními žlázami a hliník je vyšší v zažívacím kanálu.
- Oblasti, ve kterých je křemík vyčerpán a koncentrace Al a K zvýšené, byly interpretovány jako dutiny původně naplněné tekutinou.
Protože je fossiliferní vrstva tak tenká, je při vysokých (> 15V) zrychlujících napětích pro elektrony efektivně transparentní.
Sedimentární nastavení
Ve Wheelerově souvrství se lagerstatte předvídatelně vyskytuje na periodických výškách mořské hladiny. Vytvořily se na okysličeném mořském dně a jsou spojeny s bahenními skluzavkami nebo zákalem.
Solanka prosakuje
Jednou z hypotéz výjimečného zachování je, že prosakování solanky - vstupy vody s vysokým obsahem iontů, pravděpodobně spojené s prouděním tekutiny podél zlomů - změnily sedimentární prostředí. Obohalili by oblast o živiny a umožnili životu prosperovat; vysoká slanost mořského dna by bránila hrabání a úklidu; a neobvyklý koktejl chemikálií může mít zvýšenou ochranu.
Před pohřbem
Většina procesu rozpadu nastala dříve, než byly organismy pohřbeny.
Zatímco fauna Chengjiang prošla podobnou konzervační cestou jako Burgess Shale, většina tamních organismů je zkamenělá na jejich nejplošší straně, což naznačuje, že byly smeteny na místo posledního odpočinku zákalovými proudy . Místo, kde se organismus nakonec zastaví, může záviset na tom, jak snadno se vznáší, na funkci jeho velikosti a hustoty. Organismy jsou mnohem více náhodně uspořádány v samotné Burgess Shale.
Turbidní proudy byly také předpokládány jako depoziční systém pro Burgess Shale, ale bahno-bahenní toky se zdají být v souladu s dostupnými důkazy. Takové „toky kejdy“ byly někde mezi proudem zákalu a tokem úlomků . Jakékoli takové toky musely obalovat volné plavání i organismy žijící u dna. V každém případě za výjimečné uchování musely být zodpovědné další procesy. Jednou z možností je, že absence bioturbace umožnila fosilizaci, ale některé fosilie Burgess Shale obsahují vnitřní nory, takže to nemůže být celý příběh. Je možné, že v tomto procesu hrály roli určité minerály jílu inhibicí rozpadu bakterií. Alternativně mohla hrát roli omezená propustnost sedimentu (důsledek nižších rychlostí bioturbace a hojných jílů) omezením difúze kyslíku.
Během pohřbu
Proces mineralizace začal ovlivňovat organismy brzy poté, co byli pohřbeni. Buňky organismů se rychle rozpadly a zhroutily, což znamená, že vše, co je zachováno, je zploštělý dvourozměrný obrys trojrozměrných organismů. Pyrit se začal srážet z mořské vody zachycené v sedimentu a vytvářející čočky framboidálních (při zvětšení malinového tvaru) krystalů.
Po pohřbu
Organismy mohly být chráněny před kyslíkem v oceánu mikrobiální podložkou, která mohla vytvořit nepropustnou vrstvu mezi sedimentem a sloupcem oxické vody. Pro tyto rohože ve vyšších stratigrafických jednotkách formace Burgess Shale neexistuje žádný důkaz, takže nemohou být celým příběhem. Zdá se však, že sinice jsou spojeny se zachováním břidlice Emu Bay, která byla uložena pod vodním sloupcem bohatým na kyslík; tím, že mikrobiální rohože rostly na zdechlinách, držely svou měkkou tkáň na místě a umožňovaly její uchování. Je možné, že sedimenty nebyly vždy anoxické, ale že hrabání bylo bráněno v oxických intervalech vysokou rychlostí ukládání, přičemž nový materiál byl poskytován rychleji, než by drtiči mohli držet krok. Rostoucí počet výzkumů skutečně naznačuje, že okysličování sedimentů nesouvisí s kvalitou konzervace; Burgess Shale sám se zdá být důsledně oxic a stopové fosílie jsou někdy nalezené uvnitř tělesných fosilií.
Vzhledem k velkému stáří kambrických sedimentů byla většina lokalit vykazujících zachování typu Burgess Shale ovlivněna nějakou formou degradace v následujících 500+ milionech let. Například, Burgess Shale sám vydržel vaření v greenschist úrovňového teplot a tlaků (250 až 300 ° C, ~ 10 km hloubka), zatímco Chengjiang horniny byly hluboce ovlivněny zvětráváním. Burgess Shale byla vertikálně stlačena nejméně osmkrát.
Zavření tafonomického okna
Zachování typu Burgess Shale je známé ze země „před sněhovou koulí “ a od raného do středního kambria; zprávy během interlying Ediacaran období jsou vzácné, i když tyto vklady jsou nyní nalezen. Konzervat- lagerstätten typu Burgess Shale jsou v kambriu statisticky nadbytečné ve srovnání s pozdějšími časovými obdobími, což představuje globální megabie . Způsob konzervace je hojnější před kambrickou substrátovou revolucí , vývojem, ve kterém se uchytily hrabající se organismy, které trvale změnily povahu sedimentu způsobem, který téměř znemožnil zachování měkkých částí. V důsledku toho je množství asambláží typu Post-Cambrian Burgess Shale velmi nízké. Ačkoli hrabání snížilo počet prostředí, která by mohla podporovat ložiska typu Burgess Shale, sama o sobě nedokáže vysvětlit jejich zánik a ke zmizení konzervace typu Burgess Shale přispěla také změna oceánské chemie -zejména okysličení oceánských sedimentů. Počet předkambrijských asambláží je omezen především vzácností měkkých tělních organismů, které jsou dostatečně velké na to, aby byly zachovány; jak se však zkoumá stále více ediacaranských sedimentů, je v tomto časovém období stále více známá ochrana typu Burgess Shale.
Zatímco porevoluční svět byl plný mrchožroutů a dravých organismů, příspěvek přímé spotřeby jatečně upravených těl ke vzácnosti lagerstättenu po kambriu Burgess Shale byl relativně malý, ve srovnání se změnami způsobenými chemií, pórovitostí a mikrobiologie, což ztěžovalo vývoj chemických gradientů nezbytných pro mineralizaci měkkých tkání. Stejně jako mikrobiální rohože, prostředí, která by mohla produkovat tento způsob fosilizace, se stále více omezovala na drsnější a hlubší oblasti, kde si nohaři nemohli vytvořit oporu; jak čas postupoval, rozsah hrabání se dostatečně zvýšil, aby byl tento způsob uchování skutečně znemožněn.
Bioty typu Burgess Shale však ve skutečnosti existují po kambriu (i když poněkud vzácněji). K uzavření okna na konci Amganu (uprostřed středního kambria) mohly přispět i další faktory, přičemž v této době se měnilo mnoho faktorů. Přechod z lednice do skleníkového světa byl spojen se zvýšením intenzity bouří, což mohlo bránit výjimečné ochraně. V této době se mění i další faktory prostředí: fosfátové jednotky mizí a dochází ke kmenové změně tloušťky skořápky organismů.
Faunové
Způsob uchování zachovává řadu různých faun; nejznámější je kambrijská „ fauna typu Burgess Shale “ samotné Burgess Shale , Chengjiang , Sirius Passet a Wheeler Formation . Avšak různé faunal asambláže jsou také zachovány, jako jsou microfossils z Riphean ( Tonian - Cryogenian věk) lagerstätten.