Odontogriphus -Odontogriphus

Odontogriphus Časová řada: Burgess Shale PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N ↓
Odontogriphus z Burgess Shale. Od Smitha (2014).
Trochu rozpadlá fosilie Odontogriphus , ukazující ‚radula 'a střeva. Od Smitha (2014)
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Nadkmen:	Lophotrochozoa
Rodina:	Odontogriphidae Conway Morris, 1976
Rod:	Odontogriphus Conway Morris, 1976
Druh
O. omalus Conway Morris, 1976

Odontogriphus (doslovně „zubatá hádanka“) je rod zvířat s měkkým tělem známých ze střední kambrijské Lagerstätte . Odontogriphus dosahujedélky až 12,5 cm (4,9 palce ) a je plochý, oválný bilaterián, který měl zjevně jedinou svalnatou nohu a na zádech „mírně“ tuhou skořápku, která byla mírně tuhá, ale z materiálu nevhodného ke zkamenění .

Původně to bylo známo pouze z jednoho exempláře, ale 189 nových nálezů v letech bezprostředně předcházejících roku 2006 umožnilo podrobný popis. (221 exemplářů Odontogriphus je známo z lože většího Phyllopod , kde tvoří 0,42% komunity.) Výsledkem je, že Odontogriphus se stal prominentním v debatě, která probíhá od roku 1990 o evolučním původu měkkýšů , annelidních červů a brachiopody . Předpokládá se, že Odontogriphův krmný aparát, který je „téměř totožný“ s Wiwaxia , je raná verze měkkýšů radula , chitinového „jazyka“, který nese několik řad chrupavých zubů. Z tohoto důvodu Odontogriphus a Wiwaxia jsou často klasifikovány jako úzce souvisí s pravými měkkýšů.

Historie objevů

Charles Doolittle Walcott našel jeden exemplář během jednoho ze svých terénních výletů do Burgess Shale v letech 1910 až 1917. V 70. letech Simon Conway Morris vzorek znovu prozkoumal a předběžně dospěl k závěru, že se jedná o plavecký lophophorát , jinými slovy související s předky měkkýši , annelidní červi a brachiopody . V roce 2006 Caron, Scheltema et al. zveřejnila novou analýzu na základě 189 nedávno shromážděných vzorků, vše z Burgess Shale.

Popis

Odontogriphus byl zjevně velmi vzácný druh, představoval méně než 0,5% jednotlivých organismů nalezených ve stejných fosilních lůžkách. Většina fosilií se skládá ze dvou částí rozděleného bloku horniny, přičemž horní část „ odlévá “ horní povrch zvířete a spodní část tvoří jednu jeho spodní stranu.

Odontogriphus bylo zvíře s plochým tělem o délce od 3,3 milimetrů (0,13 palce) do 125 milimetrů (4,9 palce), s rovnoběžnými stranami a půlkruhovými konci. Vzorky zkoumané Caronem, Scheltema et al. (2006) měl stejný poměr délky k šířce bez ohledu na velikost. Obrysy těla jsou oboustranně symetrické u všech poměrně úplných vzorků, dokonce iu těch, u nichž byly vnitřní rysy zachovány asymetricky. Caron, Scheltema a kol. (2006) to interpretovali jako důkaz toho, že zvířata měla na zádech „skořápky“, které byly dostatečně tuhé, aby odolávaly jakémukoli namáhání, které narušilo vnitřní rysy, ale nebyly natolik odolné, aby byly uchovány fosilizací - podobně jako například nehty na prstech . U některých vzorků procházejí přes střední část těla relativně široké vrásky, které jsou navzájem rovnoběžné a obvykle rovné.

Caron, Scheltema a kol. (2006) nalezli důkazy o kruhovém ústí na spodní straně se dvěma a občas třemi strukturami nesoucími zuby, které interpretovali jako podávací zařízení a velmi podobné Wiwaxii . Odontogriphův krmný aparát byl umístěn na středové čáře, asi 15% z celkové délky těla od předního okraje fosilií. Ústní ústrojí zahrnovalo dvě až tři řady, z nichž každá obsahovala přibližně dva tucty uhlíkatých zubů uspořádaných symetricky kolem středního zubu, s jedním nebo dvěma bočními zuby podstatně menšími než střední zuby. Zuby fungovaly tak, že obcházely podkladový „jazyk“, přičemž se řady zubů zdeformovaly. Zuby pravděpodobně prošly bahnem na mořském dně a živily se jakýmkoli zbytkem v něm.

Na obou stranách podávacího zařízení je kruhová struktura, kterou Caron, Scheltema et al. (2006) interpretován jako slinné žlázy . Zjistili také důkazy o dalších částech trávicího traktu : jícnu spojující se s ústy; relativně krátký žaludek ; a rovné mnohem delší střevo , končící v řiti v zadní části spodní strany. Velká žláza zřejmě překrývá zadní část střeva. Dvojice struktur na obou stranách střeva a trochu za žaludkem mohly být pohlavní žlázy nebo zažívací orgány. Svalová tkáň je zjevně zachována v hlavě a noze s distribucí, která se nápadně podobá distribuci pozorované u moderních chitonů .

Fosílie vykazovaly známky zesílené centrální struktury, kterou Caron, Scheltema et al. (2006) byla myšlenka na spodní straně a pravděpodobně představuje svalovou podrážku, která byla o něco více než polovinu tak široká jako celé zvíře. Mělo to tvar U, s „otevřeným“ koncem za ústy a zaobleným koncem trochu před zadním okrajem zvířete. Řiť byl zřejmě mírně před zaobleným koncem. Všechny okraje „chodidla“ kromě přední byly obklopeny tmavšími skvrnami, které jsou někdy odděleny od zbytku těla tenkou vrstvou sedimentu.

Fylogeneze

Odontogriphus se stal prominentním v debatě, která probíhá od roku 1990 o evolučním původu měkkýšů , annelidních červů a brachiopodů . Caron, Scheltema a kol. (2006) vykládat Odontogriphus podávací zařízení je jako předchůdce měkkýšů Radula , z důvodu, že: občasné a méně zřetelný třetí ozubené dvouřadé vypadaly jako důkaz, že zvířata rostly nevyměnitelné řadami v zadní části úst a prošlupu opotřebované zepředu, jako je tomu u měkkýšů radulae; izolované páry řad zubů, které našli, nesouvisející s fosiliemi těla, ale ve stejných relativních polohách jako u úplnějších fosilií, naznačovaly, že byly namontovány na poměrně tvrdých površích, jako jsou chitinové „pásy“ moderních radulae; dokonce našli známky toho, že vyřazené řady zubů zvířata někdy snědla. Z toho důvodu, že je zařazen jak Odontogriphus a Wiwaxia s „téměř totožný“ krmení zařízení, jako primitivní příbuzné měkkýšů.

V souladu s touto klasifikací interpretovali tmavé skvrny kolem nohy jako žábrovité ctenidie , další rys některých měkkýšů; a sediment, který se někdy objevil ve fosiliích mezi nohou a domnělou ctenidií, naznačoval přítomnost dutiny pláště . Jsou také k závěru, že Odontogriphus úzce souvisí s Ediacaran zvířeti Kimberella , jehož fosilie také vykazovat známky poměrně tuhou horní „pláště“, vyrobené z materiálu, které nebyly fosilizovat , a který byl interpretován jako velmi měkkýšů organismem typu.

Šli na klasifikovat halkieriids jako téměř moderních měkkýšů, protože podle jejich názoru halkieriids' ‚drátěná košile‘ vrstvami mineralizovaná sklerity byla záloha na unmineralized sklerity z Wiwaxia i podobal brnění některých obývací shell-méně červovci měkkýšů se Neomeniomorpha . V důsledku toho dospěl k závěru, že celý Kimberella - Odontogriphus - Wiwaxia -mollusc linie musí lišili se od toho z annelid červů nějaký čas před objevením se Kimberella v období Ediacaran.

Tím se Odontogriphus dostal do centra debaty, která probíhala od roku 1990, kdy Butterfield popřel, že by Wiwaxia byla předchůdcem měkkýšů, a tvrdil, že jde o evoluční „tetu“ annelidů. Zejména tvrdil, že: sklerity Wiwaxie byly vnitřně mnohem více podobné štětinám mnohoštětinatých kroužkovců, jako je Canadia, než jakémukoli předchůdci měkkýšových skořápkových desek; a podle jeho názoru byl Wiwaxiaův krmný aparát více podobný tomu u některých mnohoštětinatců než u měkkýšů radula. Caron, Scheltema a kol. (2006) si mysleli, že Wiwaxia se málo podobá mnohoštětinatcům, protože nevykazovala žádné známky segmentace , příměsí před ústy nebo „ nohy “ - to vše jsou typické rysy mnohoštětinatců.

O několik měsíců později, v roce 2006, se Butterfield vrátil do boje. Stejně jako v roce 1990 tvrdil, že sklerity Wiwaxie byly vnitřně mnohem více podobné štětinám mnohoštětinatých kroužkovců, jako je Canadia, než jakémukoli předchůdci měkkýšových skořápkových desek; protože papír 2005 byl bagatelizoval tento argument s komentářem, že podobné štětiny také objevit v měkkýšů a brachiopods, poukázal na to, že modifikované Štětiny jeví jako krytina přes záda pouze v mnohoštětinatců a tudíž Wiwaxia ' sklerity je třeba skutečně pokládat za podobné mnohoštětinatců „štětiny.

Kromě toho tvrdil, že vylučování a nahrazování řádků zubů Odontogriphem , zůstávání řádků ve stejných relativních polohách, když jsou izolované, a důkazy, že Odontogriphus někdy polykal vyřazené řady zubů, neprokázaly, že Odontogriphus byl evoluční „teta“ měkkýšů , protože eunicid polychaetes také línat a nahradit jejich krmení zařízení (které někdy podobá radula), a někdy jíst odpadního materiálu. On také pochybnosti, zda tyto dvě zubní řady Odontogriphus a Wiwaxia mohl vykonávat všechny funkce multi-row Radula - chraplavý, zachycující naškrábaná potraviny, jejich třídění a transport do jícnu. Podle jeho názoru rozdíly mezi užším prvního zubu řady a mírně širší druhý v obou Odontogriphus a Wiwaxia byly na rozdíl od těch, které mají měkkýšů Radula, ve které jsou mnohem početnější zubní řady jsou identické; místo toho tvrdil, že tyto dvě řady připomínaly trvalou dolní čelist a roztavitelnou horní čelist moderních dorvilleidských mnohoštětinatců.

Zatímco Butterfield souhlasil, že tmavé skvrny kolem nohy sloužily jako žábry , popřel, že by se strukturou a způsobem vývoje podobaly měkkýšovým ctenidiím. Podle něj zploštělá zbytky Odontogriphus byly vytvořeny relativně těžké extracelulárními sekrety , jako jsou čelisti, štětin a tvrzené kůže, a že nejsou uvedeny čistě nebo především buněčné tkáně, jako jsou svaly nebo pohlavních žláz . Proto si myslel, že dýchací orgány kolem okraje Odontogriphovy nohy nemohou být měkkýši ctenidia, protože jsou pokryty čistě buněčnou tkání. Místo toho navrhl, že by to mohly být brachiopod lophophores , které krmí orgány, které obsahují mnoho extracelulárního materiálu, nebo polychaete branchiae, což jsou dýchací orgány složené převážně z nebuněčné kutikuly - oba tyto typy struktury byly nalezeny v Burgessově Břidlice , ve které byly objeveny všechny známé exempláře Odontogriphus .

Caron, Scheltema a kol. (2006) navrhli, že vrásky na horních površích vzorků Odontogriphus byly způsobeny vlnícími se kontrakcemi svalové nohy podobné měkkýšům . Butterfield to zpochybnil z toho důvodu, že: noha měkkýšů je také složena převážně z buněčného materiálu, o kterém se domníval, že v podmínkách Burgess Shale pravděpodobně nebude zkameněl; vrásky byly příliš rovné a běžely příliš přesně po tělech zvířat; mezery mezi nimi měly stejnou velikost jako mezery mezi žaberními strukturami kolem nohy. Místo toho tvrdil, že šlo o důkaz externě viditelné segmentace, která se vyskytuje u mnohoštětinatců, nikoli však u měkkýšů. Došel k závěru, že Wiwaxia byla evoluční „teta“ mnohoštětinců, zatímco Odontogriphus mohla být evoluční „teta“ mnohoštětinatců nebo měkkýšů či brachiopodů - nebo dokonce „prateta“ všech tří, protože mohla být jejím prvním členem z Lophotrochozoa je „super- kmen “, který zahrnuje mnohoštětinatců, měkkýši a ramenonožců.

V lednu 2007 Caron, Scheltema a kol. zveřejnili energickou odpověď na argumenty Butterfielda - na konci napsali: „Mnohým mylným představám Butterfielda by se dalo dobře vyhnout, kdyby využil příležitosti prozkoumat všechny nové materiály, které tvořily základ naší studie.…“ Tvrdili, ve fosiliích těla Odontogriphus viditelné stopy membrány, na které byly namontovány její řady zubů; podle jejich názoru to byl jasný důkaz základní pásové sestavy radula s pravidelně rozmístěnými řadami zubů, což je charakteristický rys měkkýšů. Na druhou stranu napsali, že čelisti eunicidních mnohoštětinatců mají jen nejasnou podobnost s radulae a čelisti jiných kroužkovců rostou nepřetržitě bez náhrady; a podpořili to bodovým porovnáním Odontogriphova krmného aparátu s dorvilleidským mnohoštětem, o kterém Butterfield tvrdil, že se podobá. V odpovědi na Butterfieldovo tvrzení, že dýchací orgány kolem nohy nemohly být měkkýši ctenidia, protože tyto převážně buněčné struktury by v podmínkách Burgess Shale nefosilizovaly, napsali, že: poměrně měkká buněčná tkáň patřící do žaludku je fosilizována v mnoha vzorcích Odontogriphus ; některé měkkýšové žábry jsou vyztuženy nebuněčným materiálem, například v polyplakoforanech . Poukázali na to, že vrásky, které se objevují po celém těle v pohledech shora, se vyskytují pouze ve střední části a neexistují žádné známky toho, že tvrdá „skořápková“ deska na zádech zvířete byla segmentovaná; proto podle jejich názoru Odontogriphus nemohl být annelid . Na druhé straně jsou vrásky vidět v nohou mrtvých chitonů . Tvrdili, že Wiwaxia zjevně nebyla segmentována, protože počty skleritů v jejích třech soustředných skupinách se vůbec neshodovaly. Kritizovali hlavní argument Butterfielda pro „ obuvnické “ Wiwaxii do mnohoštětinatců, že její sklerity byly vylučovány mikrovillami; tyto struktury, jak napsali, byly také nalezeny v několika skupinách měkkýšů. A konečně podle jejich názoru absence „nohou“ ve Wiwaxii vyloučila blízký vztah s mnohoštětinami.

V roce 2008 Butterfield popsal řadu stopových fosilií datovaných k mezi 515  před miliony let a 510  před miliony let , nalezený v souvrství Mahto v Albertě ‚s Jasper National Park - to fosilní postele je 510 M let starší než Burgess Shale ve kterém jsou jedinými známými vzorky Odontogriphus a Wiwaxia nebyly nalezeny. Některá seskupení těchto mikrofosilií vykazovala konzistentní uspořádání, které interpretoval jako „kloubový aparát“ s desítkami těsně rozmístěných řad zubů, zjevně namontovaných na organické základně, a se zřetelnými známkami opotřebení v řadách na jednom konci. Řádky nebyly úplně totožné, ale poznamenal, že některé moderní aplakoforanové měkkýše vykazují podobné variace. Došel k závěru, že „kloubový aparát“ byl skutečnou měkkýši radula, nejpodobnější těm moderním aplakoforanům nebo plžům . Pak komentoval na kontrastu mezi tímto zařízením a dvěma nebo třemi zřídka daleko od sebe a více různorodých zubní řádcích najdete v fosílie Odontogriphus a Wiwaxia , a dospěl k závěru, že Odontogriphus a Wiwaxia bylo nepravděpodobné, že by měkkýši.

Studie z roku 2012 však znovu prozkoumala ústa těchto dvou rodů a identifikovala problémy s předchozími interpretacemi. Nejdůležitější je, že ústní ústrojí obsahují centrální rachidianský zub - klíčovou radikální charakteristiku. Ve světle této nové rekonstrukce se zdá, že afinita měkkýšů je dobře podporována. Další podporu pro pozici v celkové skupině měkkýšů poskytují podrobnosti o jejím svalstvu a další podrobnosti získané z blízké relativní Wiwaxie .

Reference

Další čtení

• Bengtson, S. (2006-07-13). "Duch se kousnutím". Příroda . 442 (7099): 146–147. Bibcode : 2006Natur.442..146B . doi : 10.1038 / 442146a . PMID  16838007 . S2CID  2579864 .

externí odkazy

• „ Odontogriphus omalus “ . Burgess Shale Fosilní galerie . Virtuální muzeum Kanady. 2011.
• Článek v Royal Ontario Museum o O. omalus
• http://www.cbc.ca/health/story/2006/07/12/mollusc-fossil.html